ÉLECTRIQUES (Organes
{Je manière à former un réseau de filets minces et flexueux. De ce réseau superficiel et des divisions des branches qui ont pénétré dans l'apareil partent des pinceaux de filets nerveux, flexueux et extrêmement déliés, qui pénètrent dans les cloisons interposées aux grandes faces des disques. Ainsi que je l'ai déjà dit, les filets nerveux gagnent la face de la cloison qui est appliquée à la face antérieure d'un disque, tandis que les vaisseaux gagnent la face opposée du disque voisin.
Les nerfs se l'amifient en filaments extrêmement déliés et très-flexueux, qui couvrent la face antérieure du disque de tissu électrique, laquelle est toujours lisse : mais aucun de ces filets ne pénètre la substance du disque : ils ne fout que ramper dans la cloison parallèlement à la face antérieure de celui-ci. Peu à peu les tubes se séparent les uns des autres, cessent de former des filets nerveux pour ramper isolément sur une certaine longueur, parallèlement au disque dont il se rapprochent. Une fois qu'ils sont ainsi isolés et parfois raèaie alors qu'ils sont encore accolés au nombre de deux ou trois, ils se bifurqueat ou se trifurquent et même se partagent eu quatre. Ces subdivisions se répètent plusieurs fois successivement à un certain intervalle les unes des autres, et, bien que les rameaux du tube deviennent de plus en plus petits, leur épaisseur ne diminue pas proportionnellement au nombre de leurs ramifications.
De la terminaison des nerfs dans les appareils électriques des poissons. Arrivés à quelques centièmes de millimètre de la surface antérieure du disque, alors que, en raison de leurs flexuosités, ils ont encore environ un ou deux dixièmes de millimètre à parcourir, les tubes nerveux perdent graduellement d'abord leur myéline, puis leur paroi propre, et se trouvent réduits à leur cylindre-axe. Celui-ci se rend alors presque directement contre la face antérieure du disque en continuant à se ramifier, en diminuant de largeur à chaque fois, et en formant souvent un petit coude au niveau de chaque division ou dans sou trajet. Dans les préparations un peu épaisses non comprimées, la substance du cylindre-axe présente l'aspect d'un point brillant, si son rameau se dirige vers l'œil de l'observateur ou en bas, parce qu'en raison de ce fait la lumière est réfractée par une plus grande partie de sa substance que dans la portion horizontale de son trajet.
Beaucoup de divisions des cylindres-axes se renflent en cellules multipolaires, ou, si l'on veut, se continuent avec des cellules nerveuses, irrégulières, anguleuses, larges de 1 à 3 centièmes de millimètre, situées encore dans la cloison à une distance de 2 à 5 centièmes environ de la substance même du disque. Ces cellules sont finement grenues, à bord pâle, parfois un peu dentelé, et pourvues d'un noyau ordinairement ovoïde, sans nucléole.
De chacune de ces cellules partent de 2 à 5 prolongements ou cylindres-axes, à bords un peu anguleux ou dentelés, larges de 2 à 5 millièmes de millimètre, pâles, à peine grenus, d'aspect rigide, qui gagnent la face antérieure même du disque, directement ou obliquement, en se subdivisant presque tous une ou deux fois avant d'arriver au contact de la substance électrique. Sur les cloisons contiguës ou non au disque et vues de champ, l'ensemble de ces terminaisons nerveuses offre l'aspect d'un chevelu radiculaire extrêmement riche, surtout sur les préparations épaisses.
Chacun de ces courts et minces cylindres-axes s'élargit, au contact même du disque, en une petite masse pjramydale ou conoïde, haute (ou épaisse) de 4 à 5 millièmes de millimètre, plus granuleuse et un peu plus foncée que le reste du
ÉLECTRIOUES (orgakes). 177
cylindre-axe, petite masse dont la base est immédiatement coiitiguë à la substance du disque, dans laquelle elle ne pénètre pas.
Ces minces cylindres-axes, par lesquels finissent les nerfs des appareils électriques, sont si nombreux, si rapprochés que, leurs élargissements se louchent presque tous par leur circonférence et simulent des anastomoses terminales entre les ramifications arrivant au contoct de la face antérieure des disques. Ces anastomoses ne sont pas réelles, non plus que celles qu'au premier coup d'œil on croit voir entre des cylindres-axes voisins, qui ne font que s'entrecroiser.
Ces petits élargissements terminaux de chaque subdivision des cylindres-axes forment, par leur ensemble, une couche oflrant çà et là quelques interruptions très-petites, qui donnent, où elles existent, un aspect un peu réiiculé à cette mince couche. Celle-ci est a|)pliquée immédiatement contre la face lisse du disque électrique. Là, cette couche finement grenue est tout à fait lisse; elle se détache facilement de la substance électrique, sans trace de rupture, et on no peut rien rencontrer qui indique une continuité de substance entre celle-ci et les terminaisons nerveuses, ainsi (ju"on le voit facilement sur les préparations qui offrent une partie de leur étendue détachée du disque, tandis que le reste lui adhère encore.
La terminaison des nerfs présente au fond le même type dans les organes des Torpilles que dans ceux des Raies. Mais les cellules multipolaires y sont moins nombreuses, plus écartées les unes des autres. En revanche, les cylindres-axes terminaux qui on partent se subdivisent un bien plus grand nombre de fois par bifurcation et trifurcalion, avant de se terminer réellement, que chez les Raies. En outre, i es subdivisions terminales, au lieu de se rendre presque directement de la cellule à la face antérieure du disque, rampent d'abord contre celle-ci sur une assez grande étendue, en général presque parallèlement à la branche principale dont elles proviennent. Il en résulte que la terminaison même des subdivisions de ces cylindres axes est plus éloignée des cellules que sur les Raies. Les particularités précédentes rendent la terminaison des nerfs un peu plus difficile à voir sur les Torpilles que sur les Raies; difficulté un peu augmentée aussi par la plus grande transparence et l'état moins grenu de la substance électrogène chez les premières que sur celles-ci {voy. Ch. Robin, Sur les appareils électriques, etc. \Joiirnal de l'analomie et de la physiologie, 18G5, ia-8», p. 502, etc., avec pi.]).
De[juis lors, des descriptions plus ou moins fantaisistes se rappportant à ces terminaisons nerveuses ont été publiées d'après des dispositions préalablement obtenues artificiellement, en raison des effets produits sur les éléments anatomiques de faible consistance, par les agents coagulants et durcissants, dispositions considérées ensuite comme représentant l'état naturel des tissus {voy. Nerveux, p. 450 et suiv.).
I V. Physioi;Ogie des orgaxes électriques. On peut distinguer dans l'électrophysiologie trois ordres de phénomènes. Ce sont :
i" Ceux qui se manifestent dans les poissons électriques;
2» Ceux qui résultent d'une production d'électricité dans Véconomie, comme résultat des actions chimiques nutritives et sécrétoires qui se passent dans les tissus : ce sont les phénomènes dits des courants organiques tant mtisculaires que nerveux. Leur étude, comme celle de la production de chaleur, etc., appartient à cette division de la physiologie qui s'occupe des phénomènes qui sont un résultat des actes généraux de l'économie {voy. Béraud et Ch. Robin,
DicT. Rsn. XXMIf. 12
178 ÉLECTRIQUES (organes).
dans Béraud, Éléments de physiologie. Paris, 1857, 2" édition, in-12, t. II, p. 787);
o" Ceux que présentent les tissus animaux sous l'influence d'une cause électrique connue, comme la commotion, la brûlure, etc., dues à l'étincelle, à la bouteille de Leyde, au courant de la pile, etc. .
Remarquons ici que dans ce dernier ordre de phénomènes il ne s'agit pas d'une production d'électricité par l'animal sur lequel on expérimente, mais seulement de modifications des tissus et de leurs propriétés sous l'influence de l'électricité extérieure. C'est donc en réalité à l'étude des tissus et à la partie de la physiologie qui décrit les phénomènes de contractilité et d'innervation qu'appartient ce sujet.
L'étude des phénomènes électriques des Torpilles, des Raies, des Gymnotes, des Malaptérures et des Mormyres, ne se place pas à côté de celle des courants organiques, contrairement à ce qu'on voit faire à tort dans les traités de physiologie.
Ces poissons, en effet, possèdent un appareil électrogène spécial qui manque aux autres animaux. Cet appareil est aussi nettement déterminé anatomiqiiement que l'appareil de la locoinotion ou que celui de la phonation, etc.
Vappareil électrogène est un appareil de la vie animale et non de la vie végétative. La substance sui generis de ses disques, l'élément anatomique fondamental du tissu de ses organes, tout en n'étant ni contractile, ni nerveux, n'a pourtant rien de ce qu'on voit dans les parenchymes glandulaires, ni dans celui des reins, des ovaires, des testicules, etc., et cette substance n'est pas non plus de la nature des muqueuses, des épithéliums ; elle n'est même pas accompagnée d'épithéliums. Un jour l'expérience (qui a démontré comment la contractilité est immanente aux fibres musculaires, et les lois de la contractilité) démontrera aussi dans la substance électrogène quelles sont les conditions d'existence de la propriété électro-génétique dont elle est douée. De même, en effet, que le tissu musculaire conserve la propriété de contractilité, alors que la circulation a cessé depuis plusieurs minutes ou même plus d'une heure, de même Matteucci a vu que l'organe électrique des Torpilles séparé de l'animal vivant peut encore donner des décharges; ce fait s'observe également sur les Raies.
Comme dans les appareils de la vie de relation du dedans avec le dehors, les nerfs de Vappareil électrogène viennent des faisceaux antérieurs, soit de la moelle allongée, soit de la moelle spinale, qui offre au niveau de cette origine un volume plus considérable que dans les espèces de poissons chez lesquelles manque cet appareil. L'action de ces nerfs s'accomplit du dedans au dehors, sous l'influence de l'une des parties des centres nerveux qui président aux actes volontaires directs.
Les nerfs de cet appareil ne sont pas, comme ceux des appareils de la vie végétative, des nerfs du système du grand sympathique principalement, agissant par action réflexe involontaire, en tant que nerfs vaso-moteurs, cardiaques et autres, ou muscles à fibres-cellules.
Par conséquent, si dans de pareilles conditions il y a quelque liquide produit pour aider à un dégagement d'électricité par quelque décomposition cliiinique, ce ne peut pas être par la substance électrogène des disques, ou du moins alors il y a là un phénomène singulier, tout à fait exceptionnel, comparativement à ce qu'on voit dans les tissus sécréteurs; ces disques, en effet, sont interposés à
ELECTROLYSE. 179
la couche des extrémités terminales nerveuses en avant, au tissu lumineux, mou, gélatinilorme, très-vasculaire, qui touche leur face postérieure.
S'il y a là un phénomène de sécrétion comme on le repète depuis un siècle, par la substance des disques, en l'absence de tout épithélium, ce ne peut être qu'à l'aide et aux dépens de matériaux empruntés aux capillaires de ce tissu lamineux : or, l'exagération d'un pareil emprunt soumise à l'influence de la volonté reste un fait aussi exceptionnel qu'un phénomène de sécrétion serait exceptionnel comme acte élémentaire essentiel d'une fonction de la vie animale ou de relation.
Si ce ne sont pas les disques qui sécrètent, ce ne peut être que le tissu lamineux mou qui envoie ses anses vasculaires contre leur face postérieure, et une sécrétion accomplie normalement par ce tissu lamineux est un fait aussi exceptionnel que les précédents.
Quoi qu'il en soit, il reste acquis à la science que Vappareil électrogène a les caractères des appareils de la vie animale et rien de ceux des appareils de la vie végétative. 11 remplit une fonction correspondante qui doit recevoir le nom iVélectrogér^ie ou de fonction électrogénique.
Mais nous ne pouvons aller plus loin dans l'étude du fonctionnement des organes électriques, cette question devant être traitée ci-après dans l'article Electro-physiologie, Je me borne aux indications précédentes, plus spécialement relatives à l'anatomie. Cu. Robin.
ÉLECTRO-CHIMIE. Synonyme de Électuolyse.
ELECTROLYSE (de lùtiv, décomposer). On appelle électrolyse la décomposition des substances par un courant électrique et électrolyte la substance à décomposer. La théorie de l'électrolyse repose sur les lois de Faraday, qui sont exposées en détail au mot Electricité.
Quant, à l'emploi de l'électrolyse en thérapeutique, il en a été traité spécialement au mot Galvano-Punctdre (voy. aussi Electrothérapie).
Cependant, nous devons signaler une méthode d'élecfrolyse proposée récemment par plusieurs confrères (àl'insules uns des autres, semble-t-il) , MM. Spillmann (de ]\ancy), Onimus, Coursserant, Brondel et dont celui-ci a fait l'objet d'une communication à l'Académie de médecine dans la séance du 22 septembre 1885. On sait que l'action électrique est un moyen de décomposer certains corps; que, si l'on fait passer un courant électrique à travers une dissolution saline, le sel est décomposé. On sait aussi que le métal se rend au pôle négatif et l'acide ou le métalloïde se rend au pôle positif. Or, les auteurs cités ont eu l'idée de faire passer par ce moyen, à travers des parties malades, des corps médicamenteux, soit, par exemple, l'iode métalloïde Irès-électrolysablc. On applique, dit M. Brondel, sur un point du corps une plaque d'amadou trempée dans une décoction concentrée d'iodure de potassium, et l'on met cette plaque en contact avec le pôle négatif d'une pile dont le pôle positif est placé sur un point plus ou moins éloigné. L'iodure est décomposé et l'iode se rend à travers les tissus au pôle positif, oii l'on peut constater chimiquement sa présence. M. Brondel a donné à cette méthode le nom de dialectrolytique (oi«, à travers). Malheureusement, M. Dujardin-Beaumetz a montré que ce dernier fait tenait uniquement à ce que l'iode avait été apporté inconsciemment au point de contact de l'électrode par la main de l'expérimentateur [Acad. de méd., séance du 30 septembi-e 1885). D.
ÉLECTRO-MAGXÉTISME. Voij. MaOÉTISME.
ÉLECTROMÉTBE. Voy. ÉLECTRICITÉ, Électroscope et Galvanomètre.
ÉLECTBOPHORE. Voy. MaCHINES ÉLECTRIQUES.
ÉLECTRO-pniSlOLOGlE. On donne le nom d'électro-physiologie à cette partie de la science physiologique qui traite soit des phe'nomènes électriques engendrés chez les êtres vivants par leurs propres tissus, soit de phénomènes d'activité diverse déterminés dans ces tissus par l'agent électrique appliqué sur eux d'une façon métiiodique.'Il y a là en somme deux points de vue au fond bien distincts que des questions d'outillage, de méthodes, de commodité expérimentale, ont donné l'habitude de réunir bien plus qu'un rapport étroit de dépendance enti'e les deux ordres de phénomènes. C'est la matière de deux chapitres entièrement séparés. Ces deux chapitres seront précédés d'un autre beaucoup plus court et leur servant d'introduction, dans lequel, une fois pour toutes, afin d'éviter les redites, nous indiquerons brièvement les méthodes et instruments en usage dans les recherches d'électro-physiologie.
1. Méthodes et instruments. Les instruments utilisés dans les études d'électro-physiologie peuvent être divisés en trois catégories. Ce sont : 1° des instruments propres à déceler la présence, déterminer la direction et mesurer l'intensité des courants ou autres phénomènes électriques produits par les tissus, c'est-à-dire des galvanomètres et des électromètres; 2° des instruments destinés à produire l'électricité sous ses diverses formes, notamment les courants, les uns brefs, instantanés, les autres de durée illimitée {piles, condensateurs, appareils (Vinduction, etc.) ; 5° des appareils destinés à mettre les instruments [irécédents en relation avec les tissus vivants, soit pour recueillir et étudier leur électricité propre, soit pour diriger, graduer, distribuer des tlux électriques d'origine extérieure appliqués aux tissus dans le but de voir quel est le mode de réaction qu'ils provoquent [électrodes, commutateurs, rhéotomes, rhéocordes, signaux électriques, etc.). A ces instruments il faut' en ajouter encore d'autres qui ne sont pas spéciaux aux recherches d'électro-physiologie, mais qui sont nécessaires toutes les fois qu'on veut évaluer d'une façon rigoureuse le travail du nerf et du muscle {myographe et cylindre enregistreur).
\° Méthodes et appareils pour la constatation et la mesure des courants. Le galvanomètre employé pour les recherches électro-physiologiques doit être à fil fin et d'un grand nombre de tours, présentant par conséquent une grande résistance. Le système astatique est muni d'un miroir; un cathétomètre portant une règle graduée est placé devant ce miroir de manière que, en regardant avec la lunette du cathétomètre, on puisse lire par rétlexion dans le miroir les numéros de la règle ; le moindre mouvement du miroir déplace les numéros devant l'œil de l'observateur et lui permet d'apprécier rigoureusement la valeur de la déviation.
L'électromètre à peu près seul en usage dans les laboratoires de physiologie est i'électroinètre capillaire de Lippmann. Un tube vertical étiré à sou extrémité contient une colonne de mercure qui descend plus ou moins bas dans la partie effilée où elle s'arrête, à cause de la résistance capillaire. Cette pointe est plongée dans une éprouvette contenant une solution diluée d'acide sulfurique • reposant elle-même sur une couche de mercure. Si l'on réunit les deux mercures
par un fil de platine, la position de la colonne capillaire devient fixe et représente le zéro de l'appareil. Si sur le trajet de ce circuit fermé on interpose une force électro-motrice, le niveau du ménisque capillaire se déplace soit au-dessus, soit au-dessous du zéro, suivant le sens du courant, et d'une quantité qui dans de certaines limites est proportionnelle à l'intensité du courant ou, pour mieux dire, à la différence du potentiel entre les deux électrodes. Un microscope muni d'un réticule, ou mieux encore d'un micromètre, permet d'apprécier le déplacement du ménisque à partir du zéro.
Si la force électro-motrice est dirigée de manière à soulever la colonne de mercure, une pression exercée sur cette colonne permettra de ramener le ménisque à zéro, et par là de compenser le courant. Cette pression elle-même peut s'évaluer à laide d'un manomètre en centimètres de mercure. Pour une colonne de 1 mètre et pour une force électro-motrice équivalente à 0,5 Daniell, la conlre-iiression doit être de 56 centimètres de mercure. Avec ces données on peut évaluer une force électro-motrice de n'importe quelle provenance.
Pour la théorie de ces appareils ainsi que pour les soins particuliers qu'exige leur emploi, nous ne pouvons que renvoyer aux ouvrages spéciaux (G. Lippmann, Relations entre les phénomènes électriques et capillaires, th. de la Fac. des se. de Paris, 1875, et Ann. de chimie et de physuj., 1875).
2" Méthodes et instruments pour la production et la graduation des courants électriques de différente forme. Quant aux courants dont le physiologiste ou le médecin peuvent avoir besoin pour produire les excitations électriques, ils peuvent être fournis par la pile, ou directement (courants continus), ou indirectement (courants induits, décharges).
Toutes les fois qu'on voudra se servir d'un courant d'une intensité bien déterminée et pour des expériences ou observations devant avoir une certaine durée, on devra le demander à une pile constante, telle que la pile de Daniell ou une autre pile construite d'après le même principe. Pour obtenir tous les effets du courant continu, cette pile devra compter au moins 20 éléments associés en tension. Elle sera isolée aussi exactement que possible ; on pourra la suspendre avec des cordons de soie.
La graduation du courant pourra être obtenue de plusieurs manières, soit à l'aide du rhéocorde dont le principe sera étudié plus loin, soit par la méthode du retournement appliquée par Chauveau et de toutes la plus rigoureuse. Le principe de cette méthode est le suivant. L'intensité du courant dépend de deux facteurs : la force électro-motrice de la pile et la résistance du circuit. Cette dernière peut elle-même se décomposer en deux : la résistance extérieure (celle des lils, des électrodes et des tissus traversés) et la résistance intérieure (celle de la pile elle-même toujours considérable dans les piles hydro-électriques). 11 suit de là que, toutes les fois que dans un circuit de ce genre dans lequel entre déjà un certain nombre d'éléments on ajoute un élément, on modifie à la fois la puissance et la résistance du système, et comme ces deux facteurs ne croissent pas dans la même proportion, il suit également que l'inlensité du courant ne croîtra pas d'une façon régulière. Cela arrivera, au contraire, lorsque, la résistance restant la même, la force électro-motrice seule varie, et c'est là précisément ce qu'on obtient par la méthode du retournement.
Soit une pile de 20 éléments Daniell de même grandeur et de même résistance. Cette pile est divisée en deux batteries chacune de 10 éléments associés en tension. Ces deux batteries sont alors ajoutées l'une à l'autre
toujours en tension, mais en les opposant. Dans ces conditions, l'intensité est nulle, il n'y a aucun courant. Mais qu'on retourne d'abord un seul de ces cléments comme l'indi({ue le scliéma ci-joint, et l'on aura un courant d'une intensité que nous prendrons pour unité. Si l'on retourne ensuite un second élément, puis un troisième..., un dixième, on aura des intensités qui croîtront comme les nombres 1, 2, 5..., 10, c'est-à-dire d'une façon très-régulière. Le nombre total des divisions est nécessairement moitié de celui des éléments employés.
Les courants induits ordinairement employés sont obtenus en adaptant à une pile l'appareil bien connu de Du Bois-Reymond (appareil à glissière ou à chariot). On les produit en ouvrant ou fermant le circuit de la pile dont les deux pôles sont reliés à la bobine inductrice; on les gradue d'une façon commode, mais peu précise, en écartant l'une de l'autre les deux bobines ; l'intensité du courant est alors en raison inverse du carré de la distance. Si l'on veut une graduation un peu exacte, il est préférable de faire varier par l'un des procédés en usage l'intensité du courant inducteur.
Les décharges d'électricité statitique peuvent être demandées à la bouteille de Leyde, aux électrophores condensateurs de tous genres chargés par les procédés ordinaires (frottement, machine de Iloltz, etc.), mais il est impossible par ce moyen d'obtenir des décharges en séries graduées régulièrement croissantes ou décroissantes. Chauveau a utilisé la tension électrosco[)ique du circuit de la pile pour obtenir des excitations facilement et rigoureusement graduées. Etant donné une pile à tension forte et à courant constant fermé par un fil métallique interpolaire à la fois très-long et très-fin, et homogène, on met un point du circuit (sa partie moyenne, par exemple) en communication avec le sol. La tension électroscopique de ce point est à zéro, et celle des autres points du circuit croît par progression arithmétique parfaitement régulière, au fur et à mesure qu'on s'éloigne du zéro en affectant le signe + ou le signe — suivant
'- rrr-Tnnnrv-^o ) j (\o-j-
-TrwnnrïN-
Fig. 1.
qu'on se rapproche du pôle positif ou du pôle négatif de la pile. Si l'on met successivement chacun de ces points en communication avec un condensateur d'une surface donnée, il acquiert une charge régulièrement croissante; avant de passer d'une intensité à une autre, on décharge le condensateur en le mettant en communication avec le sol. A chaque fois que la charge s'établit, le lil qui relie le condensateur au fil interpolaire de la pile est parcouru par un flux instantané ; de même au moment de la décharge le fil qui relie le condensateur à la terre est parcouru par un flux d'intensité égale à celle du flux de la charge correspondante, mais de sens inverse. Ces flux peuvent être Irès-utileraeul employés comme courants pour exciter les nerfs ou les muscles.
Le condensateur {microfarad) peut être construit de telle façon que sa surlace croisse à volonté et régulièrement comme les nombres 1, 2, 5..., 10, etc.
iiLECTRO-PHYSIOLOGlE. 183
En mettant successivement chacune de ces surfaces en communication avec une source électrique de même tension, on peut avoir déjà de ce fait un mode de "■raduation régulière et très-rigoureuse, et l'on peut comparer les résultats obtenus dans les deux cas. Les effets physiologiques de l'excitation sont différents suivant qu'on emploie pour exciter un nerf une charge à la tension 1 et une surface du condensateur égale à 10, ou qu'au contraire on emploie une charge à la tension JO et une surface égale à 1 (il en serait de même pour la décharire). La quantité d'électricité déplacée dans les deux cas est rigoureusement la même; seulement la durée du flux est plus longue dans le premier cas, en mcme temps que sa tension moindre, et c'est l'inverse pour le second.
On peut se servir du téléphone et du micrûphone pour exciter les nerfs ; il suffit d'intercaler le cordon nerveux sur le trajet du courant, les oscillations de celui-ci détermineront la tétanisation du muscle comme les interruptions d'un courant ordinaire.
Le téléphone peut inversement servir à déceler un courant et être utilisé comme rhéoscope aussi bien que comme excitateur, mais il faut que ce courant soit de sa nature oscillatoire, tel que celui, par exemple, qui représente ce qu'on appelle la décharge de la torpille, ou encore les variations négatives d'un muscle tétanisé.
Pour déceler le courant dit de repos (non oscillatoire de sa nature) d'Arsonval propose de pratiquer artificiellement des coupures dans ce courant continu à l'aide d'un diapason. La membrane du téléphone vibrera alors à l'unisson du diapason et décéler,a ainsi l'existence d'un courant.
3" Appareils placés sur le trajet du courant [rhéotome, rhéocorde, commutateur, électrode), a. Rhéotome. Pour que le courant même à intensité égale produise toujours la même excitation, il faut que le contact de fermeture s'établisse toujours avec la même rapidité. Ce contact peut être réalisé soit par une pointe de platine s'abaissant dans un godet de mercure, soit par un marteau de platine frappant sur une petite enclume du même métal ; à partir du moment où ce contact s'est établi, il doit rester bien assuré pendant tout le temps du passage du courant. Enfin, à l'ouverture, même précaution que pour la fermeture. Pflùger et Chauveau ont fait construire des rhéotomes dans lesquels toutes ces conditions sont réalisées. Un pendule , à un moment déterminé de sa course, entraîne un marteau ou le relève à volonté et toujours avec la même vitesse, produisant ainsi des fermetures et des ouvertures de courant aussi rigoureusement comparables que possible.
b. Rhéocorde. Le rhéocorde est un appareil de graduation qu'on surajoute à la pile quand on ne veut pas mesurer les intensités du courant par la méthode ci-dessus désignée. Des deux pôles de la pile partent les rhéophores ou fils qui portent le courant sur le nerf qu'on veut exciter. Mais ces deux pôles sont de plus reliés entre eux par un fil très-fin de platine qui fournit au courant une voie de dérivation. Le courant se partage donc inégalement entre cette voie de dérivation et la voie principale. Le fil de platine est représenté par un certain nombre de segments égaux, de longueurs ou divisions dont on peut prendre à volonté 1, 2, 3..., etc.. Or la résistance de ce fil au courant dérivé qui le traverse croît, comme on sait, proportionnellement à sa longueur, partant, l'intensité de ce courant dérivé décroît d'une façon régulière. Le courant principal dans le même temps se renforce graduellement de quantités équivalentes et égales entre elles , d'où une méthode de graduation suffisamment rigoureuse et assez employée dans la pratique.
c. Électrodes. Le contact d'électrodes me'talliques avec les tissus a plus
Fig. 2. — DisposilioD de l'appareil pour l'emploi îles courants continus (CUarbonnel-Salle).
Fig. 3. — Disposition de l'appareil pour l'emploi des flux instantanés d'électricité statique (Idem).
d'un inconvénient. Même les fils de platine qui ne s'oxydent pas se polarisent au contact des liquides organiques pendant le passage du courant^ de telle sorte
que celui-ci de ce seul chef varie d'intensité au bout d'un moment. J. Regnauld a fait voir que, lorsque le courant passe d'un fil de cuivre dans une solution de sulfate de cuivre, ou d'un fil de zinc dans une solution de sulfate de zinc, il ne se produit jias de polarisation à la surface du métal. On pourra donc réaliser par ce moyen des électrode?: impolarisables. Seulement on ne peut mettre une solution de sulfate de zinc ou de sulfate de cuivre en contact direct avec les tissus vivants. Le tube qui contient cette dissolution est fermé à son extrémité par un bouchon de kaolin pétri dans une solution de chlorure de sodium à 6 pour 100, laquelle est inoffensive pour les tissus; on donne du reste facilement à l'extrémité de l'électrode ainsi construite la forme et la dimension les plus appropriées aux recherches et constatations qu'on veut faire.
d. Commutateur. Pour comparer l'effet du courant dans les deux directions, il est besoin de l'invertir, de mettre le pôle positif à la place du pôle négatif et réciproquement. 11 y aurait les plus grands inconvénients à déplacer chaque fois les électrodes elles-mêmes ; outre que cette manœuvre sei'ait pénible et délicate, on ne serait jamais sûr de les remettre exactement en place; c'est pour cela qu'on place sur le trajet des fils un commutateur, instrument qui, par le simple jeu d'un levier, permet de renverser instantanément le courant. Le principe de cet instrument est le suivant : deux bornes a, b, reçoivent les fils de la pile; les deux autres bornes a', b' , portent les fils qui vont aux électrodes; ces quatre bornes sont mises en communication deux à deux, tantôt d'une façon directe, tantôt d'une façon croisée.
e. Signal électrique. Le signal électrique (de Deprez) consiste essentiellement en un petit électro-aimant que le courant actionne au moment où il s'établit. Le fer doux attire la courte branche d'un petit levier métallique dont la longue branche terminée en pointe trace sur le cylindre enregistreur un petit trait vertical indiquant l'instant précis du passage du courant.
Cet appareil peut servir de galvanomètre quand les courants ont une certaine puissance; la décharge électrique de la torpille l'actionne très-bien, mais non les courants musculaires et nerveux qui sont beaucoup trop faibles pour cela. On s'en serf journellement pour marquer sur les tracés myographiques l'instant précis d'une excitation (par un courant) en regard du début de la contraction produite par cette excitation. Lorsque le courant cesse d'agir, le levier inscripteur est ramené à sa place première par l'action d'un ressort. On peut donc à l'aide de cet instrument inscrire le moment exact du passage d'un courant et la durée de son passage.
f. Myographe. Le degré d'excitation des nerfs et des muscles est apprécié par la hauteur, lu durée et la forme générale des secousses musculaires obtenues. Ces secousses sont enregistrées pai- le myographe de Marey, plus ou moins modifié suivant le genre de recherches.
La patte galvanoscopique de grenouille est quelquefois employée, en raison de sa grande sensibilité, pour déceler l'existence de courants faibles ; le myographe peut de la sorte servir de signal et d'électromètre.
Les contractions sont inscrites sur le cylindre du régulateur de Marey, mû p.u- un régulateur Foucault.
Le schéma ci-joint montre dans une expérience d'électro-physiologie la place de ces instruments.
H. Phénomènes électriques des êtres vivants. C'est à propos de l'expérience
de Galvani (1786) que s'est posée la première fois la question de savoir si les tissus animaux pouvaient être producteurs d'électricité. Les conditions de cette observation première et tout à fait fondamentale sont bien connues. Sur le train postérieur d'une grenouille écorchée on voit à nu dos nerfs qui de l'extrémité de la moelle se rendent dans les muscles des membres inférieurs : si on touche à la fois ces nerfs et ces muscles à l'aide d'un arc métallique, une convulsion écflate dans le train de l'animal ainsi préparé; si l'arc métallique est formé de deux métaux différents, zinc et cuivre, par exemple, soudés l'un à l'autre, la contraction musculaire est beaucoup plus forte. L'action excitante des décharges électriques sur les muscles et les nerfs était connue déjà à cette époque, et Galvani lui-même avait contribué à la faire connaître. Que les convulsions ainsi provoquées fussent le résultat d'un phénomène électrique, c'est ce qui ne faisait de doute pour personne, alors pas plus que maintenant. Mais où s'engendrait l'électricité? dans le tissu, dans le métal, ou au contact des deux? Les conditions de l'expérience en effet sont complexes. La controverse qui s'engagea alors entre Galvani et Yolta est reproduite dans tous les traités élémentaires de physique. Gomme il arrive souvent en pareil cas, les deux adversaires avaient raison chacun au point de vue particulier auquel il se plaçait. C'est que bien des questions se posent à propos de cette expérience, et chacun des adversaires n'en avait en vue qu'une seule Et d'abord la nature exacte du phénomène électrique qui se manifeste dans ces conditions a été déterminée exactement par Volta : c'est un courant de la nature de celui de la pile (courant galvanique ou voltaïque). Quel est maintenant son siège précis? Est-il extérieur aux tissus animaux, développé dans l'appareil métallique qui lui sert de conducteur, ou intérieur, propre à l'organisme et développé dans la substance même de ses éléments? Dans l'expérience première de Galvani, il a à la fois les deux origines. Il est certain en effet que le contact du métal avec des parties organiques humides (nerf et muscle), et dont la composition chimique n'est pas exactement la même, peut donner naissance à un courant. Celui ci est dû à une réaction chimique bien plus qu'au contact de deux métaux ou du métal avec les nerfs et les muscles. Il n'y en a pas moins là une cause extérieure pouvant donner naissance à un courant. Celui-ci, circulant à travers le nerf, l'excite et provoque une ^contraction à sa fermeture : il peut de même en produire une seconde à son ouverture, comme il résulte de la loi toute physiologique de l'excitation électrique qui sera exposée dans le cours de cet article.
Cette objection fut comprise par Galvani, qui donna alors à son expérience une seconde forme dans laquelle est éliminée toute cause extérieure d'électricité. Il établit le contact de nerf à muscle sans conducteur métallique, simplement en repliant le premier sur la surface du second ; une convulsion très-forte éclate aussitôt dans la patte de grenouille; une secousse d'ouverture peut de même s'observer lorsqu'on rompt de nouveau le contact. Cette expérience ne démontre qu'une chose, mais elle la démontre à l'évidence, c'est que les tissus animaux sont susceptibles de donner naissance à des courants électriques. Même réduite à cela, cette donnée est très-importante, surtout pour l'époque. On se demandait alors dans quelles conditions ces courants se produisent : on se demanderait maintenant dans quelles conditions ils ne se produisent pas.
Mais une double question reste encore à trancher, c'est de savoir : 1° en quel point précis se produit la différence de tension qui donne ainsi naissance à un courant, et 2" si cette différence de tension préexiste ou se produit au moment du
contact artificiellement réalisé entre le nerf et le muscle. On sait que pour Volta le courant était engendré par le contact des deux organes, regardés par lui comme deux substances hétérogènes; il ne voyait là qu'un cas particulier de la loi qu'il avait posée (théorie du contact) ; on sait de même que Galvani essaya de ruiner cette nouvelle objection en donnant encore une nouvelle forme à son expérience. Prenant deux pattes de grenouille munies chacune de son nerf, il ferma le circuit en établissant le contact nerf à nerf et muscle à muscle, et vit encore dans ce cas des contractions se produire, à la vérité beaucoup moins fortes et moins constantes. Ces résultats furent confirmés par d'autres expérimentateurs (Aldini, llumboldt, etc.).
En somme, l'expérience de Galvani soulève trois questions bien distinctes : l" celle de Yexistence d'un courant propre aux animaux; 2" celle de sa localisation; 3° celle de sa préexistence. De ces trois questions, la première est résolue dans le sens affirmatif ; la seconde, nous le verrons, a reçu également sa solution ; la troisième est encore controversée.
Les brillants résultats obtenus dans l'étude du galvanisme, à la suite de Yolta, firent un peu tomber dans l'oubli les expériences qui leur avaient servi de point de départ aussi bien que les questions qu'on s'était proposé d'abord de résoudre. Ces études furent reprises par Nobili (1807). Le galvanomètre, instrument indispensable pour toute recherche méthodique de cette nature, était alors connu, mais c'est à Nobili qu'est due l'invention du système d'aiguilles asiatiques qui, en réduisant au minimum l'influence directrice de la terre, donne à l'appareil la sensibilité suffisante pour reconnaître et mesurer des courants d'aussi faible intensité que ceux qui font l'objet des recherches électro-physiologiques. Nobili donna la démonstration physique de l'existence d'une électricité animale, d'un courant dont il détermina le sens : il se dirige du muscle au nerf dans une grenouille préparée à la Galvani : c'est ce qu'il appelle le couvant propre de la grenonille [la correnle propria délia rana). Ces recherches sont le prélude de celles qui, exécutées depuis par Matteucci et Du Bois-Reymond, conduisirent ces expérimentateurs à la constatation et à la détermination exacte du courant musculaire et du courant nerveux, ainsi que des conditions dans lesquelles ces courants prennent naissance et des influences diverses qui en modifient l'intensité.
A. Phénomènes électriques des muscles. Courant musculaire. Le courant propre de la grenouille est une résultante; il représente la somme d'un nombre infini de courants partiels; non-seulement chaque muscle, mais chaque portion de muscle, aussi petite qu'on puisse la réaliser avec nos moyens de dissociation, est susceptible de donner naissance à un courant. C'est à Du Bois- Reymond qu'est dû surtout le travail d'analyse expérimentale à l'aide duquel on a pu dégager les lois qui président à la distribution des tensions électriques dans le muscle et qui régissent l'orientation de ces courants.
Tout muscle ou fragment de muscle peut être ramené à un cylindre. C'est du reste là la forme du faisceau primitif, c'est celle des éléments composants du faisceau même des fibrilles musculaires. Ce cylindre est limité à chacune de ses extrémités par une surface circulaire [section transversale), il est limité sur sa longueur par une surface courbe fermée sur elle-même [surface longitudinale). Cette dernière peut être repartagée en deux parties égales et symétriques par une ligne circulaire (parallèle à celles qui représentent les arêtes circulaires qui limitent les deux surfaces transversales) ; cette ligne idéale portera le nom
188 Éf.ECTRO-FHYSiOLOGIE.
à'équateur ; chacune des surfaces transversales a un centre, une ligne tirée de l'un à l'autre de ces centres représente Vaxe du muscle. Ce sont là des points de repère qu'il faut établir pour comprendre la distribution des tensions électriques qui donnent naissance au courant musculaire.
On peut d'abord constater que les tensions ne sont point égales ou de même signe sur la surface longitudinale et les deux surfaces transversales ou de section. La première est électro-positive par rapport à chacune des deux autres individuellement. Les différents points d'une même surface n'ont pas non plus tous la même tension. Sur la surface longitudinale deux points inégalement éloignés de l'équateur; sur chaque surface transversale deux points inégalement éloignés du centre (en un mot, deux points disymétriques), posséderont des tensions différentes, et, si on les relie l'un à l'autre par un fil conducteur traversant un galvanomètre, un courant s'établit qui dévie l'aiguille aimantée. L'équateur représente la série des points les plus électro-positifs de la surface longitudinale. Le centre de chaque surface transversale représente le point le plus électro-négatif de celle-ci. On donne par abréviation le nom de contact fort à la disposition dans laquelle un point de l'équateur est relié à l'un des deux centres; le courant musculaire a alors son maximum d'intensité. On appelle contact faible la disposition par laquelle on relie deux points non symétriques de la même surface, le courant est alors plus faible qu'avec la disposition précédente. On comprend, sans qu'il soit besoin d'entrer dans l'analyse de chaque cas particulier, comment le courant peut croître ou décroître ou devenir nul, suivant qu'on change la place des électrodes sur chaque surface. Des cercles parallèles à l'équateur sur la surface longitudinale, ou concentriques sur la surface transversale, représentent des lignes iso-électriques dont tous les points ont la même tension. Les lignes équidislantes de l'équateur sur la surface longitudinale ou de même rayon sur chacune des surfaces de section ont toutes la même tension.
Fig. 4. — Lignes iso-éleclriques dans un cylindre musculaire régulier.
Celle différence de tension, et par conséquent le courant musculaire lui-même, s'observe, comme nous l'avons dit déjà, non-seulement sur le muscle entier, mais sur tout fragment de tissu musculaire, fùt-il réduit à une fibre. Il s'observera avec la régularité indiquée plus haut, si les surfaces qui les circonscrivent sont l'une parallèle à l'axe des fibres et les deux autres perpendiculaires à leur direction. Dans le premier cas, les surfaces sont dites naturelles ; dans le second elles sont artilicielles. Ce n'est même qu'entaillant dans le muscle qu'on obtient une forme aussi régulière, peu de muscles représentant exactement la forme d'un cylindre, et les deux extrémités surtout s'implantant toujours plus ou moins obliquement sur leurs tendons. Lorsque le cylindre musculaire est terminé par des surfaces obliques par rapport à son axe, la distribution des tensions est modifiée légèrement. La surface longitudinale est toujours électropositive par rapport à la surface de section, mais les courbes iso-éleclriques ne sont plus parallèles ni sur l'une ni sur l'autre. Sur la surface de section le point
le plus électro-négatif est rapproché de l'angle aigu du rhombe musculaire. La série des points les plus électro-négatifs s'éloigne au contraire de l'angle aigu et se rapproche de l'angle obtus; l'équateur est incliné sur l'axe du cylindre en sens inverse de la surface terminale de section {courant d'inclinaison).
Fig. o. — Lignes iso-électriques dans le rhombe musculaire.
Lorsqu'il s'agit de réaliser expérimentalement ces déterminations, rien n'est plus facile que de mettre à nu la surface longitudinale d'un muscle. Sur la (rrenouille notamment, qui n'a pas de tissu cellulaire, il suffit d'enlever la peau à la surface d'un muscle, et c'est bien la surface naturelle de celui-ci que l'on explore à l'aide des instruments appropriés. A ses deux extrémités, au contraire, le muscle se continue avec des t'issus autres que lui-même, il s'implante sur des tendons, des aponévroses ou des os. C'est sur ces parties servant de conducteurs au courant qu'il faut placer l'une des électrodes du galvanomètre, si l'on tient à constater le courant du muscle entier et sans mutilation : autrement on devra réaliser une surfiice transversale artificielle par une section nette sur l'extrémité de ses fibres. Ce n'est pas que les os et les tendons ne puissent présenter euxmêmes des phénomènes électro-moteurs.: tous les tissus vivants, en raison même lies phénomènes de nutrition, autrement dit des actes chimiques dont ils sont le siège, sont susceptibles de présenter des différences de tension entre certains points de leur surface et de donner par là naissance à des courants. Mais, outre que ces courants ne présentent pas l'orientation régulière de ceux qui existent dans le muscle, ils ont une intensité incomparablement moindre et représentent par conséquent dans la question qui nous occupe des éléments négligeables. Là n'est donc point la difficulté. En raison de ces faits on avait admis que le tendon représente la surface transversale naturelle du muscle et qu'on peut s'en servir pour y établir le contact de l'une des électrodes, destinée à relier le muscle au galvanomètre, l'autre électrode étant en contact direct avec la surface longitudinale naturelle du muscle. Cette méthode permettrait de recueillir et de démontrer le courant musculaire sur l'organe en place ou détaché, mais sans mutilation de celui-ci. On observe effectivement qu'un courant s'établit dans ces conditions de la surface longitudinale au tendon (à travers le galvanomètre), ce qui est en accord avec les formules énoncées plus haut. Mais en étudiant les choses de plus près, on a dû reconnaître que la direction du courant n'a rien d'absolument constant, et que le tendon présente, par rapport à la surface du muscle, une tension qui est tantôt négative, tantôt égale, tantôt positive. Ce dernier cas s'observe de préférence lorsque le muscle est dans l'état le plus parfait de conservation, lorsqu'on l'examine le moins de temps possible après la mort de l'animal et lorsque ce dernier a été conservé dans la glace. Du Bois-Reymond a donné le nom de parélectronomie à ce phénomène, qui constitue une dérogation à la loi générale qu'il avait formulée, et il a dû, pour le faire rentrer dans la loi, compliquer la théorie d'abord fort simple qu'il avait édifiée pour l'explication du courant
musculaire. C'est là une donnée qui, au point de vue de la critique de cette théorie, ne manque pas d'importance, et dont nous aurons à tenir compte quand nous discuterons la préexistence des courants musculaire et nerveux. Les points irrévocablement acquis peuvent être résumés d'une façon très-simple. Les lois sur l'existence et l'orientation du courant dans le muscle, lois dont les formules ont été données plus haut, n'ont qu'une valeur purement expérimentale, elles ne doivent rien préjuger de ce qui se passe dans le muscle à l'état physiologique, avant toute mutilation. Le courant musculaire allant de la surface longitudinale à la surface de section n'existe, dans tous les cas n'est démontrable, que sur des fragments musculaires isolés, préparés. Lorsque ces fragments ont l'une des formes sus-indiquées, la surface de section est toujours négative par rapport à la surface longitudinale, qui est positive.
On a dîi chercher, on le comprend, la raison de ces différences. Disons d'abord qu'il est plusieurs procédés pour l'éaliser une section transversale arliticielle du muscle. On peut se dispenser de le couper : il suffit de tremper son extrémité dans l'eau ou l'huile chaude, ou dans une solution caustique quelconque : la portion terminale ainsi cautérisée, mortifiée, devient neutre, indifférente; elle représeute comme le ferait le tendon lui-même une électrode directement et exactement appliquée contre la surface ti-ansversale du muscle et qu'il suffit de , relier au galvanomètre.
La surface de section, quel que soit le procédé à l'aide duquel elle ait été réalisée, est toujours négative. Dans les premières recherches sur le courant musculaire, le contact avec l'extrémité du muscle était établi d'une façon directe ou indirecte (par l'intermédiaire des tendons ou des os), toujours à l'aide d'une solution concentrée de chlorure de sodium; l'électrode était toujours imprégnée de cette substance. En usant de ce procédé, si l'on n'y met quelque précaution, l'extrémité du muscle est chimiquement attaquée et on réalise par le fait une surface de section artificielle. Telle serait la raison de ces différences.
Quoi qu'il en soit, ces données nous permettent de nous rendre compte de ce qui se passe dans les expériences de Galvani et de Nobili, le courant propre de la grenouille n'est évidemment qu'un courant développé par les muscles de son ti'ain postérieur. Quelle que soit l'origine des forces électro-motrices qui engendrent ce courant, l'arrière-train d'une grenouille ainsi préparé et exposé à l'air est dans les conditions d'un muscle isolé de l'animal. Nobili a constaté que le courant propre de la grenouille remonte le long du train postérieur, qu'il se dirige du muscle au nerf et par conséquent du nerf au muscle dans la partie extérieure du circuit. Le nerf ici représente seulement un conducteur dont le point de contact se fait avec la surface longitudinale, chaque fibre nerveuse aboutissant, comme on sait, dans l'épaisseur du muscle, à la surface d'une fibre musculaire. L'autre point de contact est pris habituellement à la partie inférieure de la cuisse, au niveau du genou, sur des tendons ou sur une partie quelconque de la surface du muscle, représentant plus ou moins leur surface transversale ou un point disymétrique de leur surface longitudinale.
Le nerf, disons-nous, agit comme conducteur ; ce n'est point qu'il ne soit susceptible lui-même de développer un courant ; comme nous le verrons plus loin, voire même le courant nerveux, à égalité de condition, ne le cède en rien en intensité au courant muirculaire, mais, eu égard au volume énorme des muscles relativement à celui des nerfs, il ne saurait modifier beaucoup le résultat, encore moins en renverser le sens, bien qu'en réalité, dans les conditions mêmes
de l'expérience, il soit de sens contraire au courant développé par les muscles.
Dans l'expérience de Galvani, le nerf sert également de conducteur au courant mais ce conducteur est en même temps un organe excitable. Lorsqu'on le relie au muscle par un arc métallique ou lorsqu'on le replie simplement sur lui la chaîne ou le circuit du courant se trouve fermé; l'irruption soudaine d'un courant électrique dans le nerf a pour eflét, comme on sait, de l'exciter, mais à son tour il réagit sur le muscle et manifeste son excitabilité en le provoquant à la contraction. Grâce à cette disposition artificielle, à ce contact anormal établi entre le nerf et le muscle, ce dernier se trouve excité et provoqué à la contraction par son propre courant.
Le courant d'un muscle fermé sur un autre m\iscle ou directement sur luimême, sans l'intermédiaire du nerf, n'a pas une intensité suffisante pour le faire contracter, le tissu musculaire est pour cela trop peu excitable, au moins habituellement, le nerf au contraire, étant beaucoup plus excitable, réagit en faisant contracter le muscle. On sait qu'en employant l'électricité comparativement comme excitant du muscle et du nerf il est besoin d'un courant beaucoup moins intense pour le second que pour le premier. Ce résultat peut s'expliquer encore par une condition physique qu'il est bon d'avoir présente à l'esprit. Dans un circuit traversé par un courant, l'intensité ou, pour mieux dire, la densité de ce dernier est variable dans les différents points du circuit suivant la section du conducteur; elle est proportionnelle au carré de cette section. Il est facile de comprendre, en raison de la différence considérable d'épaisseur du muscle et de son nerf, que le courant est beaucoup plus dense dans ce dernier et, partant, a sur lui une action excitante beaucoup plus considérable.
Le courant musculaire peut donc être constaté par ses effets physiologiques (excitation d'un nerf, contraction musculaire) et par ses propriétés physiques (déviation de l'aiguille aimantée, mouvements de l'électromètre) ; il peut l'être encore grâce à ses propriétés chimiques. Lorsqu'on lui fait traverser une solution d'iodure de potassium mélangée d'empois d'amidon, il met l'iode en liberté et de l'iodnre d'amidon se forme qu'on reconnaît à sa teinte bleue.
Conditions qui font varier l'intensité du courant musculaire. L'existence d'un courant dans le muscle, même restreinte aux conditions spéciales indiquées plus haut, n'en a pas moins une grande importance ; elle a pour nous la valeur d'un fait physiologique. Les phénomènes électro-moteurs du muscle sont en effet liés à une condition d'ordre physiologique. On ne les observe qu'autant que le muscle, en place ou détaché, est vivant dans le sens réellement physiologique du mot, c'est-à-dire qu'autant qu'il conserve sa propriété essentielle, la contraclilité. A la vérité, les phénomènes électro moteurs persistent encore quelques instants après la perte de l'excitabilité du muscle, mais ce n'est là qu'une différence de degré ; dans le muscle mort entièrement, complètement coagulé, toute différence de tension entre ses surfaces, tout courant a désormais disparu.
L'intensité du courant musculaire a été mesurée. Cette mesure a été effectuée à l'aide de la méthode dite de la compensation, dont le principe est le suivant : les surfaces longitudinale et transversale du muscle étant individuellement mises en communication avec le galvanomètre, l'aiguille de l'instrument se dévie; le sens de cette déviation indique le sens du courant (de la surface longitudinale à la surface transversale). Dans ce circuit ainsi fermé on fait entrer et circuler un autre courant dont on a le moyen de choisir et de régler l'intensité
192 ÉLECTRO-PIIYSIÛLOGIE,
comme on veut. Ce second courant est dirigé en sens inverse du courant musculaire; le compensateur permet de lui donner une intensité juste suffisante pour ramener l'aiguille au zéro. Le compensateur n'est autre chose qu'un rhéocorde, c'est-à-dire un fil conducteur dont on peut faire varier la longueur (partant la résistance) et qui permet de diviser en parties égales une force éleclro-motrice comme celle d'une pile de Daniell, par exemple. L'aiguille du galvanomètre étant ramenée à zéro se trouve alors sollicitée par deux forces égales et contraires dont l'intensité de l'une nous est connue, celle du courant compensateur, que l'on peut estimer par une simple lecture sur l'échelle du rhéocorde ; cette lecture indique du même coup l'inlensilé du courant musculaire.
Chez la grenouille cette intensité a éié trouvée variant entre 0,055 et 0,075 Daniell (Du Bois-Reymond). 11 s'agit donc, on le voit, d'une force électro-motrice en somme très-appréciable. Les auteurs qui ont fait ces déterminations ont fait à ce propos une remarque qui doit trouver sa place ici. Ces chiffres n'indiquent nullement l'intensité réelle du courant musculaire, celle-ci doit être beaucoup plus considérable. La surface longitudinale et la surface transversale d'un mufcle ou d'un fragment de muscle, même en choisissant les points où la différence de tension est le plus considérable (l'axe et l'équateur), ne peuvent point éti'e comparées l'une à la surface de la lame de zinc d'une pile et l'autre à celle du liquide qui attaque ce métal ; ces dernières représentent bien dans le circuit de la pile des points entre lesquels existe la différence de tension maxima. Les réactions chimiques qui donnent naissance au courant du muscle se passent dans sa profondeur, c'est dans la substance même de la fibre qu'il faut chercher les points ou les surfaces entre lesquels existent des oppositions de ce genre. Un nombre infini de courants particulaires existeraient ainsi dans les éléments mêmes du muscle ; de plus, les corps qui entrent dans la composition du muscle, tant ceux qui séparent ses éléments composants que ceux qui forment sa substance active, n'étant pas parfaitement isolants, il se forme dan l'épaisseur du muscle des courants dérivés comme il s'en formerait au sein d'une masse liquide, d'une dissolution saline, par exemple'. Ces courants dérivés sont ceux qu'on recueille sur les surfaces musculaires, ils sont nécessairement beaucoup plus faibles, de plus ils sont^de même sens qu'eux, de sorte que, si nous ne connaissons pas leur intensité réelle, nous sommes renseignés au moins sur leur direction.
Si, d'autre part, le courant dérivé ne représente qu'une fraction du courant principal et si la valeur de cette fraction nous est inconnue, nous savons du moins qu'elle exprime avec elle un rapport constant. Autrement dit, le courant dérivé croît et décroît comme le courant principal et proportionnellement à lui. Etant donné un courant (dérivé) dont la valeur est connue, nous pouvons étudier les conditions qui font varier son intensité et nous rendre compte des influences qui règlent l'intensité du courant musculaire. Il reste entendu d'avance que toutes ces constatations et ces mesures sont faites sur un courant obtenu en reliant la surface longitudinale du muscle à la surface de section (surface transversale artificielle) seule condition, comme on l'a vu, dans laquelle le courant s'observe d'une façon constante dans une direction déterminée à l'avance.
* Relier la surface longitudinale d'un muscle à sa surface transversale par un circuit dans lequel est interposé un galvanomètre s'appelle dans certains traités déi'iver le courant. Cette expression souvent employée dans la littérature étrangère serait, comme nous venons de le voir, parfaitement justifiée.
ELECTRO-I'HYSIOLOGIE. 193
Un muscle frais avant été détaché de l'animal et placé sur les électrodes impolarisables du galvanomètre, on constate (sans intervenir d'aucune focon) nue son courant décroît d'une manière graduelle et constante jusqu'à disparition complète, celle-ci survenant en même temps que s'établit la rigidité musculaire. Expérimentalement les choses ne se présentent, il est vrai, pas toujours d'une façon aussi simple : le courant peut offrir au début une légère augmentation, mais ce n'est là qu'une apparence. L'acide formé au niveau de la surface de section infiltre l'argile de l'électrode et donne naissance à un courant de même sens que le courant musculaire, ce qui explique le renforcement passager de cehii-ci.
Après avoir constaté la décroissance d'intensité du courant musculaire, vienton à rafraîchir l'extrémité du muscle en y faisant une section nouvelle, si on rétablit les contacts, on voit le courant reprendre son intensité première ou à peu près : il peut se faire que le courant soit plus fort qu'avant. Les mutilations pratiquées sur le muscle, soit dans le sens de sa largeur, soit dans le sens de sa longueur, modifient à la fois sa force électro motrice et sa rcsisUmce au courant, niais pas toujours de la même quantité, d'où l'explication de ces différences : il est par conséquent impossible de préciser l'intluence de la dimension du cylindre musculaire sur l'intensité de son courant.
D'une manière très-générale, on voit l'intensité du courant s'accroître sous toutes les influences qui augmentent l'excitabilité et inversement. Cette loi se vérifie surtout en ce qui concerne la température : le courant miïSculaire. comme l'excitabililé elle-même, disparaît lorsque la température atteint soit en haut, soit en bas, les degrés auxquels elle devient incompatible avec la vie ; autrement dit au-dessous de zéro et au point où elle produit la coagulation du muscle. Par le fait de l'application soudaine de la température de l'eau bouillante on peut observer un renversement du courant (Du Bois-Reymond). Dans les limites où la chaleur est compatible avec la vie, on voit son élévation augmenter l'intensité du courant, son abaissement la diminuer (Du Bois- Reymond, Hermann). Les limites entre lesquelles ces oscillations peuvent se produire comprennent plus de 22 degrés de l'échelle du thermomètre centigrade. Lorsque la température n'est pas distribuée d'une façon égale à tout le muscle, la partie lécliauffée est positive par rapport à la partie refroidie : résultat intéressant, puisqu'on voit par là que les différences de température créées entre les différentes parties d'un muscle peuvent engendrer une force électro-motrice d'ordre particulier. Hermann, qui a fait cette dernière observation, ajoute que, si les modifications de la température sont produites au contact immédiat de la surface de section (surface transversale artificielle), elles sont sans iniluence sur l'intensité du courant. Il faut que l'action du chaud ou du froid se fasse sentir sur la surface longitudinale.
Le curare augmente le pouvoir électro-moteur du muscle. On sait en effet que ce poison respecte l'excitabilité musculaire, et d'autre part l'augmentation d'intensité du courant peut s'expliquer par l'exagération de l'activité circulatoire qui s'observe dans l'empoisonnement curarique.
Mais parmi les conditions susceptibles de fuire varier l'intensité du courant musculaire, il n'en est pas de plus intéressante à signaler et à étudier que ïactivité même du muscle, autrement dit sa contraction. Matteucci avait déjà observé que pendant l'activité du muscle le phénomène électrique dont il est le siège à l'état de repos se renverse et que son courant change de sens. Du Bois-
DICT. ESC. XXXllL l.ï
Reymond, en étudiant le phénomène de plus près, vit qu'il n'y a pas alors à proprement parler renversement du courant, mais diminution de son intensité : d'où le nom de variation ou oscillation négative du courant donné à ce phénomène.
On sait que l'analyse physiologique a fait admettre deux formes, deux variétés de la contraction musculaire : l'une, la secousse, bornée à un raccourcissement bref aussitôt suivi de relâchement; l'autre, le tétanos, représentant le raccourcissement soutenu, durable, laquelle n'est du reste qu'une association de secousses ou contractions simples. On a pu constater l'Oïcillation négative du courant dans les deux cas. Celle qui accompagne la secousse n'a pu être constatée qu'avec un galvanomètre à aiguille très-mobile; la brièveté du phénomène électrique empêche souvent qu'il puisse vaincre l'inertie de l'aiguille; plus récemment on l'a constatée à l'aide de l'électromètre de Lippmann (Kùline) ; sa constatation est au contraire facile dans le tétanos ; la série des impulsions répétées coïncidant avec chaque secousse, et qui toutes sont dirigées dans le même sens, est capable de vaincre l'inertie des appareils à équipage même trèslourd.
La variation négative du courant musculaire peut encore être constatée, comme nous avons vu le courant lui-même, à l'aide du rhéoscope physiologique. Matteucci a été le premier à observer que, si on met en contact avec un muscle le nerf d'une patte de grenouille (patte galvanoscopique), cette dernière se convulsé au moment où le muscle se contracte. 11 a donné à ce phénomène le nom de contraction induite, auquel Du Bois-Reymond a substitué celui de contraction secondaire, pour bien montrer qu'il ne s'agit pas là d'un phénoaiène d'induction au sens physique du mot, mais d'une simple excitation électrique du nerf de la patte galvanoscopique par le changement d'intensité (variation négative) du courant musculaire.
Théorie moléculaire. Sur ces faits une théorie a été édifiée, que nous devons rappeler ici brièvement : elle est reproduite du reste dans tous les traités de physiologie; elle admet comme démontrée la préexistence du courant musculaire et considère les modifications électriques du muscle actif comme une simple diminution d'intensité de ce courant, et elle explique ces phénomènes en conférant des polarités spéciales aux particules qui composent la substance musculaire [molécules dipolaires et péripolaires de Du Bois-Reymond). La molécule péripolaire est elle-même composée de deux molécules dipolaires, comme l'indique la figure ci-jointe; à l'état de repos, les molécules dipolaires tournent l'une vers l'autre leur face positive, et vers l'extrémité transversale du muscle leur face négative, ce qui explique qu'une surface transversale arliiîcielle est toujours négative par rapport à la surface longitudinale. Il faut ajouter de plus qu'à l'extrémité naturelle du muscle se trouvent plus ou moins développées des particules spéciales qui, à l'inverse des autres particules de la fibre musculaire, dirigent en dehors non plus leur face négative, mais leur face positive, ce qui expliquerait que l'extrémité naturelle est tantôt positive, tantôt neutre, tantôt négative, par rapport à la surface longitudinale.
Ces polarités changeraient au moment de l'activité du muscle, et ainsi s'expliquerait la diminution de l'intensité du courant à ce moment. Le problème que l'on se pose est celui-ci : étant connu la distribution des tensions électriques à la surface d'un corps comme le muscle, déterminer à l'aide de ces données le siège des forces électro-motrices situées dans son intérieur. Le problème inverse
■serait relativement facile; celui-ci au contraire est hérissé de difficultés à cause <lu o-rand nombre des solutions qu'il comporte. On peut admettre, par exemple, les trois 11 vpothèses suivantes : 1" le muscle repre'senterait un cylindre massif, positif à sa surface longitudinale et négatif à sa surface transversale, purement et simplement, ou mieux, un composé de petits cylindres de ce genre disposés régulièrement: c'est à peu près l'hypothèse de Du Bois-Reymond; 2° le muscle «erait un cylindre plein à surface longitudinale négative, contenu dans une "■aîné cylindrique à surface interne positive; 5" le muscle serait un cylindre plein, terminé par une surface (artificielle) transversale positive, contiguë à \m disque lui opposant une surface également transversale, négative. Cette dernière hvpothèse, il est vrai, ne se concilie guère avec la préexistence du courant. Le disque terminal négatif représenterait une partie du 'muscle altérée par la section et devenue négative par le fait même de cette mutilation (Hermann).
Fig. G. — Molécules péripolaires et dipolaires.
11 importe avant tout de ne pas s'écarter du terrain des faits. Ceux qu'il nous reste à exposer sont relativement récents : ils correspondent à une période qui s'étend depuis l'année 1865 jusqu'à maintenant, période pendant laquelle les études d'éiectro-physiologie, sont entrées dans une direction quelque peu nouvelle.
Nous avons été censé raisonner jusqu'ici comme si le muscle était un tout, une unité, et non pas, comme il l'est en réalité, un composé d'éléments (fibres mufciilaires), lesquels sont composés à leur tour d'éléments plus petits (fibrilles, disques, etc.). Chaque élément, pour accomplir sa fonction propre, n'emprunte rien à ses voisins, et, si les phénomènes d'ordre multiple dont il est le siège sont contemporains de phénomènes semblables réalisés dans les éléments qui l'entourent, ils en sont parfaitement indépendants. Il faut donc ne jamais oublier que le muscle est une somme et que l'effet total que nous obtenons en mesurant tel phénomène électrique, par exemple, doit être décomposé en un certain nombre d'effets partiels attribuables à ses éléments. Ornons devons précisément nous demander si ces éléments, au moment de l'activité musculaire, entrent bien en jeu simultanément, au même moment et pendant le même temps. Il faut distinguer plusieurs cas.
Lorsqu'un muscle est excité dans sa totalité, il est évident que toutes ses
fibres se contractent à la fois et dans toute leur longueur. Si l'on excite son nerf, on peut encore admettre que l'excitation survient sensiblement au même moment à toutes les fibres musculaires, puisqu'elle atteint simultanément toutes les fibres nerveuses qui s'y rendent. Mais, lorsque le même muscle se contracte sous l'influence de la volonté, il est au contraire douteux que l'ordre de se contracter parvienne à la fois à tous ses éléments composants, parce qu'il est douteux que les fibres nerveuses elles-mêmes reçoivent simultanément cet ordre. Les faits connus se concilient mieux avec cette supposition que dans la contraction naturelle les éléments alternent les uns avec les autres et se succèdent dans le fonctionnement pour réaliser un effort plus soutenu. Ce n'est pas tout : cbaqiie élément, cbaque fibre musculaire considérée dans sa longueur, sont composés de pièces, de segments aboutés les uns aux autres. La contraction se produit-elle au même moment dans toute la longueur de la fibre ou gagne-telle peu à peu successivement chacune de ses parties? On admet généralement que la contraction suit la fibre à la manière d'une onde (onde de contraction). Cette onde peut être rendue évidente, quand on excite le muscle directement à l'une de ses extrémités. Elle est moins facilement démontrable quand on excite le muscle par l'intermédiaire de son nerf. On admet néanmoins assez généralement que l'excitation se répand dans le muscle, ici eucore par le même procédé, et de même aussi dans la contraction volontaire. Quels sont, dans ces différents cas, les phénomènes électriques du muscle ? La solution de cette première question nous aidera à résoudre cette seconde que nous nous posions un peu plus haut : quelle est la part du phénomène total qui revient à chaque élément?
Nous supposerons le cas le plus simple. Nous avons choisi un muscle de forme cylindrique à fibres parallèles : l'excitation que nous lui envoyons est simple, bornée à une seule décharge d'induction ; le courant musculaire sera dérivé sur un galvanomètre ou un électromètre, à l'aide d'électrodes appliquées l'une sur la partie moyenne (équateur), lautre sur une des extrémités du muscle. Cette extrémité sera aussi intacte que possible ; on évite à dessein de se servir d'une surface transversale artificielle, pour n'avoir entre les deux points d'application qu'une dilférence de tension très-minime. Yient-on à exciter le nerf, cette excitation détermine dans le muscle une secousse, et ce phénomène de mouvement s'accompagne d'un double phénomène électrique consistant en deux courants de sens opposé se succédant à très-bref intervalle. Immédiatement après l'excitation, on observe un premier courant allant du milieu à l'extrémité du muscle {courant atterminal), puis aussitôt après un second plus faible, marchant en sens inverse {courant ahterminal [Mayer]). L'aiguille aimantée subit ainsi deux impulsions en sens contraire. La première est due à ce que la partie moyenne du muscle, dans une première phase, au moment de l'excitation, devient négative par rapport à son extrémité ; la seconde résulte de ce que, dans une seconde phase qui suit de très-près la première, l'extrémité du muscle à son tour est devenue négative, pendant que sa partie moyenne a cessé de l'être. En d'autres termes, l'excitation atteint d'abord la partie moyenne du muscle (point d'entrée du nerf) ; elle y produit en même temps que la contraction locale de cette portion da la fibre musculaire un état électrique négatif qui se propage de tranche en tranche comme l'onde de contraction elle-même {onde de négativité). Telle est l'idée qu'il faut se faire actuellement de la variation négative. C'est un phénomène électrique qui n'affecte pas le muscle ni même la fibre musculaire dans sa totalité, mais qui se propage d'un point à
l'autre de celle-ci comme le gonflement musculaire lui-même. L'étroite ressemblance de ces deux ordres de phénomènes (mécanique et électrique) du muscle montre luie fois de plus qu'ils sont bien liés l'un à l'autre et qu'ils sont sous la dépendance de la même cause : l'état d'excitation du tissu musculaire.
La constatation de phénomènes aussi brefs et d'aussi peu d'intensité ne peut se faire qu'à l'aide d'un artifice expérimental. 11 faut d'abord renoncer à observer les deux phases dans une même épreuve; il faut scinder l'expérience et les observer l'une après l'autre par la méthode de Guillemin. Cette méthode consiste à diviser la durée d'un phénomène en un certain nombre de phases trèscourtes et à étudier isolément chacune d'elles séparément, faisant abstraction des autres. Dans le cas donné à l'aide d'instruments particuliers (rhéotome de chute d'Hermann, rhéotome différentiel deBernstein), on limite l'ouverture du circuit aalyanométrique à un temps très-court et de plus on est en mesure de réaliser cette ouverture un temps variable après l'excitation. En retardant graduellement dans une série d'épreuves cette ouverture du circuit, on trouve les deux phases indiquées plus haut, correspondant à l'inversion du courant électrique qui accompagne la contraction. Pour vaincre l'inertie de l'aiguille, on «st libre de répéter l'excitation un certain nombre de fois, à la condition que l'ouverture du circuit galvanométrique revienne régulièrement à la même phase et pendant le même temps après l'excitation {rhéotome à répétition) ; ces impulsions répétées et de même sens s'ajoutent ainsi les unes aux autres et donnent une déviation plus appréciable (Bernstein). Rappelons que ce double courant d'action atterminal et abterminal ne s'observe qu'autant que le muscle a conservé sa terminaison natnrelle et que son courant de repos est 'aussi faible que possible. Lorsque la section naturelle a été remplacée par une surface de section artificielle, le courant de repos (courant musculaire) s'établit avec son intensité ordinaire, et au moment de l'excitation on n'observe plus qu'une variation négative sans changement de phase. Nous verrons plus loin à donner l'explication de ces différences.
11 nous faut également, après avoir signalé l'analogie des phénomènes électriques et mécaniques de la contraction, indiquer quelle est dans le temps la place exacte des uns par rapport aux autres et par rapport à l'excitation ; on sait qu'entre le moment de l'excitation et le début de la contraction il s'écoule un certain temps très-appréciable [temps perdu, temps de latence, etc.). Il n'en est pas de même pour la variation négative ou courant atterminal, que ce courant ?oit suivi ou non d'un courant abterminal. Le phénomène électrique suit immédiatement l'excitation, au moins dans sa première phase; sa seconde phase seule, quand elle existe, se rapproche de la contraction ou se place à son début. Revenons à notre expérience et voyons ce qui se passe lorsque, au lieu d'une excitation et d'une secousse isolées (répétées ou non, mais distinctes) , le muscle, par la fusion de ses secousses, entre en tétanos. Nous distinguons toujours le cas où le circuit galvanométrique réunit l'équateur d'un muscle cylindrique à son extrémité naturelle d'avec celui où il le réunit à une surface transversale de section. Dans un cas comme dans l'autre, on observe une variation négative (courant atterminal non suivi de courant abterminal), mais plus forte dans le second cas que dans le premier. Ce n'est pas que le courant abterminal fasse réellement défaut, du moins dans le cas du muscle intact non sectionné, mais les conditions de l'expérience ne se prêtent plus à sa dissociation, et, comme il est moins fort que le courant atterminal, c'est ce dernier seul qu'on observe plus
ou moins affaibli. Celte inégalilë dans l'intensité des deux courants doit s'expliquer par ce fait que, sur un muscle isolé, même aussi peu mutilé que possible, l'excitation ne se propage pas avec la même intensité dans toute la longueur de la fibre, mais qu'elle va décroissant de l'équateur à ses extrémités. C'est ce qu'on a appelé le décrément de l'excitation, d'où également le nom de courant décrémentiel donné à la variation négative observée dans ces conditions. Lorsque, pour une raison ou pour une autre, le courant abterminal fait complètement défaut (cas du muscle sectionné), on comprend que, le courant alterminal s'observant seul, la variation négative ait une beaucoup plus grande intensité.
Courant musculaiie et ses variations chez rhomme. De grands efforts ont été tentes surtout par Du Bois-Reymond pour établir l'existence du courant musculaire chez l'homme et le déceler à travers la peau. L'existence du courant musculaire ayant depuis été remise en doute même dans les conditions purement expérimentales où on l'avait observé d'abord, il nous paraît inutile d'exposer ici en détail les recherches entreprises sur ce point particulier, non plus que les objections qui y furent présentées. Du Bois-Reymond parut plus heureux lorsqu'il rechercha chez l'homme les phénomènes électriques qui accompagnent la contraction musculaire, phénomènes qu'il interpréta ici encore comme une variation négative d'un courant de repos préexistant. Ce côté de la question a été repris depuis et a abouti à des résultats que nous devons brièvement mentionner.
On a choisi non plus un muscle, mais un groupe musculaire régulier (les muscles de l'avanl-bras). Le circuit galvanométrique, comme dans les expériencesci-dessus, relie l'équateur (partie moyenne de l'avant-bras) à la terminaison naturelle de ce muscle (poignet). Les électrodes sont formées par des liens circulaires humides. L'excitation est pratiquée à travers la peau sur les nerfs du plexus brachial, au niveau de l'aisselle. Nous distinguons encore le cas où cette excitation est unique, simple, donnant lieu à une seule secousse, de celui où elle est faite à l'aide d'un courant tétanisant.
Dans le cas d'une secousse simple on peut, à l'aide des artifices expérimentaux indiqués plus haut, observer sur les muscles de l'homme vivant le double courant ou, pour mieux dire, la double phase inverse, la première atterminale, la seconde abterminale ; mais nous noterons ici cette différence que les valeurs de ces deux phases sont rigoureusement égales. Dans le cas d'une contraction soutenue tétanique, au contraire, on n'observe pas de variation négative, pas de courant dans un sens ou dans l'autre; cela précisément parce que les deux courants étant de même intensité se neutralisent exactement (Hermaun). Ces résultats, en somme, concordent avec ceux indiqués plus haut et les expliquent. La faible variation négative que l'on observe sur le muscle isolé, bien qu'aussi intact que possible, tiendrait donc bien à une décroissance, à un décrément del'excitation dans sa propagation à travers les fibres du muscle, ceci en raison de l'anémie dont le muscle est alors frappé, ce qui entrame assez rapidement la perte de ses propriétés. Chez l'homme vivant, les conditions du fonctionnement musculaire resteut au contraire parfaites, d'où l'égalité des deux phases du courant d'action qui accompagnent la contraction, d'où également l'absence de variation négative pendant le tétanos du muscle.
Une fois de plus nous sommes amenés pour expliquer tous ces faits à admettre qu'une sorte d'onde représentant le changement d'état électrique du muscle se déplace suivant sa longueur, et que ce changement électrique consiste dans l'étal
ne^
ELECTRO-PHYSIOLOGIE. 193
'Tatif de la tranche excitée par rapport à sa voisine. Si on admet la réalité des faits sur lesquels elle est fondée, la théorie défendue avec beaucoup de talent et de persistance par Hermann parait très-acceptable. Elle a néanmoins un point faible, en ce qu'elle repose sur un fait anatomique qui est supposé bien plus que démontré, à savoir que les fibres nerveuses atteignent les fibres musculaires seulement dans la partie moyenne de leur longueur, tellement que l'excitation à partir de ce point n'aurait d'autre voie pour gagner l'extrémité du muscle que le rnuscle lui-même. Les recherches histologiques n'ont pas encore prononcé sur ce point. Quoi qu'il en soit, la théorie d'Hermann a pour elle l'anaIo"ie, la ressemblance plus étroite qu'elle établit entre les phénomènes électriques et les phénomènes mécaniques, beaucoup mieux connus, de la contraction musculaire.
Il nous resterait à parler des phénomènes électriques qui accompagnent la contraction volontaire. Mais ici l'interprétation des faits devient beaucoup plus ditficile encore. On n'y saisit plus de phases parce que l'excitation des fibres n'y est plus simultanée, mais vraisemblablement, au contraire, successive et alterne et dans tous les cas distribuée à ces fibres d'une manière beaucoup moins simple.
On peut constater, avons-nous dit, à l'aide du rhéoscope physiologique (patte galvanoscopiqiie), non-seulement le courant musculaire, mais ses variations d'intensité, notamment la variation négative. C'est le phénomène de la contraction induite ou secondaire. La secousse du muscle primaire détermine une secousse du muscle secondaire. Le tétanos du muscle primaire détermine un tétanos du muscle secondaire. On a vu dans ce dernier fait une preuve de la nature discontinue du tétanos physiologique. Le tétanos du muscle secondaire indique en effet que son nerf est soumis à une série d'excitations très-rapprochées qui lui viennent du muscle primaire ; ces excitations répondent aux éléments composants du tétanos, aux secousses non reconnaissables, fusionnées qu'elles sont dans une contraction soutenue.
Comme on admet en principe que la contraction volontaire est un tétanos à éléments discontinus, on a cherché à rendre visible cette discontinuité par le tétanos secondaire. Mais ce tétanos secondaire ne s'obtient jamais avec la contraction naturelle. On ne peut pas en arguer que la contraction volontaire soit un phénomène d'un autre ordre que le tétanos physiologique, auquel on l'a comparé en s'appuyant sur des preuves de grande valeur (son musculaire), mais il reste à s'expliquer pourquoi la contraction naturelle et la contraction artificielle se comportent aussi différemment.
Sans chercher à pénétrer la cause de cette dissemblance, on peut déjà montrer qu'elle est plus apparente que réelle. Lorsqu'en produisant le tétanos artificiel on multiphe considérablement le nombre des excitations dans un temps donné, le tétanos secondaire cesse de se produire absolument comme dans la contraction volontaire, ou encore sans multiplier les secousses composantes du tétanos, si par la fatigue on allonge chacune d'elles, le résultat est encore le même : le tétanos secondaire cesse de se produire toutes les fois que la fusion des secousses devient parfaite dans le tétanos du muscle primaire (Morat et Toussaint). L'absence du tétanos secondaire dans le cas du muscle contracté volontairement doit tenir à ce que les éléments composants de la contraction naturelle sont fusionnés d'une façon très-parfaite; seulement le mode d'association et de fusion de ces éléments n'est probablement pas le même dans les deux cas. Quelque interprétation que l'on donne de ces faits, il est intéressant de voir que dans certaines
conditions la contraction secondaire fait défaut dans le tétanos artificiel comme dans la contraction volontaire, d'autant [que Loven a fourni le pendant de l'expérience précédente ; cet auteur a pu s'assurer de la nature discontinue des phénomènes électriques de la contraction volontaire sur les muscles du crapaud.
L'absence habituelle de la contraction secondaire dans le cas d'un muscle contracté volontairement peut s'expliquer de plusieurs manières. D'abord, lorsque le muscle est intact, non découvert, comme chez l'homme, elle peut être due à l'absence de décrément de l'excitation (Hermann). Lorsque le muscle est mis à nu (chez les animaux), elle est due au mode de répartition de l'excitation dans les fibres du muscle, mode tel que pendant toute la durée de la contraction la surface du muscle présente des ondes de négativité réparties sur toute son étendue, au lieu que dans le tétanos ces ondes naissent toutes ensemble au même point (équateur) et marchent d'un pas égal vers l'extrémité du muscle. Lorsque, d'autre part, on multiplie considérablement le nombre des excitations dans le même espace de temps, ces ondes arrivent à se suivre de très-près, comme si le muscle était excité dans sa totalité et que son état électrique fiât partout le même ; il s'ensuit que le nerf de la patte galvanoscopique n'est pas excité et que la contraction secondaire fait défaut. De même, lorsque le muscle est fatigué, les longueurs d'onde s'accroissent, l'état électrique du muscle tend à s'uniformiser et la contraction secondaire fait également défaut.
Pourquoi ces différences entre le muscle qui a conservé sa terminaison naturelle et celui qui présente une surface de section artificielle ? Pourquoi le second présente-t-il un courant de repos, taudis que le premier n'en présente point ou seulement un très-faible? pourquoi une variation négative dans un cas et un courant d'action dans l'autre? On s'est efforcé également de donner l'explication de tous ces résultats. Le muscle au niveau de la partie sectionnée s'altère; les phénomènes de la rigidité y commencent, pour s'étendre de proche en proche, lentement, à toute la longueur de la fibre. Cette partie altérée devient négative par rapport à celles qui sont restées saines et elle possède bientôt dans ce sens une tension maxima : de là l'origine du courant de repos. Pour nous servir des désignations employées plus haut, ce courant de repos est en réalité un courant abterminal ayant le maximum d'intensité. Lorsque, par suite de l'excitation, la partie moyenne du muscle (équateur) devient à son tour négative, et qu'un courant attermial se produit, ce courant nous apparaît comme une variation négative du courant de repos. Dans un muscle non sectionné, non altéré, le phénomène électrique qui accompagne la contraction musculaire nous apparaît avec ses véritables caractères sous la forme d'un courant d'action d'abord atterminal, puis abterminal (onde de négativité allant del'équateur à la terminaison naturelle) .
Théorie de l altération. Le courant dit de repos serait en réalité mal dénommé, c'est l'équivalent d'un courant d'action ; il résulte de phénomènes d'altération musculaire comparables aux modifications chimiques qui accompagnent la contraction musculaire. La q^uestion tant controversée de la préexistence du courant musculaire serait donc ainsi tranchée dans le sens de la négative. Hermann, pour montrer que ce courant se développe postérieurement à la section du muscle, a fait l'expérience suivante : un muscle est maintenu fixe contre une règle verticale le long de laquelle glisse un couperet additionné d'un poids. Ce couperet doit en rasant l'extrémité du muscle y produire une surface de section artificielle. La surface longitudinale du muscle et son tendon sont
reliés à un galvanomètre, mais le circuit de cet instrument n'est pas d'abord fermé. Il l'est au moment même où la section sera produite ou, si l'on aime mieux à un moment aussi court que possible après cette section et par la chute du poids armé d'un couperet qui abrase le muscle pour développer son courant. Or, dans ces conditions, il ne se produit pas de déviation de l'aiguille aimantée : non-seulement le courant ne préexiste donc pas, mais il se développe postérieurement à la section du muscle.
D'autres preuves ont été fournies contre l'existence du courant musculaire à l'état de repos. Lorsqu'on veut étudier les muscles à l'état d'intégrité parfaite à travers le revêtement cutané, une grande difficulté chez la plupart des animaux vient de ce que leur peau contient des glandes et que ces organes donnent euxmêmes naissance à un courant : d'oii une cause perturbatrice qu'on ne peut jamais complètement éliminer. La peau des poissons précisément ne contient «as de glandes. Un poisson préalablement immobilisé par le curare peut être disposé dans tous les sens sur les électrodes d'un galvanomètre sans qu'on remarque de différence de tension entre les différents points de sa surface, sans par conséquent qu'il se produise de courant.
Lorsqu'on enlève un muscle pour l'étudier isolément, l'opération ne peut se faire sans contondre légèrement quelques-unes de ses parties, et ces petites mutilations seront toujours suffisantes pour donner naissance à un courant de faible intensité. Un seul muscle peut être détaché de l'oi'ganisme sans altération de ses surfaces, c'est le cœur, enveloppé, comme on sait, dans une séreuse. Or, on peut dire que le cœur à l'état de repos ne présente pas de courant.
Phénomènes électriques du cœur. A. A l'état de repos. Cette conclusion paraît être en effet la seule qu'on puisse tirer d'un certain nombre de faits étudiés par Engelmann, et tous de la plus haute importance en électi'o-physiologie. Le plus concluant nous paraît être le suivant. Le cœur d'une grenouille est détaché avec de grandes précautions; on sépare le ventricule des oreillettes par une section nette et on place cet objet (pointe du cœur) sur les électrodes d'un galvanomètre. On constate tout d'abord une force électro-motrice ayant bien la grandeur et le sens indiqués par la théorie de la préexistence. Le cœur, dans ce cas, paraît se comporter comme un muscle ordinaire. Mais en quoi il en diffère, le voici : c'est que dès les premières minutes de l'observation ce courant diminue rapidement ; il finit par disparaître presque complètement en une heure ou deux. Un muscle ordinaire se serait comporté dans les mêmes circonstances d'une façon très-différente, après vingt-quatre, quarante-huit heures, il n'a perdu encore qu'une fraction de son pouvoir électro-moteur. Est-ce que le cœur a perdu de son excitabilité? Nullement. Et, fait important, si l'on rafraîchit la surface de section, le courant musculaire du cœur renaît aussitôt avec son intensité première, pour diminuer aussitôt et renaître chaque fois qu'on ravive la surface de section.
Il faut admettre avec Engelmann que ce fait ne comporte qu'une explication, la suivante : le courant est dû à des conditions créées par la mutilation du ventricule, au niveau de la surface avivée par l'instrument tranchant. Seuls les éléments de la couche ainsi mutilés créent la force électro-motrice qui dévie le galvanomètre. Mais ces éléments meurent rapidement. Au-dessous d'eux persistent des éléments sains avec lesquels ils sont en contact direct, mais ces éléments sains ne doiment naissance à aucun courant. Ce dernier prend naissance de nouveau quand, par un rafraîchissement de la surface, on mutile 4e nouveau
une couche d'éle'menls sains qui deviennent alors l'origine d'une nouvelle force électro-motrice.
C'est en somme ce qui se passe dans le muscle ordinaire, mais ici avec une rapidité qui peut paraître surprenante. Cette différence s'explique par une particularité que présente la structure du cœur, dans lequel les fibres ne sont pas représentées comme dans le muscle ordinaire, par des éléments ayant la longueur du muscle lui-même ou à peu près, mais au contraire par des cellules contractiles courtes aboutées les unes aux autres et qui , ainsi séparées les unes des autres par un ciment ou substance indifférente, échappent à l'altération qui tend à se propager à travers une fibre de l'une à l'autre de ses extrémités.
Ces faits ont été vérifiés chez les vertébrés comme chez la grenouille, les mêmes expériences ont été étendues aux muscles lisses, et la conclusion qui s'en dégage, c'est que fibres, cellules musculaires (soit lisses, soit striées), à V étal d' intégrité et de repos, n exercent au dehors aucune action électro-motrice sensible.
Certains muscles (dits pléomères) , comme le muscle grand droit de l'abdomen, présentent un certain nombre de segments musculaires rattachés entre eux par de courts tendons. C'est la structure du cœur rendue pour ainsi dire visible à l'œil nu. On peut se rendre compte sur de tels muscles que la force électro-motrice dépend bien uniquement de la mutilation qu'a subie un ou plusieurs de ces segments, les deux plus extrêmes, par exemple. Les segments intermédiaires non mutilés ne présentent pas de courant. Le courant disparaît quand l'altération a envahi les segments mutilés dans leur entier. 11 renaît, si on rafraîchit la surface en faisant porter la section sur un des segments non encore mutilés, il ne renaît pas, si cette section porte sur les segments extrêmes déjà altérés. Toutes ces données sont confirmatives de ce qui a été dit plus haut (Engelmann).
B. A l'état d'activité. Le cœur est par lui-même un muscle assez spécial. C'est une des raisons pour lesquelles ses phénomènes électriques ont dû être traités ainsi à part, mais au fond on doit les considérer comme de même nature et de même forme que ceux des autres muscles. C'est ce qui vient d'être dit, c'est ce que va faire voir encore l'étude des phénomènes électriques du cœur à l'état d'activité.
C'est encore à Engelmann que nous devons sur ce sujet des expériences d'une grande précision et d'une très-haute signification. Sur un cœur de grenouille (pointe du cœur ou cœur immobilisé), on place une paire d'électrodes de dérivation et une paire d'électrodes d'excitation. Toutes les précautions sont prises pour qu'il n'y ait pas d'influence directe des unes sur les autres. Les temps ou durées de fermeture du courant excitateur et du courant cardiaque sont réglés par le moyen du rhéotorae différentiel (méthode de Guillemin). Cet instrument permet de plus, comme on sait, de faire varier les temps de séparation entre le début de la fermeture de l'un des courants et le début de la fermeture de l'autre.
Cette méthode si précieuse en électro-physiologie permet d'interroger un même phénomène (pourvu qu'il ait une certaine durée) en des temps différents et successifs de sa durée, d'indiquer à chaque moment précis son sens et son intensité, et permet ensuite d'en construire la courbe ou représentation graphique.
Cette représentation graphique que nous donnons ici simplifiée exprime tout ce qui ressort d'essentiel des expériences dont nous ne pouvons donner ici qu'une courte analyse, à savoir que : 1» à l'état de repos, le cœur ne présente aucune
lorce électro-motrice, aucune différence de tension entre ses éléments; 2° qu'immédiatement après l'excitation cette différence de tension apparaît ; elle est telle nue la partie qui se trouve placée la première sur le trajet de cette excitation devient né^^ative par rapport à l'autre ; 3" cette oscillation, qui est négative pour cette partie, croît d'abord, puis décroît et disparaît; 4" elle est remplacée par une oscillation de sens contraire qui est positive, croît et décroît à son tour jus((u'à ce que les tensions s'égalisent de nouveau.
Fig. 7. — Double oscillation (négative et positive) du muscle cardiaque, d'après Engelmann.
Il y a donc ici encore, et d'une façon plus évidente que dans le muscle de la vie de relation, àea\ phases que la méthode de Guillemin nous permet de mettre en évidence. Ces phases inverses du courant d'action s'expliquent par cette circonstance bien démontrée, surtout pour le cœur, que l'excitation se propage à partir du point excité aux autres points du muscle. Si elle se propage en gardant toute son intensité, les deux phases resteront égales ; si elle va en diminuant, la seconde sera plus faible ou pourra faire défaut.
La durée moyenne des oscillations doubles a été trouvée de 0",456. La moyenne des oscillations simples de 0",211, à peu près la moitié de la première.
Autre point d'une grande importance : l'intensité de l'oscillation ne dépend que de l'état de la substance musculaire cardiaque, et non de l'intensité de l'excitation ; elle est ou nulle ou maxima. Or on sait que c'est précisément la loi qui règle la relation existant entre la contraction du cœur et l'excitation qui l'a produite; en d'autres termes le cœur, quelle que soit l'intensité de l'excitation, donne toujours la même contraction, la plus grande possible pour son état actuel. 11 en est de même de la force électro-motrice qu'il développe.
Nature et origine de la force électro-motrice des muscles. Il nous faut avouer que sur ces derniers points la science actuelle est réduite aux pz'ésomptions les plus vagues, à de pures suppositions. La force électromotrice du muscle a-t-elle sou origine dans le contact, la réaction de deux substances hétérogènes, ou bien dans le changement d'état d'une même substance? Les auteurs ont le plus souvent tenté de la rapporter à des phénomènes d'ordre chimique, notamment à une réaction de substances acides sur des alcalis. Liebig, qui a surtout proposé et défendu cette théorie, s'appuyait sur ce fait que le sérum du sang est alcalin, tandis que le suc musculaire est acide. Sans faire intervenir le sang et sans spécifier, du reste, entre quelle et quelle substance a lieu la réaction, la théorie dite de Valtération, aussi bien que les faits sur lesquels elle est elle-même appuyée, laisse également supposer que le courant musculaire est dû à des actes chimiques. Pourtant Hermann lui-même fait observer que la rapidité avec laquelle se développe le courant n'est pas habituelle dans les phénomènes électriques de cet ordre. On peut observer encore avec
20i ÉLECTRO-PHYSIOLOGIE.
Du Bois-Reymond que l'intensité de ce courant dépasse celle qu'il devrait atteindre, s'il reconnaissait pour cause notamment la réaction d'un acide sur un alcali; on sait encore que Becquerel a fait jouer un grand rôle aux phénomènes électro-capillaires pour expliquer les courants électriques qui se produisent dans l'organisme, mais toutes ces explications manquent de preuves suffisantes; aucune d'entre elles ne s'appuie sur une expérience vraiment catégorique.
Une autre question connexe de la précédente, non moins importante au point de vue de la physiologie générale, mais non moins insoluble, serait de savoir quelle part revient aux phénomènes électriques du muscle dans la production de la force qu'il développe en se contractant. Sa variation négative ou mieux le courant d'action est-il la cause directe, le phénomène immédiat d'où dépend la contraction, le mouvement musculaire? En termes plus simples, l'énergie qui engendre ce mouvement a-t-il pour origine dans le muscle un phénomène électrique? Il est dans cet ordre d'idées un fait sur lequel nous avons attiré déjà l'attention et qui mérite la plus grande considération : c'est que le phénomène électrique engendré dans le muscle par son excitation précède d'un temps très-appréciable le début de la contraction elle-même. Mais là encore il est aussi facile de fournir des arguments contraires à une théorie quelconque à côté de quelques faits qui lui sont favorables. Il est à remarquer, en particulier, que les attractions électriques s'exercent en raison inverse du carré de la distance, ce qui n'est certainement pas le cas, pour les attractions qui se produisent entre les parties intimes du muscle au moment de sa contraction, à en juger par les phénomènes extérieurs de sou mouvement*.
B. Phéîvomè-nes électriques (décharge) de la torpille et des poisso>'s électriques. Si le muscle produit de l'électricité, sa fonction est en somme de pro-
* Dernièrement, dans une communication prélable faite à la Société de biologie, d'Arsonval traitait précisément cette question de savoir quelle relation existe dans les muscles (et tous les tissus) entre la chaleur et le mouvement d'un part et l'électricité de l'autre : d'après cet auteur, la production de chaleur ne serait pas le phénomène primitif qui accompagne les combustions vitales. L'énergie chimique devrait se transformer d'abord en énergie électrique et la chaleur ne serait que le résultat d'une seconde transformation de l'électricité en chaleur suivant la loi de Joule, qui règle cette transformation. D'autre part, d'après le même auteur, les manifestations électriques qui ont pour siège la matière vivante sont loin de reconnaître toutes l'action chimique pour cause immédiate. Comme cause électro-motrice, on pourrait invoquer des changements dans la constante capillaire à la surface de séparation de deux liquides, ou plus généralement de deux corps pouvant se déformer {phénomène de Lippmaiin). Cette cause en particulier pourrait expliquer l'origine des forces électromotrices du muscle.
L'auteur prévoit néanmoins une objection qui peut être faite à sa théorie : c'est que le phénomène électrique de la variation négative ou du courant actif de conctraction précède en réalité le mouvement musculaire, et il objecte à son tour que ce temps perdu de l'excitation latente n'est qu'une illusion due à l'imperfection, à l'inertie du myographe. Par une expérience très-ingénieuse en elle-même, il s'efforce de démontrer que le temps de latence n'existe pas. Cette expérience du muscle téléphonique, comme il l'appelle, consiste en ceci : Le nerf d'un muscle de grenouille est excité à distance par les courants ondulatoires d'un téléphone ou d'un microphone; lui-même a son tendon fixé au centre d'une membrane tendue sur laquelle il tire. Si l'on parle sur le microphone, le muscle reproduit (par les vibrations de la membrane) la parole avec autant de netteté qu'un téléphone.
Cette expérience prouve bien deux choses, à savoir : 1° la grande sensibilité du nerf et du muscle pour les plus faibles excitations; 2° l'extrême mobilité du muscle lui permettant dans un temps très-court de reproduire le même mouvement de faible amplitude, mais elle ne nous paraît pas prouver (telle au moins qu'elle nous est décrite) précisément ce que son auteur en veut tirer, à savoir que le phénomène mécanique (contraction, mouvement musculaire) précède le phénomène électrique qui lui correspond. On peut aussi bien admettre qu'un retard constant existe entre chaque oscillation du courant excitateur ou du courant
duire du mouvement. Certains poissons, dits électriques, sont doués d'organes assez analocfues aux muscles par leur structure et leurs connexions avec les nerfs mais dont la fonction est de produire de l'électricité. On connaît, en particulier, le gymnote, \e silure, h torpille, qui sont pourvus A' organes électriques. C'est sur la torpille qu'on a réalisé le plus grand nombre des expériences destinées à éclairer le mode de fonctionnement de ces organes très-particuliers.
La nature électrique du fluide de la torpille n'a pu être soupçonnée et reconnue qu'après que les physiciens eurent découvert les appareils donnant de l'électricité de haute tension (machines électriques et condensateurs), appareils produisant par leur décharge à travers les tissus de l'homme et des animaux les effets que l'on sait. On vit d'abord que la décharge de la torpille donne lieu aux mêmes effets physiologiques de sensibilité et de mouvement (Walsh). On put constater, de plus, que la décharge conduite par des fils métalliques à travers un galvanomètre dévie l'aiguille aimantée (Davy) ; le sens du courant est (lu dos au ventre dans la partie extérieure du circuit (Becquerel et Breschet). En rompant le circuit au moment de la décharge on obtient une étincelle (Matteucci). On peut recueillir l'électricité de la torpille dans un condensateur, et constater de nouveau les propriétés du fluide électrique (A. Moreau). Il serait superflu de faire remarcjuer que le fluide de la torpille est de même nature que celui qui est engendré par les appareils physiques ordinaires : il présente seulement, comme le fait observer Marey, à la fois ses caractères de l'électricité de haute tension et de V électricité de quantité, caractères que l'on ne trouve pas liabituellement réunis dans les conditions ordinaires où nous produisons l'électricilé.
L'intérêt qui s'attache à l'étude des phénomènes électriques de la torpille vient surtout de la comparaison qu'on en a faite avec la contraction musculaire. Les prismes de l'organe électrique disposés parallèlement entre eux sont comparables aux faisceaux musculaires; les lames superposées dont ils se composent représentent les disques empilés auxquels la fibre du muscle doit sa striation. Quelques anatomistes ont même cru remarquer sur certaines espèces des formes de transition entre l'organe électrique proprement dit et le muscle. Au point de vue physiologique, nous remarquerons que la décharge des poissons électriques est volontaire; elle est gouvernée, commandée par des nei^fs (|ui sortent d'une région spéciale des centimes nerveux formant un renflement (lobe électrique). Une fois ces nerfs coupés, l'animal n'a plus le pouvoir de produire des décharges, mais l'opérateur peut les provoquer à son gré en excitant le bout périphérique du nerf ou des nerfs électriques coupés, absolument comme on détermine la contraction d'un muscle en excitant le bout périphérique du nerf moteur. Ces décharges, à la vérité, sont moins fortes que celle
musculaire et chaque contraction correspondante ; l'expérience du muscle téléphone est muette sur ce point. C'est ainsi, par exemple, qu'il nous vient d'étoiles éteintes depuis longtemps des vibrations lumineuses qui sont en arrivant à notre rétine encore dans le même rapport numérique qu'elles avaient il y a des milliers d'années à leur origine.
Le temps de latence de l'excitation musculaire nous paraît une des données physiologiques les mieux établies. Qu'on se rappelle surtout que ce temps est en réalité relativement long comparé aux phénomènes électriques eux-mêmes dont il est ici question (1/ 100 de seconde); que ce temps se retrouve le même dans les différentes expériences quand les circonsiances et conditions se retrouvent les mêmes; qu'en particulier la masse du levier, pourvu qu'elle ne soit pas disproportionée à l'énergie du muscle qui doit le soulever, est sans influence sur lui, ce qui ne serait pas, si ce temps était dû uniquement à l'inertie du inyographe.
que l'animal produit volontairement; mais néanmoins, si on a soin de laisser reposer l'organe avant de pratiquer l'excitation, sa décharge est encore très-sensible, et on peut lui constater tous les caractères physiques et physiologiques signalés plus haut. C'est en tenant compte de ces différents caractères, en les comparant entre eux, en les analysant au moyen d'appareils appropriés qu'on a saisi entre la fonction électrique et la fonction musculaire des analogies vraiment remarquables ayant le plus grand intérêt au point de vue de Ja physiologie générale et comparée. C'est à Marey que l'on doit surtout d'avoir réalisé cette analyse à l'aide de procédés très-ingénieux et de l'avoir poussé à un degré déjà relativement très-avancé.
Quand elle est commandée par la volonté, la décharge de la torpille n'est pas, comme son nom semblerait l'indiquer, un 11 ux instantané comparable à celui de la bouteille de Leyde au moment où on réunit ses deux armatures. C'est au contraire un phénomène d'une certaine durée (souvent plusieurs secondes). Ce phénomène durable n'est pas non plus, à proprement parler, un courant continu. La décharge volontaire se compose d'un certain nombre de flux se succédant et s'ajoutant les uns aux autres. Lorsque sur le trajet d'un circuit, allant du dos au ventre de l'animal, on interpose un signal de M. Deprez, l'instrument au moment de la décharge volontaire se met à vibrer, indiquant par là que le fer doux des bobines subit une série d'aimantations et de désaimantations. Si, au lieu d'un signal, on place sur le trajet du fd un électromètre de Lippmann, l'extrémité de la colonne capillaire de l'instrument subit une série d'oscillations que l'œil a peine à suivre, mais qui communiquent à l'extrémité de cette colonne dans une certaine étendue un aspect particulier qui ne laisse pas de doute sur l'existence de ces vibrations ^ Les indications de l'électromètre de Lippmann sont bien plus précises que celles du galvanomètre. Comme le signal de Deprez, il décèle la nature discontinue de la décharge de la torpille; comme le galvanomètre, il indique non-seulement l'intensité, mais le sens du courant. Mais, étant donnée la nature discontinue du phénomène électrique étudié, il a sur le galvanomètre encore une supériorité : ce dernier instrument, dans le cas où la décharge sei'ait composée de (lux ou courants alternatifs de sens inverse ou inégaux, ne traduirait que le sens et l'intensité de la résultante de ces actions (à cause de l'inertie de l'aiguille). L'électromètre (en raison de la mobilité extrême de sa colonne capillaire qui revient à son point de départ après l'action isolée de chaque flux en particulier) indique à la fois le sens et l'intensité de chacun d'eux. Or, comme on voit la colonne se déplacer franchement, toujours d'un seul côté, à partir du zéro de l'instrument, c'est une preuve que les courants sont tous de même sens, et on trouve d'après les indications de l'appareil que ces courants vont du dos au ventre de l'animal (à travers le circuit extérieur). Lorsqu'on dirige dans une bobine la décharge de la torpille, on peut produire dans une bobine secondaire des courants in-
* C'est par un raisonnement du même genre qu'on a voulu démontrer la nature discontinue du tétanos physiologique. La patte galvanoscopique dont le nerf est en contact avec un muscle tétanisé se tétanise elle-même, comme on l'a vu (sauf pourtant dans certaines conditions). Ce tétanos secondaire indique que l'excitalion est renouvelée, autrement dit que le phénomène électrique du muscle tétanisé est discontinu. La patte galvanoscopique traversée par la décharge de torpille se tétanise également, nouvelle preuve de la nature complexe de ce phénomène ^Marey). De même, le signal de Deprez traversé par les courants d'action d'un muscle tétanisé devrait vibrer, mais l'intensité de ces courants n'est pas assez considérable pour actionner un nstriunent aussi peu sensible.
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<luits eux-mêmes assez intenses pour actionner le signal de Deprez. Ces courants induits sont de même nombre qne les courants ou flux qui composent la décharge elle-même. L'électromètre de Lippmann permet de plus de reconnaître que ces courants induits sont inverses des courants inducteurs. Ils re'pondent donc à des courants induits de clôture, ou, pour mieux dire, ils se produisent au début du flux inducteur; la lin de ce dernier n'induit pas dans la bobine secondaire de courants directs, équivalents aux courants de rupture (Marey).
En somme, la décharge volontaire de la torpille est, comme il a été dit plus haut, un acte complexe comme on admet que l'est la contraction volontaire des muscles. Cette dernière serait composée de secousses associées, la décharge est formée d'un certain nombre de flux, courants ou décharges élémentaiies. Si l'on poursuit cette comparaison dans ses détails, on trouve que les actes électriques com|iosants de la décharge ont eux-mêmes la forme des secousses musculaires. On vient de voir, en eltet, que ces flux induisent des courants dans une bobine secondaire à leur début et point à leur fin : ceci semble indiquer que leur intensité est rapidement croissante, et au contraire lentement décroissante. L'expression graphique de ces actes électriques ne serait autre que celle même de la secousse musculaire.
Après avoir coupé le nerf électrique, séparé l'organe de son centre, l'expérimentaleurest maître de provoquer à son gré la décharge par l'excitation du bout périphérique du nerf coupé, lomnie il provoque la contraction dans des conditions toutes semblables par l'excitation d'un nerf moteur. Les résultats obtenus plaident encore en faveur de cette assimilation. Une excitation isolée du nerf électrique donne naissance à un seul flux, qui est l'équivalent de la secousse. L'excitation répétée donne naissance à une décharge prolongée très-semblable à celle qui est commandée par la volonté, et à laquelle on a donné à très-juste titre le nom de tétanos électrique (A. Moreau).
La déch irge provoquée par l'excitation du nerf électrique ne suit pas immédiatement celte excitation, pas plus que la contraction du muscle ne suit immédiatement celle du nerf moteur. Indépendamment du temps employé par l'excitation pour parcourir la longueur du nerf qui se rend à l'organe, il y a un temps de latence, comparable au temps perdu musculaire, et qui est sensiblement le même pour le muscle de la torpille et son organe électrique; ce temps a été trouvé de trois centièmes de seconde et la durée totale du flux de huit centièmes de seconde. Un flux électrique, lancé dans un signal de Deprez, y produit des attractions magnétiques, ainsi qu'on l'a vu plus haut. En modiliant un peu la construction de cet appareil, on en a fait un électro- (h/namographe, à l'aide dmiuel on a pu recueillir le graphique suffisamment exact du flux isolé; ce tiacé ressemble beaucoup à celui de la secousse musculaire (Marey),
De même qu'une contraction volontaire n'est pas toujours rigoureusement égale à elle-même en intensité, mais peut présenter des périodes d'augment et de décroissance tenant à des nxidillcations dans le nombre et l'association de ses secousses composantes, de même la décharge volontaire de la torpille présente des irrégularités, des vaiiations dans la succession de ses flux composants. Le signal ai cuse assez fidèlement celle du rliythme qui est tantôt lent, tantôt précipité, tantôt uniforme, tantôt entre-coupé de périodes d'accélération ou de ralentissement; à l'aide d'artifices d'analyse dans lesquels il serait trop long d'entrer ici, on a pu montrer (jue ces flux peuvent s'associer plus ou moms complète-
ment entre eux, l'un commençant alors que le précédent n'est pas complètement terminé.
Il convient de remarquer que ce travail d'analyse et de dissociation des éléments composants des deux actes physiologiques, mis en parallèle, est incomparablement plus facile à faire pour la décharge que pour la contraction volontaire : autrement dit, les secousses de cette dernière sont incomparablement mieux fusionnés que les flux de la première. La raison doit en être recherchée dans la manière dont les nerfs se distribuent d'une part à l'organe électrique et d'autre part au muscle. Le nerf électrique est composé de fibres qui, arrivées près de leur terminaison, se divisent en un nombre souvent considérable de fibres terminiiles, se rendant chacune à un des prismes de l'organe; une seule libre commande ainsi à un certain nombre de prismes dont la décharge sera nécessairement simultanée. Cette condition de conteraporanéité dans la distribution des excitations nerveuses n'est pas réalisée au même degré dans le muscle ; les fibres de ce dernier se contractent à tour de rôle et tendent ]iar ces alternances dans leur fonctionnement à combler d'une façon de plus en plus parfaite les intervalles existant entre les secousses : à quelque moment, si court qu'il soit, qu'on surprenne le muscle, une partie de ses libres est contractée. Mais justement, pour la fonction qu'elle doit remplir, la décharge des poissons électriques ne devait pas être un courant tout à fait continu. Moyen d'attaque et de délense, cette décharge est en somme une excitation électrique que l'animal dirige contre sa proie ou son ennemi. Or, une excitation n'a tout son effet qu'autant qu'elle est renouvele'e, c'est-à-dire constituée par une série de flux brefs, intenses et se succédant rapidement ; c'est en produisant une sorte de courant tétanisant, comparable à ceux dont nous nous servons dans nos laboratoires pour exciter les tissus animaux, que la torpille engourdit les muscles de son adversaire et peut faire sa proie de poissons presque aussi gros qu'elle. Bien différente est la fonction du muscle : cet organe, pour produire un effort soutenu, doit associer aussi exactement que possible les mouvements composants de ses parties élémentaires, de manière à les fondre en une contraction unique et durable. La nature sait réaliser ce double effet, ces deux résultats en apparence si contraires, en imprimant une modification en somme très-légère à une organisation au fond la même dans les deux cas.
A l'exemple des physiologistes qui ont le plus étudié cet organe, nous avons cherché à expliquer la fonction de l'appareil électrique en la comparant à celle des muscles ou appareils moteurs. Tout se ressemble dans les deux organes, sauf que l'un produit du mouvement, l'autre de l'électricité. Le muscle, du reste, comme on sait, n'est pas sans produire également de l'électricité; on peut poursuivre encore cette comparaison et trouver de nouveaux points de ressemblance. On en trouvera en étudiant d'une façon parallèle l'action des poisons sur les deux ordres d'appareils moteur et électrique. Le curare paralyse les nerfs moteurs, il paralyse de même les nerfs électriques, seulement son action sur ces derniers est plus lente que sur les premiers. Sur h torpille ainsi curarisée, on peut exciter directement l'organe électrique soit par l'électricité, soit par l'ammoniaque, et provoquer des décharges comme sur l'animal non empoisonné (C. Sachs, Beobachtungen und Versuche am mdamericanischen ZiUeraale [Gyninolns Electricus), in Arcliiv fur Anatomie und Physiologie von His, Braume und Du Bois-Beymond, 1877. p. 81). C'est, comme on voit, un problème parallèle à celui qui s'est posé à propos
de l'irritabilité musculaire, et qui s'est résolu dans le même sens et par les mêmes moyens.
Si, au lieu du curare, ou soumet la torpille à l'action de la strychnine, on obtient sous l'influence des moindres irritations des décharges réflexes, qui sont l'équivalent des convulsions musculaires qui se produisent dans les mêmes conditions.
On a remarqué encore que l'organe électrique après quelques décharges, spontanées ou provoquées, se fatigue comme le muscle, et ne donne plus que des décharges très-affaiblies. Comme le muscle également, il se repose en cessant de fonctionner, et devient apte au bout d'un cerlam temps à donner lieu à de nouvelles décharges. Le froid diminue la fréquence et l'intensité des flux, la chaleur les augmente et les accélère. Ce sont là encore autant d'analogies entre le muscle et l'appareil électrique ; on pourrait dire, il est vrai, de ces dernières conditions qu'elles ne sont point spéciales au muscle, mais au contraire générales à tous les tissus organisés vivants, et qu'on pouvait s'attendre à les trouver réalisées dans l'organe qui nous occupe au même titre que dans tous les autres.
Théorie de la décharge des poissons électriques. Pour la fonction de l'organe électrique, deux explications ont été proposées, qui rappellent celles qui tour à tour ont été discutées et proposées pour le fonctionnement des appareils névro-musculaires. Dans l'une, on suppose que le fluide électrique (comme on l'a admis aussi pour la force musculaire) prend naissance dans les centres nerveux ; le nerf représenterait un conducteur et l'appareil électrique un condensateur. Dans l'autre, on considère que ce dernier appareil possède en luimême tout ce qu'il faut pour donner naissance au courant qui le traverse à certains momenis, de même que le muscle en vertu de son irritabilité propre peut se contracter d'une façon autonome : le nerf électrique comme le nert musculaire ne fait qu'apporter et distribuer à l'organe terminal l'excitation sans laquelle ce dernier ne saurait sortir de l'état de repos.
Non-seulement l'analogie, mais les faits, sont en faveur de cette seconde manière de voir. Les centres nerveux ne sont pas le lieu o\\. s'élabore le fluide qui donne naissance à la décharge : on sait, en effet, que si, après avoir coupé le nerf électrique, on porte une excitation sur son bout périphérique, on provoque encore des décharges; celles-ci sont, à la vérité, beaucoup plus faibles que celles que la torpille produit volontairement; pourtant, si on laisse reposer l'organe un temps suffisant, en plaçant l'animal dans de bonnes conditions, la décharge provoquée par cette excitation artificielle est à peu près aussi forte que celle qui résulte de l'excitation volontaire (A. Moreau). Dans tous les cas, il n'y a là qu'une différence de degré : c'est au fond le même phénomène présentant des intensités différentes. D'autre part, nous avons vu également comment on peut dissocier le fonctionnement du nerf d'avec celui de l'organe électrique, absolument comme on distingue celui du nerf moteur d'avec celui du muscle, et cela par le même moyen, le curare, qui dans les deux cas supprime temporairement l'excitabilité du nerf en laissant persister celle de l'appareil terminal ; l'action du curare est seulement plus lente à se produire du côté du nerf électrique. C'est encore un argument à faire valoir en faveur de l'indépendance du nerf et de l'organe, que la constatation faite par Marey d'un temps perdu électrique, si l'on peut ainsi parler, comparable au temps perdu musculaire. Enfin, on sait toutes les incertitudes qui subsistent sur la nature de la force, du mouvement, de l'agent, pour employer l'expression consacrée, qui se transmet le DICT. EWC. XXXllI. 14
long des nerfs. Rien ne prouve que cet agent soit de nature électrique ; il est même prouvé qu'il n'est point assimilable à un flax ou courant électrique ordinaire, il serait invraisemblable d'admettre que cet agent fût dans le nerf électrique différent de ce qu'il est dans les autres éléments nerveux.
Nous aboutissons ainsi à localiser dans les prismes ou éléments composants de l'organe électrique la production du fluide qui donne naissance à la décharge. Mais cette localisation n'équivaut pas encore, à proprement parler, à ce qu'on peut appeler la théorie de ce phénomène. Le courant qui se produit résulte-t-il d'une réaction chimique? Et entre quelles substances? Serait-ii dû à une action de certains matériaux du sang sur la substance des prismes? Non, car on peut supprimer le sang, le chasser des vaisseaux, le remplacer par une injection solidifiante, et la décharge se produit encore quand on excite le nerf électrique. Le sang n'intervient ici, comme dans le muscle, que comme condition générale entretenant la nutrition de l'organe, renouvelant les matériaux épuisés, emportant les déchets, mais dont l'action est suppléée pendant un cer tain temps par les réserves accumulées dans l'organe : nouvelle analogie entre l'organe électrique et le muscle qui, comme on sait, est susceptible de se contracter pendant un temps notable en dehors de toute circulation. Ou s'est demandé encore si l'électricité de la torpille proviendrait d'une réaction (consommée dans l'organe lui-même) de substances acides sur des substances alcalines. II ne paraît point en être ainsi : si l'on transperce tous les prismes de l'organe électrique avec un poinçon, et qu'on verse dans chacun d'eux ou une solution de potasse ou de l'acide sulfurique, la décharge peut se produire encore alors que tout l'organe est devenu ou acide ou alcalin dans toute son épaisseur. Si, au lieu d'acide sulfurique, on imprègne les prismes d'acide nitrique, même à un degré de concentration beaucoup plus faible, on fait disparaître à tout jamais la propriété de l'organe de donner des décharges; il en est de même avec l'alcool et toutes les substances ou agents qui coagulent l'albumine (A. 3Ioreau). Si l'on ignore entre quels corps s'opère la réac'ion qui donne naissance à l'électricité de la torpille, on sait au moins dans quel ordre de substances il faut les rechercher. On remarquera que ce fait constitue une dernière analogie entre l'organe électrique et le muscle, dont les propriétés, comme on sait, disparaissent par la coagulation d'une substance albuminoïde, la myosine.
G. Phénomènes électriques des nerfs. Courant nerveux. Si l'on détache d'un animal vivant un tronçon de nerf représentant un cylindre limité par deux sections transversales, et qu'on le place sur les électrodes impolarisables d'un galvanomètre sensible, on verra qu'il est le siège de forces électro-motrices orientées exactement comme celles des muscles ; on retrouvera l'opposition entre les surfaces longitudinale et transversale et entre les points disymétricjues de ces surfaces ; on retrouvi;ra l'équateur, les égalités de tension entre les points symétriques d'une ou de deux surfaces, etc. ; un fragment de nerf se comporte exactement comme un fragment de muscle. Le courant nerveux se retrouve, au degré près, sur tous les nerfs de toutes fonctions, chez toutes les espèces animales; il est de même sens dans les racines antérieures et postérieures, sur les nerfs centrifuges ou centripètes, volontaires ou involontaires.
Pour constater le courant nerveux il ne suflit pas que le galvanomètre soit muni d'un système asiatique d'aiguilles, il faut encore multiplier considérablement le nombre des tours de fil (au moins 20 000) destinés à agir sur ce système; c'est ce qui fait que le courant nerveux n'a jamais pu être constaté par
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les anciens expérimentateurs, qui ne disposaient point d'instruments assez sensibles. La force électro-motrice du nerf ne paraît cependant le céder en rien à celle du muscle, si l'on considère que la masse du nerf est très-petite par rapport à celle du muscle, sans compter que la partie active du nerf se réduit probablement à la substance du cylindre-axe. La force électro motrice absolue du courant nerveux a été trouvée de 22/1000 de Daniell chez la grenouille, et jusqu'à 26/1000 chez le lapin par Du Bois-Reymond.
Comme pour le muscle, il est bon de ne pas mettre directement l'extrémité fraîchement coupée du nerf en contact avec l'électrode qui doit dériver le courant : il est préférable de tremper dans l'eau chaude une petite longueur de l'extrémité du nerf, qui devient aussitôt inactive. Sur cette partie ainsi mortifiée on peut placer l'électrode de kaolin imbibé de chlorure de sodium, qui doit transmettre le courant au (il du galvanomètre, sans craindre d'agir sur la substance vivante du nerf ; la surface longitudinale, mieux protégée par le tissu conjonctif et les différentes gaines du nerf, est naturellement plus à l'abri de ces altérations.
On peut démontrer l'existence du courant nerveux à l'aide du rhéoscope physiologique. Si sur du mercure bien essuyé on dispose le nerf d'une patte de grenouille, de manière que la surface métallique touche à la fois un point de la longueur du nerf et son extrémité, en d'autres termes, que le mercure relie sa surface longitudinale à la surface transversale ; au moment où le courant s'établit la patte se convulsé ; d'autres fois on peut remarquer aussi une secousse au moment où l'on rompt brusquement le contact. C'est le courant du nerf qui excite ce nerf lui-même par sa fermeture ou par sa rupture.
Le courant nerveux est susceptible de présenter des variations dans son intensité sous des influences diverses, généralement les mêmes que celles dont nous avons examiné l'action sur le courant musculaire. La mort lente du nerf séparé de l'organisme, l'action de certains poisons qui tuent le nerf, amènent sa diminution graduelle et sa disparition : celle-ci, comme pour le muscle, survient toujours un certain temps après la perte complète de l'excitabilité du nerf. Enfin, de même que la perte des fonctions du nerf précède toujours de beaucoup celle de la contractilité musculaire, le courant nerveux disparaît toujours beaucoup plus rapidement que le courant musculaire. Toujours, comme pour le muscle, on a remarqué que, lorsque le courant s'affaiblit au bout d'un temps, on peut momentanément lui restituer son intensité première en rafraîchissant la section transversale, en la remplaçant par une nouvelle section ; on a observé aussi un renversement du courant par l'immersion subite dans l'eau bouillante. Le curare n'abolit pas le courant nerveux, même sur les nerfs moteurs, dont il supprime pourtant l'excitabilité (Funke, von Bezold, Valentin)^
• Du Bois-Reymond admettait que les forces électro-motrices du nerf sont orientées toujours de la même façon, quelles qu'en soient la nature, la provenance, la fonction. On trouverait toujours ropposition des tensions électriques entre chacune des surfaces transversales du segment nerveux détaché et sa surface longitudinale ou naturelle (courant longitudinotransversal). Tout dernièrement Mendelssohn annonçait que, sur un segment nerveux ainsi isolé, on pouvait trouver une différence de potentiel entre ses deux surfaces symétriques extrêmes ou de section; cette différence de tension donne naissance à un courant qu'il appelle axial. Ce courant axial, toujours d'après le même auteur, est de sens inverse dans les nerfs purement moteurs et dans ceux purement sensitifs (racines antérieures et postcrieures^ et de plus il est dirigé, dans chaque cas, en sens contraire de la conductibilité physiologique du nerf. Enfin ce qui explique que ce courant ait passé jusqu'ici inaperçu, c'est qu'il a une valeur toujours notablement plus faible que le courant longitudinotransversal (Mendelssohn, Société de biologie, 1885).'
Variation négative. Lorsque le nfrf est mis en état d'excitation, son courant diminue d'intensité, et celte oscillation est en rapport de quotité avec la grandeur même des courants nerveux ; elle est nulle lorsque les contacts du nerf avec les fils du galvanonièlie sont ainsi disposés que le courant lui-même est nul. D'autre part, de même qu'on l'a déjà observé pour le muscle, l'oscillation négative ne va jamais jusqu'au renversement du courant.
Théoriquement, celte diminution de l'intensité du courant propre du nerf ne peut admettre que deux explications : ou bien réellement la force électro-motrice du nerf diminue, ou bien, la force électro-motrice restant la même, la résistance du nerf augmente au moment de l'excitation. Il est démontré jusqu'à l'évidence que ce n'est point cette seconde explication qui est la vraie. Tout d'abord, et cette preuve pourrait suffire, on a constaté par des moyens appropriés que la résistance du nerf n'augmente pas pendant l'excitation ; mais on voit de plus que l'oscillation se produit alors même qu'au préalable on a compensé le courant nerveux par un courant extérieui- au nerf et de sens inverse introduit dans le circuit. Évidemment, si une augmentation de la résistance se produisait, elle serait la même pour les deux courants (intérieur et extérieur, opposés l'un à l'autre), dont l'intensité diminuerait d'une façon égale, et l'aiguille resterait en place. Si elle se dévie dans ces conditions au moment de l'excitation, c'est que l'une des deux forces électro-motrices vieiit à primer l'autre; en d'autres termes, c'est que la force électro-motrice du nerf diminue.
11 est très-important de remarquer que l'oscillation négative se produit également quand l'excitation est déterminée par des actions chimiques ou mécaniques, et aussi lorsque le nerf est excité par la volonté ou par voie réflexe. Quand l'excitation est produite par l'électricité, le sens du courant excitateur n'importe nullement, non plus que la distance qui sépare le point excité du point où l'on dérive le courant nerveux. C'est donc bien un phénomène d'ordre physiologique, lié à l'état d'excitation du nerf et dépendant de la propagation de cette excitation à toute la longueur des fibres ; phénomène en cela bien différent de l'état électrotonique, dont nous aurons à parler dans un instant et qui est un phénomène local se produisant dans une zone peu étendue du nerf, dans le point même où l'on fait agir sur lui les courants électriques dans certaines conditions.
Les faits principaux démontrant l'existence du courant nerveux et de sa variation négative, ainsi que la signification physiologique de ce dernier phénomène, ont été découverts par Du Bois-Reymond en 1843. La question a été reprise depuis par les expérimentateurs à un point de vue nouveau : pour le nerf comme pour le muscle, on a été amené par la découverte des faits nouveaux à se poser différentes questions, entre autres celle de la préexistence du courant: mais avant d'entrer dans la discussion relative à ce dernier point, et quelque opinion qu'on se fasse sur l'oscillation dite négative de ce courant, il nous faut poursuivre la comparaison que nous avons faite de ces phénomènes avec les phénomènes parallèles qu'on observe dans le muscle.
Pour observer commodément la variation négative soit du muscle, soit du nerf, avec le galvanomètre, on met ces organes eu état de tétanos par des excitations répétées d'unrhythme fréquent. L'aiguille dans les deux cas se dévie d'une façon notable, facile à apprécier. En ce qui concerne le muscle on démontre à l'aide du rhéoscope physiologique que cette variation du courant n'est point un phénomène uniforme et continu ; la patte galvanoscopique, dont le nerf est replie
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sur le muscle tétanisé, se tétanise elle-même, ce qui indique que son nerf reçoit une excitation discontinue. En est-il de même de la variation négative du nerf? Par analocrie on peut l'admettre, mais la preuve nous fait défaut. L'oscillation négative du nerf est trop faible pour exciter un autre nerf, même quand ce dernier est rendu aussi excitable que possible, même lorsqu'à l'exemple de Pflùger on le met en étal de catélectrotonus. Ce n'est pas pourtant qu'on ne puisse par les variations d'intensité du courant du nerf exciter un autre nerf. Mais ces variations n'ont, comme on le verra, rien de commun avec ce que nous appelons la variation ou l'oscillation négative : ce sont dos moditications électrotoniques du courant nerveux, phénomènes particuliers que nous allons étudier un peu plus loin, consistant en oscillations du courant d'une valeur souvent supérieure à celle du courant lui-même, et qui ne peuvent être produites que par l'action des courants électriques sur le nerf.
Lorsqu'on veut constater la variation négative qui se produit après une seuk' excitation du nerf, il est une autre difficulté avec laquelle il faut compter. En raison de la grande brièveté du phénomène à observer et de l'inertie de Taiguillc, on a déjà quelque peine à le constater sur le muscle ; cela devient impossible sur le nerf même avec le galvanomètre le plus sensible, à cause du peu d'intensité du courant et de son oscillation négative. Il serait cependant très-important d'analyser ce dernier phénomène, de connaître sa forme, sa durée, sa placii exacte au point de vue chronologique, et pour avoir tous ces détails il faut l'obtenir isolé. L'artifice auquel on aura recours est le même que celui indiqué à propos du muscle. Il faut répéter l'excitation, non pas jusqu'à la transformer en excitation tétanisante, mais en laissant un certain intervalle entre chaque coup d'induction. La répétition du même phénomène, si peu intense qu'il soit, aura raison de l'inertie de l'appareil. Le circuit galvanométrique ne restera pas fermé pendant tout ce temps, mais seulement après chaque excitation, pendant une durée extrêmement courte, et ces à-coups à la fois isolés et successifs réussiront à dévier l'aiguille. Chacun de ces à-coups arrive un temps déterminé après chaque excitation; on fera varier dans une série d'expériences l'intervalle qui sépare chaque excitation de chaque moment de la fermeture du circuit. Il y aura tel intervalle pour lequel l'effet produit sera le plus grand possible, il correspondra au maximum de la variation négative; il y aura d'autres intervalles pour lesquels cet effet sera moindre ou nul, ceux-là correspondront au déclin, au début ou à la fin du même phénomène.
On a cru remarquer que le début de l'oscillation négative est brusque, son déclin beaucoup moins rapide, sa forme, en un mot, analogue à celle d'une secousse musculaire, et d'une façon générale à la plupart des phénomènes physiologiques du même ordre (décharge de la torpille). On a vu que le temps écoulé entre le début de l'oscillation et l'excitation est exactement celui qu'il faut à cette dernière pour atteindre la portion du nerf dont on dérive le courant (plus exactement le point de dérivation placé sur la surface longitudinale). On s'est assuré que l'oscillation débute dans cha([ue point du nerf aussitôt que l'excitation l'atteint, c'est-à-dire sans aucun temps de préparation ou de latence (Bernstein). On a vu de plus qu'il existe une certjine relation entre la grandeur de la variation négative et celle de l'excitation.
Dans le nerf comme dans le muscle on a voulu considérer l'oscillation négative non plus comme une diminution d'intensité d'un courant de repos préexistant, mais comme un courant d'action qui prendrait naissance sous l'influence
de l'excitation '■ à mesure que celle-ci se propage ; chaque point excité devient négatif par rapport aux autres points du nerf, et ainsi se crée un courant allant des parties encore au repos à la partie excitée. Ce courant est, comme on voit, de sens inverse au courant dit de repos. On admet dans cette théorie que la tension négative de la surface de section est due à son altération au contact des parties déjà mortes avec la partie survivante de la fibre nerveuse. Cette tension négative à l'extrémité est maxima: il existe ainsi un courant relativement fort (maximum) allant de la surface longitudinale à la surface de section (courant de repos). L'excitation, en parcourant le nerf, détermine un état négatif des portions qu'elle atteint (onde de négativité). Au moment où elle passe au niveau du contact qui relie la surface longitudinale au galvanomètre, elle communique à ce point une tension négative, moins négative pourtant (si l'on peut ainsi s'exprimer) que celle qui règne au niveau de la surface de section, ce qui fait qu'on observe une diminution du courant de repos, et non son annulation complète. D'autre part l'excitation ne saurait atteindre la partie altérée, morte, du nerf, correspondant à son extrémité sectionnée; en tout cas elle ne saurait lui communiquer une tension plus négative que celle qui y règne déjà, ce qui fait que le courant ne se renverse pas, ne change pas de sens, en un mot, ne présente pas de phaxes.
Lorsqu'on place les deux fils du galvanomètre sur deux points symétriques d'un nerf détaché (à égale distance de l'équateur) et qu'on excite l'une de ses extrémités, on n'observe point de courant d'action, soit qu'on expérimente dans les conditions ordinaires, soit qu'on recherche ce courant à l'aide du rhéotome différentiel. Et pourtant on l'observe sur le muscle dans les mêmes conditions. Cela tiendrait, indépendamment du peu d'intensité de ce courant, à ce que la propagation de l'excitation se fait dans les nerfs avec une rapidité beaucoup plus grande que dans les muscles. La théorie indique qu'il doit y avoir comme dans le muscle successivement deux courants de sens inverse lorsque l'excitation passe successivement sous le premier, puis sous le second contact, les rendant alternativement négatifs l'un par rapport à l'autre ; mais ces phénomènes sont ici trop rapides pour que le rhéotome puisse les dissocier. Ces deux courants inverses opposent leur effet sur l'aiguille est nul; ce qui prouverait que cette explication est la vraie, c'est que sur des nerfs refroidis on arrive à les séparer et à les reconnaître avec leur phase inverse.
État électrotonique. Si l'on réunit les deux fils d'une pile par un conducteur homogène, mais de telle façon que ses extrémités dépassent en dehors les points de contact, tout le courant passe dans la partie intra-polaire ; sur les portions extra-polaires il ne se produit aucun courant ; on peut en effet sur chacune de ces portions choisir deux points quelconques et les relier au galvanomètre, elles ne manifestent aucune différence de tension. Si à la place de ce conducteur
* Du Bois-Reymond admettait la préexistence du courant nerveux par analogie avec le courant musculaire parce que la préexistence de ce dernier lui paraissait démontrée. On ne peut même pas songera donner pour le nerf une démonstration équivalente, pour peu concluante qu'elle soit.Lenerf ne possède pas d'extrémité libre, de surlace transversale naturelle. Des parties dans lesquelles il se termine (muscles, glandes, organes des sens), il n'en est aucune dont on puisse aflirmer qu'elle n'est douée d'aucune force électro-motrice propre; à la vérité l'argument d'analogie prendrait une grande force, s'il était prouvé, par exemple, que la rétine au repos est douée d'un courant. Le courant, en réalité, ne fait point défaut, mais la rétine est un organe extrêmement altérable : sous la seule action de la lumière sa composition change : témoin la disparition du rouge rétinien. Les courants qu'on, a observés dans la rétine sont donc des courants d'altération, comme ceux d'un nerf sectionné (Hermann).
ELECTRO-PHYSIOLOGIE. 215
homo'rène on met un nerf, il n'en est plus de même ; les portions extra-polaires ^ont alors le siège de courants (couraiits de polarisation) dirigés comme le courant de la pile (courant polarisant). Comme le nerf ainsi séparé est déjà le siège d'un courant propre, le courant de polarisation s'ajoute algébriquement à ce dernier. Quand il est de même sens, on l'appelle quelquefois positif, et négatif quand il est de sens inverse (phase positive ei phase négative de l'électrotonus) : mauvaise désignation en somme, puisque le courant électrotonique, ou courant de polarisation, peut dépasser de beaucoup en intensité le courant propre du nerf. L'intensité de ce courant de polarisation est en raison directe de l'intensité du courant polarisant et en raison inverse de la distance qui sépare la portion influencée de la portion dérivée (la première est celle qui est comprise entre les pôles de la pile, la seconde celle qui est comprise entre les électrodes du galvanomètre [Du Bois-Reymond, 1843]).
Ces caractères, comme on voit, distinguent absolument les courants électrotoniques, phénomène d'ordre purement physique, du phénomène essentiellement physiologique étudié plus haut sous le nom de variation, oscillation négative ou courant d'action. On donne presque indifféremment le nom d'état électrotonique et d'éleetrotouus à ces courants de polarisation ; cependant, comme le passage du courant de pile détermine en plus de ces inégalités de tension électrique des modifications de l'excitabilité du nerf dans les zones mira et extra-polaii'es, il conviendrait peut-être de réserver la désignation A' électrotonus à ces dernières, et celle à'élat électrotonique au phénomène physique constatable sous forme de courant agissant sur le galvanomètre. Si en effet il est évident que l'une et l'autre de ces manifestations sont étroitement liées comme condition à la présence d'un courant électrique traversant le nerf, il est moins certain qu'elles soient l'une à l'égard de l'autre dans la même dépendance de causalité. On appelle aussi souvent la phase positive état catélectrotonique et la phase négative état anélectrotoniqiie.
Disons que l'état électrotonique se développe également dans le nerf sous l'influence des courants même les plus brefs, comme les courants d'mduction et les décharges d'électricité statique, ce qui indique que cet état doit naître et se propager rapidement dans le nerf. Un phénomène de ce genre gui prend naissance sous l'action de courants aussi brefs doit lui-même être très-bref : il demandera par conséquent des conditions particulières pour être constaté. Le galvanomètre ici ne peut servir, à cause de son inertie. On pourra, il est vrai, lancer dans le nerf une série de courants induits ou de décharges de même direction, mais il y aura alors à compter avec leur influence excitatrice, et la modiflcation électrotonique se compliquera d'une variation négative. Charbonnel- Salle a constaté l'état électrotonique développé par les courants brefs à l'aide de l'électromètre de Lippmann et vérifié dans ces conditions qu'il suit les mêmes lois régulatrices que lorsqu'il est produit par les courants continus (Charbonnel- Salle, Recherches expér. sur l'excitât, électr. des nerfs moteurs et Vélectronus. Th. de la Facult. des se. de Paris, 1881). Les deux phases ne sont point égales en intensité, la phase négative (polarisation du côté de l'anode) l'emporte sur l'autre, indépendamment du courant de repos qui se retranche ou s'ajoute suivant le sens du courant polarisant. Il suit de là que, lorsque des courants alternatifs égaux se succèdent avec une certaine fréquence, l'effet résultant se traduit par un faible courant anélectrotonique. 11 ne faudra pas confondre un courant de ce genre avec la variation négative : les moyens à employer pour le distinguer se
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tirent de la connaissance des caractères énumérés plus haut. Les deux phases se propagent avec la même vitesse dans le nerf.
Contraction paradoxale. Les courants électrotoniques peuvent être manifestés à l'aide du rhéoscope physiologique. Soit deux branches du même nerf (du sciatjque de la grenouille), le nerf du gasfrocnémien et le nerf péronier, si, en prenant les pre'cautions d'usage pour éviter les dérivations, on excite l'un de ces deux nerfs à l'aide d'un courant électrique, il se produit une contraction dans le muscle correspondant, ainsi qu'on pouvait s'y attendre, mais de plus il se produit une contraction dans l'autre muscle : c'est la contraction paradoxale. Il semble en effet que ce soit là une violation de la loi de la conduction isolée des nerfs. Le nerf du second muscle n'a pas été excité dii'ectenient, mais il l'a été par les courants de polarisation qui se sont développés dans le nerf voisin à son contact, sous la gaîne du sciatique. Cet effet n'est point assimilable à la contraction induite, car la variation négative n'est ici pour rien ; la preuve en est dans ce fait que les excitations mécaniques et chimiques ne produisent pas la contraction paradoxale, mais seulement les excitations électriques. La contraction paradoxale peut être obtenue en donnant aux deux nerfs en contact des dispositions assez variées ; il suffît que ce contact ne se fasse pas bout à bout, mais sur une certaine longueur du nerf ou sur deux points suffisamment distants l'un de l'autre.
Lorsqu'on écrase ou qu'on lie le nerf entre la portion influencée et la portion dérivée, ou qu'après l'avoir coupé en ce point on raboute les deux extrémités, les courants électrotoniques cessent de se produire ; leur existence est subordonnée à la conservation de la structure du nerf; elle est liée également à l'état de vie des éléments nerveux ; on ne les retrouve plus sur les nerfs morts.
Théorie de V électrotonus. Les modifications de l'excitabilité produites dans le nei'f par le passage du courant seront étudiées à part à propos de l'excitation des nerfs ; nous n'envisagerons ici que les phénomènes galvanométriques déterminés dans ces conditions. Réduite à ce point particulier, la question de l'électrotonus est passible de plusieurs interprétations. Ces interprétations peuvent être groupées sous deux chefs. Pour les uns (Du Bois-Ueyniond) le courant polarisant .i^e limite à la portion intra-polaire du nerf: il imprime aux molécules électriques (molécules dipolaires) une certaine direction, et ces molécules, agissant à leur tour par influence, de proche en proche, sur les molécules voisines des portions extra-polaires,leurdonnentlamême orientation, etc'est ce changementdans l'équilibre électrique du nerf qui donne naissance au courant électrotonique : cette modification par influence, à distance, va naturellement en diminuant à mesure qu'on s'éloigne de la portion traversée par le courant polarisant. Cette polarisation par influence serait spéciale au nerf.
Pour d'autres (Matteucci), les courants électroioniques des régions extra-polaires ne seraient que des dérivations du courant polarisant, dérivations qui ne peuvent se produire dans un conducteur homogène, mais qui sont réalisées au contraire toutes les fois que ce conducteur représente un noyau ou fil central entouré d'une gaîne plus résistante que lui-même. Ce serait justement le cas du nerf: en effet, à ne considérer que la fibre nerveuse, son cylindre-axe, sa gaîne de myéline, sa gaîne de Schwann, sont des parties emboîtées l'une dans l'autre qui vraisemblublement ne présentent pas toutes une résistance égale au passage du courant : les fibres nerveuses sont elles-mêmes réunies en faisceaux entourés de gaines conjonctives (gaines de Henle) ; elles sont de plus baignées dans un
liquide conducteur (lymphe ou plasma). Lorsqu'on écrase ou qu'on lie le nerf entre la portion inlluencée et la portion dérivée, ou encore lorsque, après l'avoir coupé, on rapproche ses deux bouts l'un contre l'autre, ces conditions n'existent plus, parce que toutes ces parties, broyées ensemble, forment une substance homoffène dans laquelle les phénomènes de polarisation à distance cessent de se produire.
Matteucci avait réalisé l'éleclrotonus sur des fils métalliques surfilés, c'est-àdire entourés d'une couche de fils végétaux humectée avec un liquide faiblement conducteur. Depuis Hermanu a construit schématiquement un nerf dont le filament central (noyau conducteur) est représenté par un fil métallique, et l'enveloppe par une dissolution saline maintenue autour du fil noyau par un tube de verre. Ce dernier présentait un certain nombre de branchements verticaux pour y introduire les électrodes soit du courant polarisant, soit du courant de dérivation. En modifiant ce schéma, on peut réaliser toutes les conditions indiquées plus haut ayant quelque influence sur la distribution et l'intensité des courants électrotoniques des nerfs. Dans le schéma ainsi construit, lorsqu'on ferme le courant de la pile sur la gaîne mauvaise conductrice, ce courant cherche à gagner le noyau bon conducteur par le chemin le plus court. Or deux cas peuvent se présenter : ou bien à la limite du noyau et de l'enveloppe il se produit une polarisation (contre-courant augmentant la résistance au passage du courant de la
Fig. 8 — Schéma de Ilermann pour reproduire artificiellement les courants de polarisation du nerf
(courants électrotoniques).
gaîne au noyau) : c'est ce qui a lieu lorsqu'un fil de platine est plongé dans le sulfate de zinc ou l'acide sulfurique; ou bien au contraire cette polarisation, ce contre-courant fait défaut: c'est ce qui arrive lorsqu'un fil de zinc, par exemple, est plongé dans une solution de sulfate de zinc. Dans le premier cas le courant, en raison même de la résistance qu'il éprouve à pénétrer dans le noyau, pousse à droite et à gauche de son point d'application des ramifications très-étendues : ces ramifications sont autant de courants dérivés et de même sens que le courant de la pile et qui vont en diminuant d'intensité à mesure qu'on s'éloigne des points d'application du courant principal, ce sont eux qu'on recueille dans le nerf et qui représentent les courants électrotoniques. Dans le second cas, lorsque la polarisation à la surface du noyau n'a pas lieu, ces dérivations du courant principal font défaut ou sont beaucoup plus courtes, le courant de la pile n'éprouvant pas de résistance pour passer de la gaîne au noyau pénètre dans celui-ci directement par le chemin le plus court.
Ainsi, on peut admettre que le courant électrique du nerf est dû à un phénomène de polarisation ayant son siège à la limite de parties inégalement conductrices de cet organe. Préciser exactement le siège de cette polarisation est chose à peu près impossible; on peut admettre, si l'on veut, qu'elle passe entre le cylindre-axe et la gaîne de myéline qui l'entoure. D'autre part, déterminer exactement 1,1 nature de ce phénomène n'est pas chose moins difficile. Matteucci,
Baxter, Ranke, ont admis, mais sans démonstration, que le courant de polarisation est dû au développement d'acides et d'alcalis aux points d'application des électrodes du courant de la pile, et que ces produits électrolytiques donneraient naissance à un contre-courant par l'existence duquel on s'expliquerait la polarisation électrique.
L'état électrotonique ou électrotonus présente du reste encore un certain nombre de particularités dont l'explication rentre plus ou moins facilement dans la théorie précédemment exposée. Ces particularités sont surtout relatives à son intensité mise en regard de sa durée, autrement dit à son développement.
Développement et déclin de V électrotonus. L'état électrotonique naît au moment même de la fermeture du courant polarisant et disparaît de même au moment de l'ouverture. Nous en avons une preuve dans ce fait que la contraction paradoxale se produit tout aussi bien avec les courants induits tétanisants qu'avec le courant continu. 11 est démontré par là que l'état électrotonique peut ainsi naître et cesser un grand nombre de fois dans un court espace de temps, à l'aide d'une expérience tout à fait semblable à celle qu'il a instituée pour déterminer le retard de la contraction secondaire; Helmholtz a cherché à déterminer également le temps de latence de l'électrotonus. On excite successivement un nerf a (directement) et un nerf h par l'intermédiaire d'un autre nerf contigu (contraction paradoxale) ; le temps de latence de la contraction n'est pas notablement différent dans les deux cas. L'électrotonus se propagerait donc au moins aussi vite que l'excitation à travers les nerfs ; on peut démontrer encore que l'anélectrotonus et le catélectro tonus n'exigent pas plus de temps l'un que l'autre pour leur développement.
Pour un courant polarisant d'intensité constante, les courants électrotoniques ne présentent pas de valeur constante (nous verrons qu'il en est de même pour les modifications parallèles de l'excitabilité).
L'anélectrotonus atteint un maximum plus élevé que celui du catélectrotonus, au contraire sa valeur initiale est tantôt moindre, tantôt supérieure à celle
fig. 9. — Développement et déclin de l'électroionus (d'après Hermann).
de ce dernier ; c'est ce qu'exprime le schéma ci-joint, F indiquant la fermeture du courant et t le moment du premier mouvement de l'aiguille.
Quand le courant a ainsi traversé le nerf un certain temps, si l'on vient à l'ouvrir brusquement, les courants électrotoniques se renversent, puis après un temps très-court disparaissent (Fick) ; ce renversement ne serait bien démontré et bien observable que pour l'anélectrotonus.
Peltier et Du Bois-Reymond, Martin-Magron et Fcrnet, avaient observé déjà un post-courant en sens contraire du courant polarisant lorsqu'on ouvre subi-
tement ce dernier: c'est ce qu'on a appelé le pouvoir électro-moteur secondaire du nerf; il faut seulement prendre garde que ce post-courant peut s'observer même sur des nerfs morts et sur d'autres tissus que le nerf lui-même, et qu'en conséquence il ne représente pas toujours un courant électrotonique.
D. Phénomènes électriques des glandes. Des expériences assez nombreuses ont été faites sur les phénomènes électriques manifestés par les glandes, et ce côté de la question, qui avait d'abord été délaissé, s'est enrichi, surtout dans ces dernières années, d'un certain nombre de faits intéressants qui tendent à le mettre au niveau des autres chapitres de l'électro-physiologie. Ces phénomènes ont été étudiés sur la grenouille et sur des mammifères ; on pourrait même dire qu'ils ont été observés sur l'homme lui-même.
Sur la peau de la grenouille on peut constater par les moyens galvanométriques ordinaires un courant la traversant de dehors en dedans; ce courant est évidemment dû aux glandes situées dans l'épaisseur du revêtement cutané ; il disparaît quand on cautérise la surface de la peau ou quand, par un moyen quelconque, on altère sa structure (Du Bois-Reymond, 1847). Ce courant a été comparé au courant de repos des muscles : il semblait établir une analogie de plus entre ces organes et les glandes ; c'était, d'autre part, en raison même de cette analogie un argument de plus en faveur de la théorie du courant propre du muscle.
Les observateurs furent amenés naturellement à se demander si le courant glandulaire n'éprouverait pas, sous l'influence d'une excitation de l'organe (en tétanisant le nerf sécréteur), une variation négative, comme le courant musculaire. Les expériences entreprises dans cet ordie d'idées parurent d'abord confirmer cette vue à priori (Rœber, 1867; Engelmann, 1872). La question fut reprise un peu plus tard par Hermann (1878), qui arriva à une autre conclusion. D'après cette observateur, l'oscillation éprouvée par le courant glandulaire lorsqu'on excite le nerf sécréteur est positive. H lui est bien arrivé cependant, comme aux précédents observateurs, de trouver cette oscillation négative dans certaines conditions déterminées. Il attribue ces divergences dans \qs résultats au choix des régions et organes glandulaires sur lesquels l'expérimentation a porté.
Ses expériences à lui paraissent faites dans des conditions aussi simples que possible. 11 choisit un fragment de la peau du dos de la grenouille, sur les côtés de la colonne vertébrale. Les nerfs qui se rendent à ces territoires cutanés sont pour ainsi dire naturellement isolés, ce sont les équivalents des intercostaux; ils traversent, comme on sait, les vastes espaces lympathiques du dos pour aborder la peau par sa face profonde. Les deux faces interne et externe du fragment de peau correspondant à l'un de ces petits nerfs étaient mis en relation avec les électrodes impolarisables du galvanomètre, pendant que le nerf lui-même était soumis à l'action des courants d'induction tétanisants.
Les autres expérimentateurs avaient observé surtout le courant cutané de la peau des membres postérieurs et ses variations sous l'influence de l'excitation. Mais ceci ne donnerait encore pas l'explication des divergences signalées plus haut. On a remarqué que c'est dans les régions cutanées riches en petites glandes (beaucoup plus régulièrement distribuées et orientées que les grosses) que l'on observe un courant de sécrétion allant de l'extérieur à l'intérieur (autrement dit une variation positive du courant dit de repos). On a fait encore la remarque qu'il y ii une relation entre le sens du courant et la nature acide ou alcaline du produit sécrété. Le courant de sécrétion se fait toujours de
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l'extérieur à l'intérieur quand le liquide sécrété est alcalin. Tels sont les résultats obtenus chez la grenouille en expérimentant sur les glandes de la peau.
Des expériences toutes semblables ont été instituées sur la langue de cet animal, dont la muqueuse est abondamment pourvue de glandules représentant chez cet animal les glandes salivaires, et dont on peut provoquer la sécrétion en excitant le nerf glossopharyngien. Cette excitation détermine après un court temps de latence un courant d'abord dirigé de l'extérieur à l'intérieur, bientôt suivi d'un courant de sens inverse et d'intensité beaucoup plus grande (Hermanu et Lucbsinger).
Chez les mammifères, les glandes de la sueur sont à peu près les seules qui aient été suffisamment étudiées au point de vue qui nous occupe ; ces recherches, comme à peu près toutes celles qui ont été faites dans ces dernières années sur l'innervation sudoripare, ont été instituées sur la patte du chat.
L'animal étant curarisé à la limite, on choisit sur les pulpes digitales des membres (postérieurs, par exemple) deux points symétriques, et chacun d'eux est relié à l'un des fils du galvanomètre. De cette façon les courants de repos des deux territoires glandulaires symétriques (courants dirigés de l'extérieur à l'intérieur) s'annulent ou à peu près. Vient-on alors à exciter le nerf sciatique d'un côté, le courant de repos du côté correspondant présente un renforcement considérable (variation positive) ; ce courant d'action dévie par conséquent l'aiguille à partir du zéro, comme s'il était seul à agir. Pour une excitation un peu forte son intensité peut atteindre la valeur de 0,04 Daniell. Pour des excitations faibles, ce courant est encore très-appréciable et se traduit au galvanomètre alors même que l'excitation serait insuffisante à produire la sécrétion.
Les influences qui diminuent ou annulent le courant de séwétion sont les mêmes que celles qui diminuent ou annulent la sécrétion elle-même. L'une des plus remarquables est l'action de l'atropine. Chez l'animal atropine la sécrétion se tarît et cesse de se produire quand on excite le nerf de la glande : or, dans ces conditions, le courant de sécrétion cesse également de se manifester.
Des résultats tout à fait semblables ont été observés en expérimentant sur une autre région cutanée également riche en glandes de la sueur, le groin du porc. La sécrétion est ici provoquée en excitant le nerf sous-orbitaire ou le sympathique cervical, qui se distribue à ces glandes par l'intermédiaire du sousorbitaire (Herraann et Lucbsinger). Môme essai a été tenté sur le museau de la chèvre, mais les résultats sont moins catégoriques.
Il resterait, comme on l'a fait pour le muscle, à étudier chez l'homme même les phénomènes électriques des glandes. La raison d'analogie nous fait supposer que le courant glandulaire existe chez l'homme et qu'il doit présenter vraisemblablement le même sens et les mêmes variations que chez les autres mammifères : la peau pourvue abondamment de glandes sudoripares est l'organe tout indiqué pour étudier le courant de sécrétion, mais on comprend que l'expérimentateur n'a plus ici à sa disposition les moyens d'analyse dont il dispose pour étudier ces phénomènes sur les animaux. Comme on ne peut dans un cas (courant glandulaire) éliminer l'action des muscles par le curare, ou dans l'autre (courant musculaire) l'aciion des glandes par l'atropine, il s'ensuit que l'excitation des nerfs risque, chez l'homme, d'avoir un effet complexe, et que la déviation galvanométrique observée sera une résultante du double phénomène électrique provoqué.
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Pourtant, comme la contraction des muscles du squelette est un acte volontaire et que la sécrétion est au contraire un acte indépendant de la volonté, il semble qu'on ait là précisément le moyen de dissocier chez l'homme même les deux ordres de phénomènes et d'obtenir isolément au moins le courant musculaire. Mais cette distinction est seulement théorique. L'observation démontre que même la contraction volontaire des muscles d'un membre est constamment accompagnée d'une sécrétion des glandes de la sueur, de telle sorte que le résultat reste complexe. 11 ne serait pas exact cependant de dire, d'après cette observation que la sécrétion sudoripare est un acte volontaire, car il est, comme chacun sait, impossible de faire fonctionner les glandes par la seule puissance de sa volonté, en tant que l'ordi-e volontaire s'adresserait directement à ces organes. La contraction musculaire entraîne la sécrétion d'une façon indirecte, par un mécanisme encore assez mal expliqué, peut-être par des modifications circulatoires et calorifiques qu'elle provoque dans les régions des muscles contractés et dans les régions voisines.
De toutes façons la connaissance de ces faits ne permet plus d'accepter comme rigoureuse la conclusion que Du Bois Reymond avait tirée de ses expériences. Le courant qu'il a observé chez l'homme et qu'il rattachait à la contraction volontaire ou tétànisation des nerfs est, ainsi que l'avait dit Becquerel, sous la dépendance de la sécrétion de la sueur. Les expériences d'Hermann ne prêtent pas à la même objection, parce que le dispositif expérimental adopté par lui est différent : au lieu de relier deux points symétriques pris sur l'un et l'autre bras et de faire contracter l'un des deux, il choisit deux points pris sur le même membre, que l'organe soit au repos ou qu'il se contracte ; les deux courants glandulaires augmentent ou diminuent ensemble sous l'influence d'une cause commune et s'annulent : on peut donc dans ces conditions observer la variation du courant musculaire.
Une objection pourrait être faite à l'existence du courant glandulaire et du courant de sécrétion, c'est que la force électro-motrice attribuée aux glandes pourrait dépendre d'une action chimique du produit sécrété (acide ou alcalin) sur la substance des électrodes ou même sur la surface de la peau, mais on s'est assuré que l'intervention d'une solution acide ou alcaline humectant les électrodes à la surface de la peau ne produit pas de courant et ne change rien aux phénomènes observés.
On peut s'étonner que l'excitation de la glande donne naissance à une variation positive du courant de repos, au lieu d'une variation négative comme celle qu'on observe dans le muscle. L'explication la plus vraisemblable de ce résultat est la suivante : les glandes sont des organes qui ne sont à proprement parler jamais complètement en repos. La sécrétion est un acte continu que l'excitation exagère en certains moments. Le courant dit de repos serait déjà un courant de sécrétion. L'excitation ne pourrait donc que lui donner une plus grande intensité.
De même, on s'en souvient, pour le muscle, nous avons vu qu'on tend à admettre que le courant de repos est déjà assimilable, en somme, à un courant d'action, dû, il est vrai, à l'altération de la substance musculaire par le fait de sa mutilation ou de son contact avec l'air. La différence entre le courant de repos musculaire et le courant de repos glandulaire (ramenés l'un et l'autre à un courant d'action) serait que le second prend naissance dans des conditions entièrement physiologiques, tandis que le premier est d'origine purement artificielle.
Ces données sur rélectricité des glandes sont assurément encore fort incomplètes ; la cause réelle des variations du sens du courant de sécrétion n'a pas encore été saisie ; une théorie du courant glandulaire n'a même pas encore été essayée. Néanmoins les faits recueillis sur ce sujet, pour incomplets qu'ils soient, sont pour nous d'un grand intérêt. Us établissent une analogie de plus entre le muscle et la glande.
E. Phénomènes électriques des végétaux. L'irritabilité hallérienne, ou contractilité, n'est pas une propriété qui soit absolument spéciale au muscle, nous la reconnaissons d'une façon générale à tous les protoplasmas ; elle y est seulement plus ou moins active, plus ou moins évidente, plus ou moins régulièrement orientée en vue d'un mouvement déterminé à accomplir. Celte propriété n'est même pas spéciale au protoplasma des cellules animales, certains végétaux, comme la sensitive et un grand nombre d'autres, à des degrés différents, possèdent à un haut degré dans quelques parties limitées de leurs organes celte propriété de réagir contre les actions extérieures (choc, électricité, etc.), en se déformant et en enthiînant le mouvement de certaines parties. Cette déformation qu'on a comparée à la contraclion musculaire s'accompagne de phénomènes électro-moteurs, comme l'a démontré Burdon-Sanderson (1874).
Des expériences de même ordre ont été poursuivies par Wunk (I87C) et, l'année d'après, par Kunkel; elles ont abouti à la constatation de faits trèssemblables, mais sur l'interprétation desquels ces auteurs ne sont pas absolument d'accord. Les observations des deux premiers de ces auteurs ont été faites sur la Dionœa (nmscipula) , celle du dernier sur le Mimosa [pudica).
L'organe irritable de ces végétaux est représenté par des parties cylindriques qui rattachent les folioles secondaires et ceux-ci aux pétioles primaires. Le fait essentiel qui résulte de ces observations, c'est que deux points symétriques de ces cylindres étant mis en communication avec un électromètre ou un galvanomètre sensible présentent une différence de tension au moment où ils viennent à être irrités; celui des deux qui le premier reçoit l'irritation (laquelle se transmet ici d'une cellule à l'autre à partir du point touché) est négatif par rapport à l'autre; ce serait un phénomène semblable à celui de la variation négative ou courant d'action du muscle.
Cette assimilation serait absolument légitime et justifiée, si, comme l'admet Curdon-Sanderson, le mouvement cellulaire qui représente la déformation des organes cylindriques irritables est lui-même l'équivalent d'une contraction. Ce dernier auteur entre à ce sujet dans des détails circonstanciés pour démontrer que cela est en réalité.
Le mécanisme de la déformation cellulaire des organes végétaux irritables pourrait être au fond différent de celui de la contraction musculaire que ces laits n'en présenteraient pas moins un grand intérêt ; ils nous montrent une fois déplus combien l'électrogenèse est intimement liée à tous les phénomènes d'activité cellulaire.
Si du reste nous vouhons passer en revue tous les cas dans lesquels les êtres vivants produisent de l'électricité, nous ne pourrions le faire sans allonger démesurément cet article et sortir du cadre qui lui a été tracé. Nous avions à décrire ou indiquer les cas les plus spéciaux, les plus caractéristiques, les plus significatifs dans lesquels les tissus vivants donnent naissance à des phénomènes électro-moteurs, et qu'il est possible de faire rentrer dans une loi quelque peu générale; c'est à ce titre que nous avions à parler briève-
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ment des pliénomcnes électriques des végétaux irritables, comme la Dionée et la Sensitive.
III. Action de l'électricité sur les tissus. L'électricité est un agent excitant très-puissant. Son action pourtant n'est bien déterminée et bien manifeste que sur les muscles et les nerfs. Ces derniers étant, des deux ordres de tissus, les plus excitables, c'est sur eux que nous examinerons d'abord en détail l'action des courants électriques.
A. AcTio.N DE l'électricité SUR LES NERFS. JSerfs moteurs de la vie de relation. Les effets de l'électricité sur les nerfs ont déjà été décrits d'une façon sommaire à propos de la physiologie générale des éléments nerveux. 11 nous reste à compléter ces données, à préciser les conditions dans lesquelles le ûuide électrique agit comme excitant, enfin, dans la mesure du possible, à donner l'explication de cette action excitante de l'électricilé.
Conditions dans lesquelles V électricité agit comme excitant. Conditions présentées par l'excitant. Un premier point dont il faut bien se pénétrer, c'est que l'électricité n'agit comme excitant qu'autant qu'elle traverse les tissus sous forme de courant. Sous le nom de courants on doit comprendre les flux électriques (charge ou décharge des condensateurs, de la bouteille de Leyde, etc.), les courants ou décharges d'induction, enfin les courants continus ou courants de durée illimitée. Une portion au moins du tissu à exciter doit servir de point d'entrée au courant (pôle positif), une portion au moins du même tissu doit lui servir de point de sortie (pôle négatif).
Certains faits paraissent pourtant faire exce])tion à cette règle : je fais allusion ici aux excitations dites unipolaires dans le sens attaché à ce mot par les physiologistes allemands. Il peut arriver que, si l'on place sur un nerf un seul pôle d'un appareil d'induction, au moment de la fermeture du coumut il y ait excitation du nerf et contraction du muscle correspondant. Mais ce résultat ne s'obtient que dans certaines conditions particulières, par exemple, lorsque des deux extrémités du fil du circuit ouvert l'une est placée sur le nerf et l'autre sur le sol, ou mieux encore lorsque l'un des fils est placé sur le nerf et qu'un autre fil partant du nerf va rejoindre le sol. Les effets unipolaires pourront se produire encore lorsque les deux conducteurs présentent une large surface, principalement s'ils sont assez rapprochés pour qu'ils puissent agir par influence l'un sur l'autre. L'excitation, dans ces conditions diverses, a sa cause dans les mouvements de l'électricité à l'extrémité du fil conducteur en rapport avec le nerf. 11 se produit une charge, soit positive, soit négative; cette modification de son état électrique a pour effet la mise en jeu de l'excitabilité du nerf.
Si des actions unipolaires peuvent se produire quand le circuit de la spirale d'induction est complètement ouvert, on comprend que ces actions puissent encore, par extension, être réalisées quand le circuit est lérmé par un corps trèsmauvais conducteur, comme peut l'être un nerf, surtout quand la portion interposée entre les deux électrodes est un peu longue (Du Bois-Reymond), lorsque le nerf excité (même étant coupé, soulevé et isolé) tient encore à l'animal entier, ainsi qu'il arrive dans les expériences de vivisection, et que ce dernier communique avec la terre. Dans ces conditions, la propagation de l'excitation peut ne pas se faire de la portion excitée au muscle par la voie physiologique, mais néanmoins cette portion de nerf, le muscle et le corps entier de l'animal, pourront prendre une charge positive ou négative suivant les cas, et cette charge
ira exciter directement soit le nerf, soit le muscle, soit tout autre organe excitable. On voit qu'il peut y avoir là une véritable source d'erreurs pour certaines expériences.
Plusieurs moyens de contrôle permettent de s'assurer de ce qu'il en est. Si l'excitation est due à des effets unipolaires, la ligature du nerf, équivalant à la destruction de sa conductibilité physiologique entre la portion excitée et l'animal, ne supprime naturellement pas les effets de l'excitation, puisque cette excitation n'est pas limitée dans le segment interpolaire, mais, au contraire, s'étend à toute la longueur du nerf parcourue par la charge. D'autre part, un fil de dérivation qui réunit à la terre l'électrode k plus éloignée du muscle supprime les effets unipolaires, tandis qu'im fil de dérivation qui réunit à la terre l'autre électrode augmente refft;t unipolaire.
Dans les excitations à proprement parler électro-physiologiques, où l'on agit sur des nerfs tenant à des muscles et des organes de peu de volume, ces effets unipolaires ne sont pas à craindre, pourvu que tous les appareils soient parfaitement isolés.
Il est bon de remarquer que ces actions unipolaires qui représentent, en somme, des faits exceptionnels, dépendant de conditions tout à fait particulières et peu souvent réalisées, n'ont rien de commun avec ce que nous appellerons l'excitation unipolaire ou action polaire des courants électriques.
Le nom d'unipolaire a été donné par Chauveau à un mode d'excitation tout à fait différent du précédent et qui est appelé à rendre de réels services dans certains cas. Un des pôles du courant (le pôle positif, par exemple) est appliqué sur un nerf superficiel (laissé en place ou même encore recouvert de la peau). L'autre pôle est appliqué sur une région éloignée, autant que possible symétrique de la première. Le courant qui entre dans le nerf par ce point en sort en se diffusant immédiatement dans toutes les directions et en s'affaiblissant d'autant. Tandis que le pôle positif correspond à un point unique, le pôle négatif est représenté en réalité par une série de points, par une surface plus ou moins étendue du nerf, soit en amont, soit en aval du point d'application. Ce sera, bien entendu, l'inverse, si le pôle en contact avec le nerf est le pôle négatif du courant. Les résultats de l'excitation unipolaire, étudiés sur les nerfs moteurs et sensitifs, ont du reste déjà été exposés dans l'article Nerf; nous n'y revenons ici que pour compléter ce qui en a été dit : que l'excitation soit unipolaire ou bipolaire, on peut dans les deux cas se convaincre que l'action excitante du courant est loin d'avoir la même valeur aux deux pôles. L'influence du pôle négatif est prépondérante (Chauveau, Théorie des effets physiol. procl. par Vélectr. In Jour, de la physiol. , 1859-1860).
L'action excitante du pôle négatif est bien mise en relief par la méthode unipolaii'e. Si les deux pôles d'une pile faible sont placés symétriquement sur les deux nerfs faciaux ou les deux nerfs sciatiques, au moment de la fermeture il se produira une contraction seulement d'un côté, celui correspondant au pôle négatif; en renversant le sens du courant et par conséquent la place des pôles, la contraction se pi-oduit du côté opposé.
11 est à remarquer à ce propos que les effets purement physiques du courant ne se montrent pas les mêmes ou diffèrent d'intensité aux deux pôles. La lumière électrique n'apparaît qu'au pôle négatif. Dans l'arc voltaïque une lueur apparaît au pôle négatif avant d'atteindre le pôle positif. La température est également plus élevée au niveau du pôle négatif. Dans le vide ce dernier est
entouré d'une lueur violette, le positif d'une lueur pourprée dont la température est moindre que la lumière violette (Rhumkorff, Depretz, etc.); la tension est plus forte également au niveau du pôle négatif (de la Rive), la différence d'action phvsiologique des deux pôles est vraisemblablement en rapport avec cette différence des effets physiques.
Mais il ne sufîit pas que l'électricité soit employée sous forme de courant traversant les tissus (le nerf dans l'espèce) d'un point à un autre point servant de pôle, il faut encore que le courant ait un sens déterminé par rapport à la direction du nerf. Il n'est pas question ici de savoir si le courant est plus excitant quand il est dirigé ou non suivant le sens de la conductibilité physiolo"-ique, mais simplement s'il peut exciter ce dernier lorsqu'il le traverse perpendiculairement à sa direction. Il est un fait certain, c'est que, toutes choses égales d'ailleurs, l'action du courant est toujours moins efficace quand celui-ci traverse les fibres nerveuses exactement dans le sens transversal, autrement dit quand il s'exerce normalement à l'axe du nerf. On a même soutenu qu'un tel courant est inactif, incapable de manifester l'excitabilité du nerf (Galvani, Humboldt, Matteucci, Du Bois-Reymond, etc.). Cette assertion fut rectifiée dans ce qu'elle a d'exclusif par Chauveau ( Théorie des effets physiologiques produits par l'électricité. In Journ. de la physioL, J 859-1860, p. 298). Cette question a été reprise et étudiée par Charbonnel-Salle, dans le laboratoire de Chauveau (Chaibonnei-Salle, Rech. expér. sur Vexcil. élect. des nerfs moteurs de Vélec- Irotomis, 1881); cet auteur montre que la question ttlle qu'elle est posée est insoluble. En fait, l'expérience démontre qu'il y a possibilité d'exciter un nerf par un courant, l'application des électrodes étant rigoureusement transversale, mais ce résultat ne préjuge rien quant au fond de la question, car, si une notable fraction du courant suit bien le sens transversal, il est évident qu'une notable fraction du même courant se répand en arcs de dérivation dont les plus allongés suivent plus ou moins exactement la direction même des fibres et rétablissent de la sorte les conditions ordinaires de l'application du courant. A laquelle de ces deux fractions du courant est due l'excitation ? c'est ce qu'il est impossible de décider.
Lorsque le nerf est placé perpendiculairement sur un conducteur humide traversé par le courant, il peut encore y avoir excitation ; celle-ci est favorisée par l'épaisseur du conducteur, autrement dit par les conditions qui créent des arcs de dérivation se répaiidant à travers le nerf. L'existence de ces courants dérivés semble prouvée par le développement de courants électrotoniques à l'extrémité du nerf, courant qui théoriquement ne devraient pas se produire, si le courant excitateur suivait une direction absolument normale à l'axe des fibres (Charbonnel-Salle, ihid.).
Conditions présentées par le nerf. L'ensemble des conditions présentées par le nerf est habituellement désigné d'un mot, celui d'excitabilité. Or l'excitabilité interrogée à l'aide du courant ne se montre pas égale à elle-même dans toute l'étendue de celui-ci (il s'agit, bien entendu, d'un nerf moteur). Budge avait remarqué que l'excitation du sciatique est toujours plus efficace quand elle s'adresse à sa partie supérieure qu'à sa partie inférieure. Pflùger avait depuis, en étudiant le même fait, établi en loi que la même excitation est d'autant plus efficace que le point influencé est plus éloigné du muscle, et fondé sur ce résultat ce qu'on a appelé la théorie de V avalanche. Mais, si les physiologistes s'accordent à reconnaître que l'excitabilité du sciatique de la grenouille est
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inégale, ils cessent de s'étendre sur l'explication à donner de ce fait. Budge, Heidenhain, constatent que les variations sont irrégulières, et appellent points remarquables ceux où l'excitation produit la réaction la plus forte. C'est encore à l'excellent travail de Charbonnel-Salle que nous emprunterons les résultats les plus récents relatifs à cette importante question. Ce physiologiste, excitant le nerf sciatique de la grenouille à l'aide de courants induits et par la méthode unipolaire, a trouvé surtout deux points remarquables, l'un à la partie supérieure de la région de la cuisse correspondant à l'émergence des branches fémorales, l'autre à l'extrémité inférieure, à la bifurcation du nerf ; la région intermédiaire, moins excitable, ne présente pas de diftérence constante. Ces résultats ont été obtenus sur des nerfs non coupés, tenant encore à la moelle. Ils ne se montrent plus les mêmes quand on opère sur des nerfs coupés, et il faut encore dans ce cas distinguer les effets d'une section simple ou de plusieurs sections répétées. « L'augmentation d'excitabilité qui suit la section n'est pas limitée au voisinage immédiat de celle-ci ; elle se manifeste au contraire presque instantanément dans toute l'étendue du nerf et peut être démontrée, plus faible, à la vérité, à toute distance de la lésion expérimentale. » L'influence des sections répétées est également très-manifeste; l'ablation de petits fragments de 1 à 2 millimètres pratiquée successivement à partir de l'extrémité libre ravive l'activité nerveuse jusqu'en des points fort éloignés. La loi de Pllûger serait ainsi plutôt l'expression d'une modification spéciale imprimée au nerf par l'opération. « L'énergie de la contraction musculaire ne dépendrait donc pas de la distance du point excité au muscle, mais bien de la distance du même point à la section transversale » (Charbonnel-Salle, loc. cit.).
Mais, si le nerf présente des différences d'excitabilité dans les différents points de sa longueur, il faut être prévenu qu'il en présente de plus grandes encore dans le temps qui s'écoule depuis le moment où il a été isolé et séparé de la moelle jusqu'au moment oij cette excitabilité s'éteint complètement. Nous venons de voir que l'augmentation d'excitabilité qui suit la section, si elle s'étend à tout le nerf, est pourtant toujours beaucoup plus grande dans le voisinage même de cette section ; cet accroissement local de la propriété du nerf se déplace peu à peu en se dirigeant du côté du muscle ; il est suivi, à mesure qu'il disparaît d'un point, dans ce point même, d'un état inverse, d'une diminution d'excitabilité qui aboutit à la perte complète de celle-ci.
Ces différentes circonstances doivent toujours être présentes à l'esprit de l'observateur dans l'interprétation des résultats obtenus par l'excitation des nerfs à l'aide des courants.
Lorsqu'on a recours à l'excitation unipolaire, on peut placer l'électrode excitante immédiatement sur le nerf découvert en un seul point, ou même médiatement à travers la peau dans une région où le nerf est superficiel. Quand, au contraire, l'excitation est bipolaire, il faut de toute nécessité que le nerf soit isolé au moins sur une partie de son étendue et soulevé sur les électrodes. Trois dispositions peuvent être adoptées qui permeltent également bien d'étudier l'action des divers courants traversant le nerl dans le sens ascendant ou descendant et dans toutes les conditions dont on se propose d'examiner l'influence : 1° la disposition ordinaire dans laquelle le nerf d'une seule patte de grenouille, isolé, séparé ou non de la moelle, est mis en contact sur deux points de son étendue avec deux électrodes qui lui apportent le courant, tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre ; 2° la disposition employée par Ritter, dans laquelle on utilise les
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deux pattes à la fois ; l'extrémité supérieure du nerf de l'une est en contact avec une électrode et l'extrémité du nerf de l'autre avec l'autre électrode; les deux pattes n'ont pas été séparées au niveau du bassin, de telle sorte que le courant est descendant dans l'un des nerfs et ascendant dans l'autre; 3° la disposition adoptée par Marianini, .Matteucci et antérieurement aussi par Volta, et qui diftère de la précédente en ce que les deux nerfs restent unis à leur partie supérieure par un tronçon commun de moelle, tandis que les membres inférieurs sont séparés l'un de l'autre par la section médiane du bassin; les deux pôles sont placés sur les masses musculaires de chacune des cuisses, sur le trajet des nerfs sciafiques.
a. Effets du courant continu. L'analyse complète de l'action du courant continu a montré que cette action est double ; elle est non-seulement excitante, mais encore modificatrice de l'excitabilité. Nous avons donc à décrire : 1<* l'influence excitante et 2'^ l'influence modificatrice de l'excitabilité.
1° Inthience excitante. Le nerf d'une patte galvanoscopique, disposé à la manière ordinaire, est soumis à l'action d'un courant continu. Le courant choisi est d'une intensité moyenne (nous verrons plus loin quelle est la valeur de cette expression). A l'aide d'un dispositif spécial, le courant est fermé sur le nerf, puis ouvert après quelques secondes. Au moment de la fermeture le muscle de la patte galvanoscopique (c'est toujours le gastro-cnémien que l'on choisit) se contracte, il donne une seule secousse : c'est la secousse de feimeture; pendant le passage du courant, le muscle reste au repos. Au moment de l'ouverture, le muscle se contracte de nouveau : c'est la secousse d'ouverture. Le courant que nous venons de faire agir était, je suppose, ascendant; à l'aide d'un commutateur placé sur son trajet nous eu renversons le sens et nous recommençons la même épreuve; les résultats en sont encore exactement les mêmes, nous constatons de nouveau une secousse de fermeture, uue secousse d'ouverture elle repos du muscle pendant le passage du courant.
Loi de ï excitation électrique. Cette expérience est fondamentale; c'est en nous appuyant sur elle que nous pouvons formuler la loi de l'excitation électrique des nerfs moteurs, que nous étendrons, avec quelques restrictions, il est vrai, aux nerfs sensitifs et aux muscles : et que Du Bois-Reyraond exprimait dans les termes suivants (1845) : « Ce n'est pas à la valeur absolue de la densité (intensité] du courant à chaque moment que le nerf moteur répond par la secousse de son muscle, mais bien au changement de cette valeur d'un moment à l'autre, et l'excitation au mouvement qui suit ces changements est d'autant plus considérable que ceux-ci sont plus rapides à valeur égale, ou plus forts à temps égaux. »
On peut prouver cette loi de bien des manières : on peut montrer qu'un nerf intercalé dans le circuit d'une pile très-puissante n'en éprouve aucune excitation, si on a soin de ne faire passer dans ce nerf d'abord qu'une faible portion du courant, puis des fractions de plus en plus fortes de sa valeur totale, mais cela en procédant lentement, en augmentant, par exemple, d'une façon graduelle et lente, la résistance d'un circuit dérivé par lequel ce courant se ferme sur luimême en même temps qu'il se ferme sur le nerf. Lorsque le courant a atteint dans ce dernier une valeur considérable, si l'on vient à augmenter ou diminuer d'une quantité même faible, mais d'une manière très-brusque, son intensité, l'excitation se produit et le muscle se contracte. On comprend encore à l'aide de ces données comment les courants d'induction et les décharges d'électricité
statique qui en un temps si court présentent des variations d'intensité si brusque ont un pouvoir excitant beaucoup plus considérable que le courant continu.
Influence de Vinlensité et de la direction du courant. Loi des secousses. C'est à dessein que nous avons choisi dans l'expérience fondamentale relatée plus haut un courant d'une valeur telle que sa fermeture et son ouverture donnent naissance à une secousse. Cette valeur n'a du reste rien d'absolu, elle est relative à l'état actuel d'excitabilité du nerf au moment de l'expérience et c'est par définition qu'on désigne cette valeur sous le nom d'intensité' moyenne. Si l'on descend graduellement au-dessous de cette valeur, les résultats produits par l'excitation ne sont plus les mêmes; si l'on remonte au-dessus, ils diffèrent également des résultats obtenus dans les deux cas précédents.
Pour déterminer rigoureusement et ces résultats et leur ordre d'apparition, on a eu recours à des excitations faites en série, produites par des passages du courant, de durée égale, à intervalles égaux, en renversant chaque fois le sens du courant et en augmentant graduellement chaque fois son intensité en partant d'une valeur minima déterminée d'avance par tâtonnement. La succession de ces effets peut être présentée sous forme de tableau ; c'est à elle qu'on a donné le nom de loi des secousses.
Réduite à ce qu'elle a de plus simple, cette loi nous présente trois stades dans l'action du courant continu, stades correspondant à des intensités dites faible, moyenne et forte, du courant soit ascendant, soit descendant. Dans le premier (courant faible) , nous avons deux secousses : toutes deux à la fermeture du courant soit ascendant, soit descendant. Dans le deuxième (courant moyen), nous avons quatre secousses : deux à la fermeture et deux à l'ouverture des deux courants. Dans le troisième (courant fort), nous avons de nouveaux deux secousses : l'une à la fermeture du courant descendant, l'autre à l'ouverture du courant ascendant ; manquent la secousse de fermeture du courant ascendant et la secousse d'ouverture du courant descendant.
Ces effets sont représentés dans le tableau suivant de Pfliiger. L'explication de ces effets singuliers sera donnée plus bas : en principe, elle est contenue dans ce que nous avons eu soin de dire au début même de ce paragraphe, à savoir que le courant continu n'est pas seulement excitant, mais encore modificateur de l'excitabilité: cette modification s'exerce dans deux sens différents; il est telle condition oîi elle exalte l'excitabilité et telle autre oii elle l'amoindrit jusqu'à l'annuler.
COORANT.
