X. — Petite fibre-cellule irrégulière

y. z. — Noyaux ibres de fibres-cellules.

Fig. 2. — De a en g. — Fibres-cellules d'un utérus pris sur une femme morte au 8» mois de la grossesse.

a, b, c, d, e. ~ Fibres-cellules de la partie superficielle et profonde de l'utérus, qui était criblée de trous des sinus veineux déchirés, au point où l'on venait de détacher le placenta de son insertion. Beaucoup étaient sans noyaux.

a, b, c. — Fibres-cellules telles, qu'elles étaient presque tontes, c'est-à-dire courtes et rem-, plies de granulations graisseuses, petites, mais nomlireuses.

d, e. — Autres, plus petites, très-granuleuses. Beaucoup étaient dépourvues de noyau, surtout dans les faisceaux musculaires les plus superficiels, du côlé de la muqueuse. On trouvait beaucoup de matière amorphe très-granuleuse, et des faisceaux de tissu lamineux interposés aux vaisseaux.

f, f- — Fibres-cellules les plus régulières, pâles, finement granuleuses, sans noyaux.

g, g. — Autres fibres-cellules, plus petites, plus étroites, pâles, sans granulations graisseuses ou en contenant très-peu, avec ou sans noyau.

c, c. c. — Autres fibres-cellules de même provenance, sans noyaux, avec ou sans granulations graisseuses.

e, e. — Noyaux libres de fibres-cellules; ils sont allongés, très-étroits; quelques-uns renferment un petit nombre de granulations graisseuses.

d, d, d. — Fibres-cellules courtes, plus ou moins larges, renfermant des granulations graisseuses assez abondantes pour masquer prcscjue tolalement le noyau de celles qui en renferment.

b. — Fibres-cellules ayant la forme ordinaire, mais également formées et pourvues de granulations graisseuses.

Fig. 2. — De II en f. — Éléments dont les uns sont certainement des fibres-cellules de la muqueuse utérine devenue caduque et de la face interne de la couche musculaire de l'ulérus, et dont les autres sont probablement de même espèce, mais plus ou moins modifiées.

h, i,j, k, l, m, 11. — Formes diverses de fibres-cellules prises dans l'épaisseur de la caduque utérine, chez une femm.e morte au 8° mois de la grossesse. Les unes sont étroites, à noyau allongé [a, b), les autres ont un noyau large pourvu d'un à deux nucléoles (j, l, m).

n, o, p, q. — Portion de faisceau des mêmes éléments, tels qu'on en trouve çà et là sur la face adhérente de la cadui]ue. L'intrication des fibres-cellules les unes avec les autres. est souvent très-manileste.

Fig. 2. — De r en y. — Fibres-cellules prises dans les trompes.

r, t. — Fibres-cellules prises parmi les plus grandes.

s, u. — Fibres-cellules prises parmi les plus petites.

V, X, y. — Faisceau traité par l'acide acétique pour en montrer les noyaux. Les fibrescellules étaient longues, en moyenne, de 1 dixième de millimètre, larges de 3 à 6 millièmes. Le noyau, long de 13 à 18 millièmes, larges de 2 à 4 millièmes. Gh. Rodin.

§ II. Physiologie. Plusieurs éléments du corps vivant sont doués de mouvement, mais ce qui distingue la propriété motrice du tissu musculaire c'est qu'elle est dirigée par le système nerveux. Quoiqu'elle ait une existence indépendante, elle est liée si étroitement au tissu nerveux que l'altération de celui-ci retentit inévitablement sur les propriétés du muscle.

Envisagé uniquement dans le système musculaire, le mouvement présente encore des différences notables suivant les animuu.x et sur le même animal suivant les muscles observés. Tantôt les contractions sont rapides, tantôt elles>

C52 MUSCULAIRE (i'uvsiologie ).

sont leiilcs, elles sont volontaires ou involontaires, instantanées ou péristalliqucs.

Ces variétés ne peuvent servir de base pour établir des divisions dans l'élutlt; de la physiologie des muscles ; la différence d'innervation elle-même ne permet pas au physiologiste de distinguer les muscles soumis à la volonté de ceux qui lui sont soustraits ; on trouve, en effet des muscles non-volontaires, ceux du cœur par exemple, dont le type anatomique et les propriétés physiologiques diffèrent notablement des fibres lisses qui se trouvent dans l'intestin ou la vessie. Les mouvements volontaires ou involontaires correspondent moins à une slruclnie spéciale du muscle qu'à une innervation différente. Si l'on tenait à établir une distinction physiologique, il serait préférable de prendre pour base la division anatomique en fibres striées et fibres lisses; il est vrai que le cœur, dont les libres sont striées, a des contractions péristaltiques, comme l'intestin, dont les fibres sont lisses, mais cela tient à une disposition anatomique connue et le type de la contraction des éléments musculaires de cet organe se rapproche, eu réalité, de celui des muscles striés.

Laissant de côté ces classifications peu satisfaisantes, non'; divis:>r)ns la physiologie des muscles eu trois parties qui correspondent aux tiois éta ^ différents du muscle. 1'' L'état de rej)os ; 'i" l'étal d'activité; o° l'état de coût acturc,

1° Muscles a l'état de hei'O-. Noi'malenient les muscles ne sont jamais dans un repos absolu ; sous riniluence de la nutrition et de l'innervation, ils se trouvent toujours dans un état d'activité spéciale, que nous étudierons plus loin sous le nom de tonicité. Le repos du muscle n'est donc que relatif, mais il est bien distinct de l'état d'activité ou de contraction, non-seulement par les modilications extérieures de forme, mais par des phénomènes chimiques et électriques complètement difiérenls.

A. Extensibilité. L'une des propriétés purement physiques du tissu musculaire, l'extensibilité, est à chaque instant mise enjeu sur l'animal vivant ; ainsi la flexion d'un membre détermine l'allongement des muscles extenseurs antagonistes. L'abdomen se laisse distendre dans la grossesse, dans l'ascite, ou bien enrore une tumeur écarte les muscles et détermine leur élougation.

Les faisceaux musculaires sont moins extensibles, après la mort, lorsque survient la l'igidité cadavérique, ce qui doit être attribué à ii:i coagulation des matériaux liquides ou demi-liquides qui entrent dans la composition des libres musculaires; leslorces qui tendent alors à allonger le muscle ont à vaincre, non-seulement la résistance élastique, mais aussi celle qui est due à la coagulation. E. Weber, qui s'est beaucmp occupé de l'extensibilité, a démontré que cette propriété augmentait pendant la contraction musculaire et qu'un même poids donnait sur un muscle contracté un allongement plus considérable que sur ce même muscle à l'état de repos ; ce qui ne veut pas dire que le muscle contracté devient alors plus long que le muscle au repos, mais la différence dans l'allongement, sous l'influence du même poids, est plus considérable dans le premier cas que dans le second ; et cette diftérence sera d'autant plus marquée que le poids sera plus fort. La force qui maintient le muscle étendu lutte contre l'élasticité, et toutes les causes qui diminueront celle-ci augmenteroni. l'extensibilité : or, on constate expérimentalement que la latigue musculaire augmente l'extensibilité, ce qui semble indiquer que l'enveloppe élastique des faisceaux musculaires primilils (myolemme) n'agit pas seule dans les effets

MUSCULAIRE (physiologie). Gàô

d'éiaslicité et (jue les fibrilles elles-mêmes n'y sont point étrangères, puisque leur fatigue diminue l'élasticité en augmentant l'extensibilité.

Donders et Yan Mausvcldt ont constaté ces diverses particularités sur l'Iiomme, et chacun peut aisément se rendre compte de l'expérience; il suffit d'appuyer le coude sur une table, l'avant-bras étant en demi-flexion et de fixer au poignet un poids. Les muscles qui sont contractés pour soutenir ce poids sont dès lors doués d'une grande extensibilité ; pour le démontrer, on enlève brusquement le poids, en coupant, si l'on veut, le lien qui l'attache au poignet. L'avant-bras décrit alors brusquement un mouvement de flexion indépendant de toute contraction et d'autant plus prononcé que le poids était plus lourd , ce qui revient à dire (jue, l'extension cessant, l'élasticité reprend ses droits; nous avons là un exemple de mouvement produit uniquement par les forces élastiques.

On comprend qu'en variant l'expérience et en mesurant le mouvement au moyen d'un arc de cercle on ari-ive à noter très-exactement l'allongement latent que subit le tissu musculaire pendant la contraction, sous l'influence de la fatigue, de l'électrisation, etc.

11 ne faut pas assimiler d'une façon absolue cette propriété des muscles à l'extensibilité des corps inorganiques, ceux-ci s'allongent proportionnellement à la traction, tandis que pour les muscles, ainsi que Wertheim l'a démontré, il n'y a pas de rapport proportionnel entre l'allongement et la traction ; en exagérant la traction, l'extensibilité devient plus faible. Cette différence doit être attribuée à la texture même des muscles. Si l'on pouvait agir sur le myolemme seul, on trouverait probablement les mêmes lois que pour les substances inoiganiques, mais les fibrilles musculaires qui forcément participent à l'élongation, modifient les résultats en mêlant, aux propriétés passives du myolemme celles qui leur sont propres.

Si l'on augmente progressivement la charge que supporte un muscle, on voit, ainsi que nous venons de le dire, l'extensibilité diminuer peu à peu et devenir presque insensible ; à ce moment si l'on ajoute de nouveaux poids le muscle s'allonge rapidement et ne tarde pas à se rompre; l'allongement brusque est dû à la rupture transversale des fibrilles musculaires ; le myolemme restant seul se laisse facilement distendre, puis se l'ompt à son tour.

Le poids que peut supporter un muscle vivant sans se rompre varie beaucoup suivant l'animal en expérience, suivant l'état de i-epos ou de contraction, l'intégrité du système nerveux ou la paralysie, etc. On sait que pendant le sonuneiî chloroformique des membres ont été arrachés sous l'influence de tractions relativement faibles dans les tentatives de réduction des luxations, tandis que dans les circonstances ordinaires un membre peut supporter des tractions de 500 kilo-

grammes.

Dans une expérience de M. Marey une charge de 750 grammes a déterminé la rupture du muscle gastro-cnémien d'une petite grenouille.

Les nmsclcs à fibreslissessontdoués d'une extensibilité remarquable, l'intestin, la vessie, l'utérus en fournissent des exemples happants, mais lorsque ces tissus sont arrivés à la limite d'extensibilité, ils se déchirent plus facilement que les muscles striés parcequ'ils sont moins cohérents; aussi n'est-il pas rare d'observer des ra])tures dans ces organes contractiles.

1j. Elasticité. L'élasticité musculaire restitue aux muscles les dimensions que ^cxtcll^ibililé avait modifiées; elle agit également après la contraction pour

'654 MUSCULAIRE (physiologie).

rendre aux ninscles leur disposition normale à l'élat de repos. Comme l'extensibilité, l'élasticité, qu'il ne faut pas confondre avec la tonicité, est une propriété physique qui tient à la texture des tissus. Pour les fibres striées, les conditions d'élasticité existent dans le myolemme, pour les muscles lisses, c'est dans les libres élastiques qui accompagnent ces éléments.

Sur le cadavre, on constate que l'élasticité persiste, mais elle est moins marquée que sur le vivant ; dans ces conditions, un muscle que l'on distend ne revient pas complètement à sa longueur primitive : on peut également constater facilement que l'élasticité est en activité continuelle. En eli'et, si on pratique sur un muscle en place, mais non distendu, une section transversale, il se produit un écartement des deux tronçons, de sorte que, même sur un muscle à l'état de repos et sans extension préalable, l'élasticité tend constamment au raccourcissement. Cet état permanent de tension contribue à la prompte exécution des mouvements lorsque l'excitation est communiquée par les nerfs; en même temps, il supprime la déperdition de force qui serait employée pour tendre d'abord le muscle au moment de la contraction.

Nous avons vu qu'en augmentant successivement le poids supporté par un muscle, l'allongement n'était pas proportionnel aux poids, de même, si l'on diminue peu à peu la charge, le muscle revient à sa longueur sans qu'on puisse établir un rapport proportionnel entre la diminution de la charge et le raccourcissement. Dès les premiers poids enlevés, le raccourcissement est peu marqué, le retrait élastique augmente à mesure que la charge diminue et le muscle revient enfin à sa longueur primitive, à la condition cependant que le tiraillement n'aura pas été excessif, car dans ce cas il ne reprend pas sa longueur et reste, momentanément, plus long.

C. Tonicité. La tonicité concourt, avec l'élasticité, à maintenir les muscles dans un état de tension permanent, mais ces deux propriétés ne doivent pas être confondues l'une avec l'autre; en effet, nous avons vu que l'élasticité dépendait du myolemme ou des fibrilles élastiques, tandis que le siège de la tonicité est dans la fibre musculaire elle-même. Cette propi'iété existe bien réellement, et nous rend compte des différences d'écartement entre les tronçons d'un muscle coupé pendant la vie ou peu de temps après la mort. Dans le premier cas, l'écartement est considérable, et il s'accroît progressivement par la persistance de la tonicité, jusqu'à ce que l'élasticité propre du muscle fasse équilibre à la force qui tend à le raccourcir ; dans le second cas, la section détermine encore un écartement des tronçons, mais il se fait brusquement, il est moins étendu et ne tend point à s'accroître.

Par l'expérimentation, on sépare aussi nettement les propriétés d'élasticité et de tonicité ; la section des nerfs moteurs entraîne la perte du ton musculaire en laissant subsister l'élasticité. Les pathologistes ont, du l'cste, de fréquentes occasions d'observer la perte de la tonicité; dans les paralysies faciales, le côté paralysé est entraîné du côté sain par la tonicité des muscles soumis encore à l'influence des nerfs moteurs. On observe des phénomènes analogues après la paralysie d'un muscle de l'œil; l'action des autres muscles détermine un strabisme même pendant le repos. L'action continue des sphincters prouve aussi qu'il existe une tension propre des muscles et que cette propriété est réellement «oumise au système nerveux, puisqu'elle cesse dans les paralysies. Notons dès à présent que cette tension n'est jamais très-forte et cède facilement à la contraction des muscles antagonistes. Il ne Jaut pas croire notamment que les sphinc-

ters puissent s'opposer par leur tonicité seule à un effort un peu énergique, ils maintiennent seulement l'occlusion et, lorsqu'une force quelconque agit pour les dilater, ils cèdent facilement, à moins qu'il ne se produise une véritable contraction dont l'action est énergique, mais à durée limitée. Cette contraction réflexe est volontaire ou involontaire, suivant que l'effort est dirigé sur un sphincter soumis au grand sympathique ou aux nerfs cérébro-spinaux.

Ainsi donc, de même que les cellules nerveuses sensitives sont en activité continuelle et reçoivent constamment par les nerfs des sensations de froid, de chaud, de contact, dont nous n'avons pas toujours conscience, de même aussi les cellules motrices, sous l'influence sans doute de ces sensations multiples, agissent constamment et stimulent incessamment les muscles.

Cette activité permanente peut s'expliquer par des contractions fibrillaires qui atteignent successivement et non simultanément les divers faisceaux des muscles, de sorte que les uns se reposent complètement pendant que les autres se contractent faiblement. Telle est sans doute l'origine du frémissement continu que l'on entend lorsqu'on ausculte les muscles en l'absence de toute contraction apparente.

En tous cas, il existe indubitablement un état intermédiaire qui n'est pas le repos, dans le sens absolu du mot, et qui n'est pas la contraction. C'est ce que confirme une observation de Claude Bernard. Comme nous le verrons plus loin, le muscle absorbe d'autant plus d'oxygène qu'il fonctionne plus activement; et comme à l'état normal il emprunte son oxygène au sang en lui cédant de l'acide carbonique, le sang dans les veines qui émergent d'un muscle en contraction est complètement noir. Si l'on coupe le nerf moteur qui anime le muscle, celui-ci devient immobile et flasipie, et le sang des veines est rouge. Si maintenant on examine un muscle non contracté et dont le nerf est intact, on constate que le sang des veines n'est pas d'un noir foncé comme pendant les contractions, mais il n'est pas rouge comme pendant le repos absolu après la section du nerf, il est bleuâtre. Ainsi, dans le premier cas, nous avons une oxydation énergique, coïncidant avec le travail considérable du muscle; dans le second cas, nous avons une oxydation nulle coïncidant avec le repos absolu, et nous trouvons, dans la troisième observation, une légère oxydation, qu'on ne peut attribuer qu'à un travail lent et continu du muscle.

La pathologie nous fournit également des preuves convaincantes de la tonicité musculaire, ou du moins d'un état dynamique des muscles dépendant de leur relation avec le système nerveux. C'est ainsi que, dans certaines lésions du système nerveux, on remarque que l'excitabilité musculaire est beaucoup plus grande qu'à l'état normal.

Dans la paralysie faciale rhumatismale, par exemple, les muscles dont le nerl moteur est paralysé se contractent sous l'influence d'un courant de 4 ou G cléments, tandis que ces mêmes muscles, à l'état sain, ne se contractent qu'avec un courant trois ou quatre fois plus fort.

Les mêmes phénomènes s'observent à la suite de paralysies traumatiques, de névralgies, et même quelquefois à la suite de fièvres adynamif[ues, car, dans ces cas, on provoque, plus facilement qu'à l'état sain, des contractions locales et

fibrillaires.

On peut donc dire, d'une façon générale, que, dans certaines conditions et pour un temps plus on moins court, l'irritabilité musculaire est augmentée, lorsque le muscle est séparé de ses nerfs.

656 MUSCULAIRE (physiologie).

Ces faits démontrent, dans tous les cas, qu'il y a une influence évidente, même à l'état de repos, entre le système nerveux et le système musculaire. Les nerfs semblent maintenir les muscles dans une dépendance fonctionnelle, leur imprimant une action constante et empêchant les contractions que pourraient déterminer de légers excitants directs. Il y a donc entre ces deux systèmes une sorte d'équilibre moléculaire, et c'est justement cet état qui constitue la tonicité.

La tonicité diminue avec l'iÀge, dans le sommeil chlorofoi'mique et même dans le sommeil physiologique.

D. Sensibilité. Les muscles sont peu sensibles et, dans les amputations, leur section n'est pas douloureuse; cependant les pressions et les contusions provoquent une sensation spéciale analogue à la douleur sourde qui accompagne la pression des tissus animés par le grand sympathique. Nous pensons, en effet, que, dans les muscles, ce sont les filets du sympathique qui transmettent cette douleur, ainsi que la sensation de fatigue musculaire. On sait, du reste, que les nerfs sensilifs, venant directement de la moelle, sont au moins douteux pour ers tissus. On peut constater directement cette sensibilité des muscles sur un animal et provoquer des actions réflexes par le pincement.

Outre cette sensibilité à la douleur, on en décrit une autre toute spéciale que l'on a nommée le sens musculaire. Ce serait une sensation particulière, sans analogie avec aucune autre. Plusieurs physiologistes pensent que ce sens spécial, qui nous avertirait des mouvements exécutés, n'existe pas, et que l'on a décrit sous ce nom des phénomènes de sensibilité générale; la contraction d'un muscle entraînant pour les parties voisines des modifications dans la foi"me ou dans la tension. La contraction des muscles serait perçue par les effets produits sur les aponévroses, les cloisons inter-musculaires, les tendons ou même la peau.

L'opinion contraire, qui admet un sens spécial, est fondée sur des faits assez nombreux, et dont plusieurs sont d'une grande importance. Ch. Bell, Landry et Gerdy ont beaucoup insisté sur la séparation du sentiment d'activité musculaire des autres sensations du toucher.

Cette sensation serait la condition première de l'harmonie dans les mouvements ; elle servirait à calculer la force nécessaire pour soulever le poids des membres, à transmettre à la conscience les impressions des muscles, la mesure de leurs actions.

Il est vrai, en effet, que, si l'on coupe un nerf sensitif animant les parties voisines d'un groupe musculaire, la contraction sera mal coordonnée; mais néanmoins cette expérience ne prouve pas que l'on ait porté atteinte à une sensibilité spéciale.

Les faits cliniques donnent peut-être de meilleures preuves en faveur d'une sensibilité spéciale des muscles.

Dans certains cas bizarres, les malades ne peuvent mouvoir leurs membres qu'à la condition expresse qu'ils suivront le mouvement des yeux ; autrement le membre l'este immobile. Mais ici encore on peut objecter avec raison que toutes les observations de ce genre se rapportent à des hystériques chez lesquelles les membres étaient absolument anesthésiques ; la sensibilité générale ayant ainsi disparu, il n'y a rien d'étonnant à ce que la conscience des contractions soit également abolie.

Les douleurs musculaires nous semblent néanmoins démontrer assez nettement l'existence d'une sensibilité musculaire spéciale. Il est certain que la fatigue musculaire, les crampes et les contractures sont accompagnées de douleurs spé-

MUSCULAIRE (physiologie). 657

ciales et qui n'ont que peu d'analogie avec les douleurs que provoquent les irritations des nerfs de la sensibilité générale. Nous avons même eu l'occasion d'observer, chez une hystérique, des douleurs des plus violentes à la suite d'une contracture persistante des muscles du mollet, alors que la peau et tous les tissus sous-jacents étaient absolument anestliésiés. On pouvait pincer la peau et enfoncer profondément des aiguilles jusques dans les muscles, sans déterminer la moindre sensation alors que la contracture permanente de ces mêmes muscles arrachait des cris à cette malade.

Cette différence dans les sensations semble bien démontrer ce que nous disions plus haut, que ce sont les filets du sympathique qui transmettent la sensation de fatigue, de contracture, etc.

Nous devons cependant ajouter que, tout récemment, Cari Sachs a prétendu avoir constaté des filets sensitifs dans les muscles. Ceux-ci consisteraient en librilles très-fines, sans myéline, présentant de distance en distance des noyaux s'anastomosant les uns avec les autres et situés à la surface externe du sarcolemme. Aucune de ces fibrilles n'arrive, comme pour les filets moteurs, jusqu'à l'intérieur du faisceau primitif, mais elles forment à la surface externe du sarcolemme un l'éseau très-délicat. Se basant sur cette disposition, Cari Sachs est porté à admettre que le sens musculaire résulte de la pression mécanique que la fibre musculaire primitive', au moment où elle change de forme et de volume, exerce sur le réseau nerveux qui l'enveloppe.

E. Courants électriques des muscles. Dans les muscles à l'état de repos, on constate l'existence de courants électriques qui persistent après la mort tant que dure la propriété contractile.

La découverte de l'électricité animale date de loin ; elle appartient à Galvani. "Volta fit des objections aux nombreuses expériences de ce physiologiste qui se senit d'abord de conducteurs métalliques pour mettre en rapport le nerf et le muscle de la grenouille, ce qui introduisait, en effet, une cause d'erreur ; mais ces objections tombèrent devant cette expérience si simple due à Galvani et à son neveu Aldini : les nerfs lombaires d'une grenouille étant détachés et soutenus par une baguette de verre sont mis en contact avec l'un des muscles de la cuisse ; immédiatement il se produit une contraction de tout le membre, indiquant le passage d'un courant électrique.

Plus tard, à l'aide du galvanomètre, on a pu introduire dans les expériences plus de précision et découvi'ir quelques corollaires importants. Nobili, Matteucci, Du Bois-Reymond, Becquerel ont enrichi la science de nouvelles découvertes (pour les appareils, voy. Galvanomètre et Électricité). On s'est assuré que les muscles étaient le siège principal de la production d'électricité animale ; on a noté le sens et l'intensité du courant et les causes qui le font varier ou disparaître.

Si l'on applique l'un des fils conducteurs d'un galvanomètre très-sensible h la surface d'un muscle et l'autre fil sur le tendon de ce muscle, on obtient une déviation de l'aiguille qui indique un courant se dirigeant de la surface musculaire au tendon ou, en d'autres termes, la surface est positive par rapport au tendon qui est négatif. Si l'on sectionne le muscle parallèlement à ses fibres d'une part, et d'autre part perpendiculairement à ses fibres, on retrouve dans ce tronçon la même direction du courant, de sorte qu'on peut formuler cette loi : le courant c'lectri(|ue des muscles se dirige des portions latérales des faisceaux à la section transversale de ces faisceaux, eu notant que les tendons peuvent être considérés DICT. ENC. 2' s. X. 42

658 MUSCULAIRE (physiologie).

comme constituant la surface de section transversale des faisceaux. Le courant est d'autant plus fort que les extrémités des fils sont appliquées plus près du milieu de chaque section. En les mettant en contact avec deux points d'une même surface situés à égale distance de la section médiane, on ne remarque aucune déviation de l'aiguille, mais vient-on à écarter ou à rapprocher l'un des conducteurs de la section médiane, l'aiguille est déviée et indique un courant allant du point le plus rapproché de la ligne médiane au point le plus éloigné.

Lorsque la coupe d'un muscle est ohlique, Du Bois-Reymond a montré que le courant se dirige de l'angle obtus vers l'angle aigu; c'est ce qu'il nomme courant d'inclinaison. Les courants musculaires ont été observés sur un grand nombre d'animaux et sur des membres humains récemment amputés. On les retrouve aussi sur l'homme et les animaux vivants. Toutes choses égales d'ailleurs, le courant est d'autant plus fort que le muscle possède une activité normale plus développée et il diminue d'autant plus vite après la mort qu'il appartient à un animal plus élevé dans l'échelle animale , ou à un organe dont les éléments s'altèrent plus promptement. C'est ce qui nous explique pourquoi les fibres musculaires lisses possèdent un courant très-faible qui persiste assez longtemps après la mort.

Les résultats expérimentaux que nous venons de passer en revue étant acquis à la science, comment faut-il les interpréter ? existe-t-il dans les muscles et dans les nerfs (car on a constaté des courants analogues dans les nerfs) une production spéciale d'électricité et ces coui'ants seraient-ils l'agent de la contraction, l'agent nerveux ?

11 existe actuellement deux opinions très-nettes sur ce point théorique. L'une soutenue par Becquerel, Matteucci, Hermann et en faveur de laquelle nousmême avons observé des preuves nombreuses , attribue les phénomènes à des réactions chimiques; l'autre, imaginée par Du Bois-Reymond et soutenuej)ar Pflûger, Wimdt et d'autres physiologistes, qui admettent pour les nerfs et les muscles une propriété électrique inhérente à leurs éléments.

Pour Du Bois-Reymond, les courants électriques des muscles doivent être attribués à des forces électro-motrices propres au contenu des fibres musculaires qui seraient constituées par des séries de molécules péripolaires au point de vue électrique.

Toutes les molécules possèdent une zone équatoriale positive et deux zones polaires négatives, et sont orientées de façon que la zone positive de chaque molécule est en rapport dans le sens longitudinal avec la même zone des molécules voisines, tandis que dans le sens transversal, les zones négatives de chaque molécule sont également en rapport, de sorte que les électricités de même nom se détruisent ; mais qu'un arc métallique soit placé d'un côté sur la zone positive et d'autre part sur une zone négative, il donnera lieu à un courant déterminé; il est vrai que pour expliquer les courants observés sur une même section transversale ou longitudinale, il faut encore admettre que les différentes parties d'un muscle perdent leur force électro-motrice d'une manière irrégulière de sorte qu'il s'établit un courant vers le point le plus affaibli. Enfin, pour expliquer les courants d'inclinaison et ce que du Bois-Reymond appelle la parélectrotonie',.

* Quelquefois on obtient difficilement les courants entre la surface longitudinale et la surface transversale d'un muscle ; ils peuvent même être inverses. Du Bois-Reymond admet' dans ces cas, sur la coupe transversale, une couche parélectrolonique dont l'action électromotrice est opposée à celle du muscle entier.

MUSCULAIRE (physiologie). 05i)

il faut recourir à des orientations diverses des molécules et même à des demimolécules péripolaires.

On voit donc combien cette théorie qui a eu tant de succès et qui aujourd'hui encore est admise par plusieurs physiologistes repose sur une série d'hypothèses qui n'ont pas même le mérite de donner des phénomènes observés une explication simple et facile. En résumant actuellement les faits sur lesquels s'appuie l'opinion qui ne veut voir dans les courants électriques des muscles, que la conséquence des actions chimiques, nous trouverons encore des preuves convaincantes de l'erreur des théories de Du Bois-Reymond et de ses élèves.

[jcrmann admet qu'il existe dans les muscles une substance très-instable et qui, en raison même de son instabilité n'a pu être isolée, c'est l'inogène qui, sous diverses inlluences, se scinde en acide carbonique, en acide sarcolactique et en myosine. Cette scission s'opérerait même lentement à l'état de repos par le fait même de la mitrition, mais elle peut se faire brusquement sous l'influence d'une excitation et alors la contraction se produit ; il y aurait une liaison intime entre le dédoublement de cette substance et la contraction qui cesserait d'avoir lieu lorsque la provision d'inogène est épuisée. Hermann, partant de ces considérations cliimiques, admet que les points où le dédoublement de l'inogène s'effectue, deviennent négatifs par rapport à ceux où elle ne s'effectue pas, ou du moins, où elle s'effectue moins; ainsi s'expliquerait le courant dirigé de la section longitudinale à la section transversale d'un muscle, cette dernière section exposée à l'air se décomposant plus vite. Des explications analogues peuvent s'appliquer aux courants observés sur une même sui-face de section et surtout au courant que nous avons indiqué dans les sections obliques.

Hermann nie absolument la présence des courants lorsque le muscle n'est pas dénudé et lorsqu'il y a dénudation, il croit que le sens du courant est réglé par l'altération plus ou moins rapide des diverses portions musculaires; ainsi, dans un muscle fusiforme, le ventre du muscle est positif par rapport à l'extrémité amincie, les muscles de la cuisse sont positifs par rapport à ceux de la jambe.

Mais, comme ùous le verrons bientôt, le courant musculaire cesse au moment delà contraction. Il semble cependant que, d'après la théorie précédente, il devrait auf^menter ; pour expliquer cette contradiction, Hermann admet que les dédoublements qui se passent dans les muscles sont d'autant plus lents pendant la contraction qu'ils étaient plus actifs à l'état de repos ; ainsi un muscle strié dont le courant musculaire indique des dédoublements fort actifs à l'état de repos, cesse de montrer ce courant lorsqu'il se contracte, parce que les dédoublements se font alors très-lentement.

L'opinion de Becquerel se rapproche de celle d'Hermann puisqu'il cherche éoalement à expliquer le courant musculaire par des décompositions chimiques. C'est en étudiant les courants électro-capillaires que Becquerel a été conduit à ces recherches. Cet illustre savant a démontré que deux liquides séparés par une membrane ou des espaces capillaires pouvaient constituer une source électrique puissante et, cette disposition spéciale se rencontrant dans tous les tissus, on doit admettre, dans l'organisme, une multitude de ces sources électriques qui se combinent entre eHes ou se détruisent réciproquement.

Becquerel a montré notamment que si, dans les muscles, le courant se diri^^eait du centre à la périphérie, cela tient aux altérations chimiques et non à la structure intime de ces éléments; ayant réduit un muscle en bouillie, il a reconnu dans cette massse un courant semblable à celui du muscle sain et entier.

660 MUSCULAIRE (physiologie).

Comme vérification, Becquerel plaça un muscle sain ou un muscle réduit en pâte dans l'azote ou l'hydrogène. Vers les premiers moments de l'expérience, le courant avait encore la direction ordinaire , mais il diminuait rapidement et enfin il se produisait en sens inverse ce qui pouvait être attribué à la présence d'une certaine quantité d'oxygène au centre de la masse musculaire, tandis qu'à la superficie ce gaz avait disparu dès le début.

Ces expériences de Becquerel montrent, bien nettement, que les courants électriques naturels sont le résultat des actions chimiques de l'organisme.

Nos propres expériences viennent confirmer cette manière de voir. Mais, contrairement à Hermann, nous avons trouvé, plusieurs fois, des courants électriques dans les muscles, alors qu'il n'y avait aucune dénudation; cela, d'ailleurs, ne nous semble nullement contraire au principe fondamental de cette théorie qui admet que les courants électriques naturels sont la conséquence des actions chimiques qui ont lieu dans les tissus.

Quant à l'oscillation négative du courant, c'est-à-dire à la disparition des courants propres du muscle, au moment de la contraction, nous proposons l'explication suivante qui se déduit logiquement des lois des courants électriques.

La direction des courants dépend des différences de réactions chimiques, le point le plus oxydé étant négatif par rapport à celui qui l'est moins. Il y aura donc courant chaque fois que dans un même tissu, les points en communication avec le galvanomètre présenteront une différence d'activité cliimique. Au repos, certains points étant plus activement oxydés que d'autres, surtout ceux qui sont exposés à l'air, il y aura un courant produit par cette inégalité d'oxydation, courant différentiel et qui est proportionnel à cette relation. A l'état de fonctionnement, les phénomènes chimirpics deviennent identiques dans toutes les parties du nerf ou du muscle, l'oxydation intime du tissu s'effectue en tous les points, et comme le courant constaté pendant le repos n'est que le résultat d'une différence d'oxydation, il est évident qu'il doit disparaître du moment que «ette différence disparaît elle-même.

ÎS'ous avons cité plus haut l'expérience de Becquerel, dans laquelle le courant qui va d'abord de l'intérieur du muscle à l'extérieur devient nul, puis se reforme en sens contraire. Le temps pendant lequel le courant est nul correspond au moment où la décomposition est identique à l'intérieur et à l'extérieur. L'existence du courant nécessite donc une différence dans l'activité chimique des points explorés. Nous avons, par des recherches personnelles faites sur l'homme même, pu vérifier l'exactitude de cette proposition. Chez des malades atteints d'anesthésie profonde et chez lesquels on pouvait, sans douleur aucune, enfoncer des aiguilles de platine jusque dans les muscles, nous avons observé les

faits suivants :

Lorsque les aiguilles sont enfoncées chacune dans un muscle, et que ces muscles se trouvent dans les mêmes conditions anutoiuiques et physiologiques, il n'y a aucune formation de courant, car l'aiguille d'un galvanomètre trèssensible ne subit aucune déviation ; mais si l'on fait contracter un des muscles, l'autre restant en repos, il y a aussitôt une déviation de l'aiguille indiquant que le muscle en contraction est négatif par rapport à celui qui est au repos. Dans ce -cas, on obtient donc le même pliénomène que pour un seul muscle , oii la surface extérieure est négative par rapport à la partie interne ; ce qui tient à une activité chimique plus considérable pour la partie exposée à l'air. De même, eu ■comparant deux muscles, c'est celui où l'activité chimique est la plus grande,

c'est-à-dire celui qui est contracté, qui devient négatif par rapport à celui où les phénomènes chimiques sont moindres, c'est-à-dire celui qui est dans le relâchement .

En analysant ces phénomènes au point de vue de l'activité nutritive, on voit leur concordance parfaite avec notre proposition : un tissu vivant prend, par rapport à un même tissu, le signe électrique négatif, lorsque les phénomènes d'oxydation y sont plus prononcés.

11 résulte donc bien nettement de ces expériences que la production du courant musculaire ne peut être séparée des phénomènes de nutrition et qu'il y a entre eux une relation directe. Dans l'expérience même que nous avons citée, où le muscle est haché, les éléments continuent à vivre un certain temps, et c'est pour cela qu'on obtient encore un courant électrique jusqu'au moment où survient la mort réelle des éléments musculaires et la coagulation.

F. Nutrition, phénomènes chimiques. La richesse vasculaire des muscles est déjà un indice de l'activité delà nutrition, mais si l'on considère la puissance d'assimilation et de désassimilation de ces tissus, même à l'état de repos, (nous verrons qu'à l'état d'activité elle est plus grande encore), on demeure convaincu que c'est dans le système musculaire qu'il faut chercher la source principale des phénomènes chimiques de l'organisme, d'autant mieux que le tissu musculaire constitue les dix-neuf vingtièmes du poids total du corps. Les muscles, même séparés récemment du corps, absorbent de l'oxygène et exhalent de l'acide carbonique; ils donnent lieu à des combinaisons et à des décombinaisons chimiques que l'on a assimilées à tort à des combustions et que Lavoisier rattachait aux fonctions pulmonaires.

Spallanzani montra, le premier, que les tissus respiraient ; après lui, Matteucci reconnaît l'influence de la contraction sur l'absorption de l'oxygène. Valcutiii prouve que les muscles n'exhalent d'azote qu'au moment où la décomposition commence.

On démontre facilement cette respiration du tissu musculaire en plaçant sous une cloche des muscles, exsangues autant que possible, et pris sur des animaux tués récemment. Ici, encore, les animaux à température variable sont précieux, pour cette expérience par la durée plus grande des propriétés physiologiques de leurs tissus après la mort; mais il faut ajouter que les échanges gazeux se font moins rapidement qu'avec les animaux à température fixe. On constate, au bout de peu de temps, que l'oxygène a diminué dans la cloche tandis que l'acide carbonique a augmenté. Si l'on attend que le muscle commence à se décomposer, on trouve sous la cloche une grande proportion d'azote, comme l'a montré Valentin. Si les muscles sont placés dans un gaz indifférent, de l'hydrogène par exemple, l'acide carbonique est encore exhalé pendant un certain temps, puis il disparaît lorsque la provision d'oxygène s'est usée complètement. Hcnnaim, se basant sur ce fait que les muscles à l'état rigide se comportent dans les gaz comme les muscles vivants, pense que les échanges gazeux sont dus à un commencement de putréfaction à la superficie du muscle et que les contractions obtenues artificiellement dans ces muscles augmentent les échanges uniquement par l'agitation du muscle.

Cependant, comme il est reconnu que les niuscles détachés vivent plus longtemps dans l'oxygène que dans l'azote ou l'hydrogène il faut bien admettre que ce gaz contribue, pendant quelque temps, à la nutrition ; mais, suivant Hermaiin, l'absorption du gaz serait si faible qu'elle ne pourrait être constatée directement.

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Cette objection contestable a , du reste , peu d'importance puisqu'on peut démontrer sur l'animal vivant les échanges gazeux qui se produisent au sein des muscles; le phénomène se présente même dans ces circonstances avec une intensité et une promptitude remarquables, ce qui doit être attribué : 1" au fonctionnement physiologique plus régulier que dans des muscles séparés de l'organisme ; 5° à la circulation qui met l'oxygène en contact avec tous les points du muscle au lieu d'une action limitée à la surface; 5° à e que l'oxygène du sang est transporté dans l'intimité des tissus à l'état d'ozone.

Claude Bernard démontre l'absorption de l'oxygène et l'exhalaison de l'acido carbonique au moyen d'une expérience fort élégante. Après avoir isolé une veine émanant d'un muscle volumineux ou d'un groupe de muscles, il analyse le sang de cette veine dans différents états du muscle et le compare au sang artériel du même animal. Il constate alors d'une façon précise par l'analyse des gaz de ce sang le mode de respiration des muscles. Après les contractions le sang de la veine est très-noir, il contient peu d'oxygène et beaucoup d'acide carbonique. Pendant le repos, repos apparent, comme nous l'avons dit, puisque la tonicité agit continuellement, le sang est moins noir, il contient une plus grande proportion d'oxygène et moins d'acide carbonique ; après la section du nerf qui animait le muscle, le sang de la veine est rouge et diffère peu du sang artériel. Ces résultats delà méthode expérimentale sont confirmés par l'observation de certains cas pathologiques. Dans quelques paralysies où les muscles sont complètement soustraits à l'influence des centres nerveux, le sang veineux des • régions paralysées est rouge et dans la syncope où tous les muscles sont dans le repos complet, le sang veineux diffère peu du sang artériel.

La nutrition des muscles n'est pas soumise uniquement à la régularité de la circulation, l'influx nerveux a également une grande importance et nous verrons plus loin que la cessation de l'influx nerveux moteur est suivie de troubles de nutrition bien évidents.

Les muscles peuvent-ils se régénérer après leur excision ou leur section ? Pour les fibres lisses la régénération est certaine ; en 1869, l'un de nous a présenté à la Société de biologie, les cicatrices d'intestins de chien où l'apparition de libres-cellules récentes n'était point douteuse. Quant aux fibres striées, nous n'avons jamais vu une régénération réelle à la suite d'une section transversale complète ou incomplète. Il se produit, il est vrai, entre les deux tronçons, une cicatrice fibreuse qui, en se rétractant comme toutes les cicatrices, rapproche peu à peu les deux extrémités et il arrive un moment où l'on retrouve difficilement les traces de la lésion. La régénération des muscles striés après uu traumatisme direct, nous paraît assez douteuse, cependant on sait, d'après les observations de Zenker et d'Hayem, qu'après les fièvres graves, les muscles altérés se réparent en passant par toutes les phases embryonnaires, mais dans ces observations c'est l'exagération du développement normal des muscles survenant dans un cas pathologique et non une vraie régénération ; nous devons ajouter également que M. Dubreuil croit la régénération possible, il a publié, €n 1869, des observations à l'appui {Journal danatomie et de physiologie. Janvier et février, 1869).

2° Des mdscles en état d'activité. Les muscles possèdent la propriété de se raccourcir sous diverses influences, c'est la contractilité, que certains auteurs nomment encore irritabilité, à l'exemple de Haller. La manifestation de celte

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propriété, qui s'appelle la contraction, est accompagnée de phénomènes physiques et chimiques que nous aurons à étudier en même temps que les moditications que la fonction musculaire peut subir sous diverses influences.

A. De la contraction. On connaît très-exactement les phénomènes physicochimiques qui accompagnent la contraction et le travail mécanique produit, mais on ignore sa nature réelle. 11 est facile de voir, à l'aide du microscope, des fibrilles musculaires isolées d'insectes ou de grenouille se contracter, et même sur l'animal vivant on étudie le mouvement musculaire dans des muscles minces et transparents comme ceux de la langue de Ja grenouille ; on observe fticilement des renflements sur mi point du faisceau primitif qui paraissent et disparaissent successivement, et dans les cas favorables à l'observation, on voit les renflements se propager sous forme d'ondulations; les stries se rapprochent et le faisceau se renfle en repoussant le myolemme. Avec de forts grossissements, on distingue •également le mode de contraction des fibres lisses qui se rident, se plissent en •déformant souvent le noyau ; ici encore, comme pour les fibres striées, nous avons une diminution de longueur et ane augmentation d'épaisseur, mais l'analyse s'arrête là et l'on est obligé d'admettre que ces changements de forme dépendent d'une propriété spéciale qui n'a pas d'analogue dans le monde inorganique. Une fausse interprétation des faits observés avait conduit Prévost et Dumas à attribuer le raccourcissement des muscles à des plissements des fibres •qui deviendraient onduleuses en se fléchissant en zigzag ; ces auteurs ont même minutieusement mesuré la longueur des ondulations, la distance qui sépare les lignes allant d'un angle à l'autre, etc.

On sait aujourd'hui que cet aspect des fibres, qui est réel, ne dépend point de leur contraction; tout au contraire, ces fibres sont au repos, mais les faisceaux voisins qui sont contractés, en restant rectilignes, déterminent le plissement des fibres non contractées. Ce plissement peut persister quelque temps après la mort par la contracture de certaines portions du muscle, mais il est toujours passif et me dépend qu'indirectement de la contractilité.

Rouget a tenté de faire rentrer la contraction parmi les phénomènes purement physiques. En se basant sur des observations anatomiques que nous n'avons pas à apprécier ici, ce physiologiste soutient que l'état de repos apparent est un état d'activité du muscle qui tend à le maintenir allongé, la contraction résulterait de la cessation d'activité nutritive qui maintenait le muscle étendu et qui permettrait à l'élasticité d'entrer en jeu. L'auteur compare la fibre musculaire à un l'essort qu'une force mal déterminée maintiendrait étendu pendant le repos, et qui reviendrait brusquement sur lui-même lorsque la puissance qui neutralisait l'élasticité vient à cesser: il la compare encore au pédicule de la vorticelle, dont les spires rapprochées brusquement représenteraient une fibrille musculaire en «tat de contraction et soumise, d'après l'auteur, aux lois seules de l'élasticité, tandis que le déroulement des spires qui s'opère lentement représenterait l'activité réelle de la fibrille qui tendrait son ressort. Mais dans le pédicule de la vorticelle, il existe un muscle véritable sur lequel on peut même constater une striation, et c'est par une disposition spéciale que ce muscle, en se contractant, détermine les tours de spire ; le pédicule es), donc un muscle et non une fibrille dont les tours de spire représenteraient les stries des fibres musculaires. Cette théorie n'est pas admissible, et nous ne croyons pas que d'autres physiologistes aient adopté l'opinion de M. Rouget.

B. Contraction considérée dans la totalité du muscle. Les contractions des

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parties élémentaires d'un muscle, en s'ajoutaut les unes aux autres, produisent (les effets d'une grande puissance; après avoir examiné le mouvement de ces parties élémentaires, nous devons étudier le mouvement du muscle en totalité.

Ce mouvement représente, avec une notable amplification, celui de chaque élément ; le muscle se raccourcit, en même temps il est plus ferme et son diamètre transversal augmente.

En se raccourcissant, les éléments musculaires gagnent-ils en largeur ce qu'ils perdent en longueur, ou leur volume est-il modifié?

Depuis Swammerdam, on a souvent cherché s'il y avait un simple changement de forme dans le muscle contracté ou bien s'il y avait une véritable condensation de la substance musculaire.

Borelli, Carlisle, admettent que le muscle augmente de volume pendant la contraction. Suivant Glisson, il diminue de volume; enfin G. Blanc, Bazellotti et, plus récemment, Prévost et Dumas, ont prétendu que le muscle ne changeait pas de volume. Ces expérimentateurs sont donc arrivés à des résultats complètement dissemblables, et pourtant ils employaient un mode de recherche presque identique. Des muscles vivants ou un membre entier étaient placés dans uu appareil bien clos, rempli d'eau et muni d'un tube capillaire, les changements du niveau de l'eau dans ce tube indiquaient l'augmentation ou la diminution de volume.

Une expérimentation plus minutieuse a permis à Valentin de trancher cette question controversée; il est bien démontré, aujourd'hui, que le muscle contracté a légèrement perdu de son volume, mais cette diminution de volume est presque insignifiante et nullement en rapport avec le raccourcissement souvent considérable des faisceaux; c'est au moyen de la balance hydrostatique que Valentin a constaté que l'augmentation de la densité des muscles pendant la contraction était seulement de yï\j;, et il n'est nullement prouvé que cette augmentation réelle de la densité ne doive être attribuée au tassement des éléments accessoires des muscles (tissu lamineux, vaisseaux, etc.).

Nous avons vu que les faisceaux musculaires ne se contractent pas simultanément dans toute leur longueur; l'excitation qui a lieu normalement au niveau de chaque plaque nerveuse terminale, détermine en ce point un renflement qui se transmet rapidement dans tous les sens, à peu près comme pour les contractions péi^staltiques, mais avec une rapidité beaucoup plus grande; c'est ce que l'on nomme la théorie des ondulations. Aeby a démontré la réalité de ces ondulations musculaires. M. lAIarey, par une expérience aussi simple qu'ingénieuse, a confirmé les résultats d'Aeby. Sur un muscle récemment enlevé à un animal vivant, ce physiologiste a fait reposer deux légers leviers suffisamment éloignés l'un de l'autre, puis au moyen de l'électricité il excite le muscle cà l'une de ses extrémités; un renflement se produit sur ce point et se propage sous le premier levier qu'il soulève, puis au bout d'un temps qui varie avec l'éloiguement des leviers et suivant l'état du muscle, sous le second levier. Ces divers mouvements sont enregistrés sur un cylindre tournant, et en calculant, d'une part, le temps qui sépare le mouvement des deux leviers et, d'autre part, la longueur du muscle compris entre eux deux, on constate que la vitesse de l'onde musculaire est à peu près d'un mètre par seconde. Cette vitesse varie nécessairement, suivant l'état de fatigue du muscle et même, sur des muscles épuisés, l'ondulation ne se produit plus, quoiqu'il se fasse encore une contraction purement locale au niveau du point excité. En frappant un muscle épuisé, celui d'un sup-

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plicié, par exemple, quatre heures après la mort, il se produit une contractio» de longue durée limitée au point frappé.

On ne peut s'empêcher de rapprocher cette théorie des ondulations des fibres striées du mode de contraction des fibres lisses, et de remarquer l'analogie qui existe entre ces deux variétés de muscle, en ce qui concerne la production du mouvement. Dans les muscles striés ou lisses, la contraction se transmet par ondulations, rapides pour les unes, lentes pour les autres.

Ces ondulations sont faciles à reconnaître sur les fibres lisses précisément à cause de leur lenteur. Supposons qu'une excitation mécanique ou nerveuse agisse en un point du muscle lisse, sur une seule fibre-cellule si l'on veut; la cellule se raccourcit, et il se forme un plissement, ainsi que nous l'avons déjà noté; ce changement dans la forme de l'élément nous l'avons constaté souvent sur des muscles vivants plongés dans un liquide coagulant et qui conservent ensuite la forme que la contracture leur fait acquérir. Sur des animaux vivants, on a également vu ce plissement. M. Piobin l'a observé sur des annélides vivants sans l'emploi d'aucun réactif (Dans Lebert, Mémoire sw la formation des muscles, etc. In i?in. des sciences naturelles. Paris, 1850, t. XII). L'élément unique que nous supposons en contraction est en contact avec des éléments semblables qui se trouvent tiraillés et qui, sous l'influence de cette excitation mécanique, se contractent de la même façon et exercent à leur tour, de proche en proche, une action analogue, de sorte que la contraction rayonnera autour du premier élément excité qui sera le centre du mouvement. L'excitation est-elle faible, le mouvement s'étendra peu à peu comme les ondes liquides, lorsqu'on jette une pierre dans l'eau; si elle est forte, la contraction pourra se transmettre dans tout le faisceau ou même dans tout l'organe; mais alors, à mesure que les ondulations s'éloignent, les parties primitivement contractées se relâchent et l'on a un mouvement péristaltique qui, dans plusieurs organes, est encore aidé par la présence des ganglions intra-pariétaux ; ceux-ci réagissent lorsque l'onde les atteint et donnent une nouvelle impulsion.

C. Différentes formes de contraction dans les fibres striées et les fibres lisses. Quoique les contractions des parties élémentaires d'mi muscle se produisent toujours d'après le même mécanisme, les mouvements d'ensemble varieront suivant l'état du muscle, la violence et la rapidité des excitations. Lorsque nous faisons un effort pour soulever un fardeau, il semble que le mouvement produit est unique, il n'en est rien, ce mouvement résulte de la succession de petites contractions que M. Marey appelle secousses musculaires. Weber a soupçonné le premier cette théorie de la fusion des secousses dans l'effort, mais c'est sur les tracés graphiques qu'il faut en chercher une démonstration bien nette.

Lemyographe rend pour l'étude physiologique des muscles les mêmes services que le sphygmographe pour les recherches sur la circulation. Helmholtz, Volkmann, Valentin, Fick, ont enregistré le mouvement à l'aide de divers instruments que nous n'avons pas à décrire ici {voy. Myographe et Appareils enregistreurs).

Mais M. Marey a fait de ces procédés un art véritable et un moyen d'étude précieux. M. Marey a même pu enregistrer les mouvements des muscles humains sans mutilations, au moyen d'un appareil spécial, la pince myograpliique. Ce qui dislingue cet instrument, c'est qu'il enregistre le gonflement du muscle, tandis que les autres myographes enregistrent le raccourcissement; le résultat est le même, mais avec la pince on a l'avantage d'inscrire les mouvements des muscles sans produire aucune lésion. Nous ne reproduirons pas ici les tracés de

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M. Marey, ni ceux que nous avons obtenus, les premiers, sur les muscles lisses; nous constaterons simplement les résultats obtenus.

La contraction simple du muscle strié résulte d'une excitation unique et rapide quel que soit le mode d'excitation. C'est un raccourcissement brusque suivi d'un relâchement dont la durée est courte également; suivant les conditions d'expérience ou même suivant les animaux employés, on trouve de grandes différences dans la durée de la contraction et dans celle du relâchement, mais ce qu'il faut noter, dès à présent, c'est que le relâchement n'est jamais instantané comme il devrait l'être si l'action des fibres muscvilaires cessait subitement. C'est qu'en effet la contraction diminue peu à peu jusqu'à ce que l'équilibre se rétablisse entre l'élasticité et la contractilité.

Dans les fibres lisses, la contraction ne produit pas une secousse brusque, elle n'est pas simultanée, elle s'établit graduellement pour se maintenir longtemps et cesse peu à peu ; cependant, lorsque l'excitation est très-forte, le mouvement peut être assez brusque pour être comparé à celui des muscles striés fatigués ou des muscles des animaux à température variable observés pendant l'hiver.

Il est évident que la puissance de la contraction est en rapport avec le volume du muscle, de même que le raccourcissement possible est en raison de sa longueur, ce que Weber a démontré expérimentalement en coupant successivement un muscle dont il enregistrait les mouvements.

La contraction simple varie encore d'intensité, suivant l'excitation. Celle-ci est-elle faible, le raccourcissement est peu considérable, il augmente à mesure que l'excitation est plus énergique, mais il survient un moment où cette augmentation n'est plus possible; en un mot, il y a un maximum de contraction qui ne peut être dépassé. Le travail exécuté par le muscle en contraction exige une certaine dépense qui doit être réparée par la nutrition, de sorte que si les dépenses sont hors de proportion avec la nutrition normale, ou si, pour quelque raison, la nutrition est modifiée ou arrêtée, les contractions seront moins fortes ou nulles. Ainsi s'explique la diminution graduelle des contractions à mesure que le muscle se fatigue, car les excitations successives déterminent des mouvements de moins en moins forts et, à la longue, le muscle reste immobile.

Pour cette raison également, toute gêne de la circulation entraînera une diminution de la contraction, et même l'abolition complète de la contractilité, si le sang artériel cesse d'arriver au muscle; au contraire, l'afflux plus considérable du liquide nourricier exagère la force des mouvements.

Nous reviendrons plus loin sur cette influence de la circulation dans la contraction en général, ainsi que sur les effets de la chaleur et du froid; la contraction simple étant un des modes de manifestation de la contractilité, toutes les causes qui agissent sur l'une agissent également sur l'autre, et nous ne voyons pas pour quelle raison on lui donnerait un nom spécial, comme les Allemands, qui l'appellent Zuckung, et comme M. Marey, qui la désigne sous le nom de secousse musculaire.

Quel que soit le terme employé, on voit qu'à une excitation simple du nerf ou du muscle correspond un mouvement unique ; mais quand on produit une excitation nouvelle avant que le muscle soit revenu au repos, il y a fusion ; et si les deux excitations se suivent rapidement, on obtient encore un seul mouvement, mais il est plus fort que dans le cas où on a fait une seule excitation. Les excitations se suivent-elles moins rapidement, on a deux contractions, et la seconde survenant avant la fin de la première s'ajoutera à cette dernière ; le

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muscle qui s'était raccourci à la première se contracte un peu plus à la seconde ; s'il survient une troisième, une quatrième excitation, le raccourcissement augmente encore; enfin, si la rapidité et le nombz^e des excitations sont suffisants, on arrive à la contraction tétanique ou effort musculaire.

D. Contraction tétanique. Tout effort musculaire, ou toute excitation répétée d'un muscle, s'accompagne de contraction tétanique. C'est ici surtout que les tracés obtenus au moyen des myographes ont rendu de grands services, en permettant d'analyser le phénomène et de décomposer la contraction tétanique, qui semble un mouvement unique, en une série de petites contractions surajoutées; la pince myographique permet de constater ces particularités chez l'homme dans l'effort musculaire volontaire.

Sur les animaux, on peut remplacer les excitations volontaires par des excitations électriques très-rapprochées ou se succédant de plus en plus rapidement. On voit alors les contractions, simples d'abord, très-distinctes et se confondant peu à peu. A une certaine limite, les petites contractions cessent d'être perceptibles, elles ne sont plus enregistrées par les appareils les plus sensibles, et le muscle est en tétanos, c'est-à-dire, qu'il reste dur, immobile, et que la ligne enregistrée ne présente plus aucune sinuosité.

D'après llelmholtz, trente-deux excitations par seconde sont nécessaires pour tétaniser un muscle; il en faudrait moins pour M. Marey; mais il est difficile de fixer un chiffre, tant il y a des différences suivant l'état du muscle. Plus le muscle est fatigué, moins il faut d'excitations pour le tétaniser. Ces différences sont encore plus marquées, si l'on expérimente sur des animaux d'espèces diverses. M. Marey a vu que les muscles de la tortue sont tétanisés avec trois excitations par seconde, tandis qu'un muscle d'oiseau n'est pas tétanisé par soixante-dix excitations.

Lorsqu'on a tétanisé un muscle, c'est-à-dire lorsque les contractions simples cessent de se montrer et que le muscle reste rigide, on doit supposer que les contractions existent encore, mais elles sont si petites et si rapides qu'elles ne sont pas perceptibles, et que les instruments les plus délicats ne parviciment pas à les enregistrer; ce qui le prouve, c'est que le muscle peut encore se raccourcir sans présenter de secousses. Si l'on augmente les excitations pendant ce raccourcissement consécutif au tétanos, on ne voit pas de mouvements saccadés, mais on constate un frémissement particulier du muscle et un bruit spécial que l'on a désigné sous le nom de bruit rotatoire ; c'est ce bruit qui est perçu dans tous les muscles en contraction, et que l'on entend lorsqu'on introduit un doigt dans l'oreille. Dans ce dernier cas, on perçoit un bruit continu, qui est interrompu à certains moments par des crépitements, qui sont dus au frottement des tendons ou des surfaces articulaires.

M. Collongues a soigneusement étudié ce bruit dont l'absence est un des signes de la mort réelle; il a montré que ce bruit était un son véritable, dont il a pu déterminer la tonalité au moyen du diapason. Un diapason vibrant trentedeux fois par seconde et un muscle en contraction tétanique sont à l'unisson, et cette observation coïncide parfaitement avec les résultats que l'on obtient en excitant artificiellement un muscle. Nous avons vu, en effet, que trente-deux excitations par seconde suffisaient pour produire la contraction tétanique. M. Marey a confirmé ces i-echerches sur l'auscultation des muscles.

WoUaston et Haugton avaient déjà parfaitement reconnu le son musculaire, dont la tonalité variait pour eux entre trente-deux et trente-cinq vibrations par

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seconde. Ces deux auteurs comparent le bruit musculaire à celui que produisent les voitures de Londres; et, en calculant la vitesse de ces voitures et la largeur des pavés, ils ont montré que les roues devaient vibrer, en effet, de trente-deux à trente-cinq fois par seconde.

Helmholtz pense que l'on a beaucoup exagéré le nombre des vibrations du muscle tétanisé, il réduit ce nombre à 49,5 vibrations par seconde. Au moyeu d'un appareil à courants induits, que nous avons fait construire expressément pour obtenir des excitations régulières, nous avons observé qu'il suffit de vingt excitations par seconde pour produire la contraction tétanique sur l'homme et sur des muscles sains ; mais nous avons en même temps constaté que ce nombre varie beaucoup d'un individu à l'autre. Nos observations se rapprochent donc beaucoup des chiffres donnés par Helmholtz.

Différents procédés peuvent être employés poTir entendre le son musculaire. Le stéthoscope vient en première ligne ; eu se bouchant les oreilles et en contractant les massétcrs, on entend le son de ces muscles; enfin, pour les petits muscles, comme ceux de la grenouille, on emploiera le moyen suivant : le muscle est fixé par une de ses extrémités à une baguette de verre, à l'autre extrémité on suspend un poids; il suffit alors d'introduire la baguette de verre dans l'oreille et de faire naître des contractions.

Le son musculaire a, du reste, une tonalité variable, suivant l'intensité de la contraction. Il devient de plus en plus aigu à mesure que la contraction est plus forte ou, ce qui revient au même, à mesure que les excitations deviennent de plus en plus rapides.

Ce bruit musculaire persistant, et même devenant plus aigu lorsque après la production du tétanos on augmente la fréquence des excitations, permet de conclure que les contractions continuent à s'exécuter dans le muscle, bien qu'elles ne soient pas visibles.

Pendant la contraction tétanique, à mesure que le muscb se fatigue, on voit, si l'on continue les excitations, le raccourcissement cesser, puis le muscle s'allonge toujours sans secousse, et tend à reprendre sa longueur normale.

11 est donc bien reconnu que la contraction tétanique du muscle survient lorsque celui-ci reçoit des excitations suffisamment rapides. Le nombre des excitations nécessaires pour l'homme varie suivant les auteurs, entre dix-liuit et trente-deux par seconde ; que l'excitation vienne des centres nerveux, d'un appareil électrique ou d'un contact mécanique, le résultat est toujours le même.

Dans les muscles lisses, on retrouve aussi la contraction tétanique, mais elle ne se produit pas tout à fait de la même manière; il faut noter tout d'abord qu'elle n'exige qu'un petit nombre d'excitations; avec cinq ou six excitations par seconde, l'intestin subit la contraction tétanique; celle-ci se montre s:uis secousses, l'ondulation partie d'un point s'étend aux régions voisines, mais les parties primitivement atteintes, au lieu de se relâcher de façon à donner le mouvement péristaltique, restent contractées. Cette contraction permanente envahit peu à peu une étendue variable de l'organe, et persiste plus longtemps que la contraction tétanique des fibres striées (Legros et Onimus, De la contraction des muscles de la vie végétative. In Journ. d'anat. et ph)js., 1809).

E. Excitabilité propre au muscle. Les muscles sont-ils directement excitables? le système nerveux est-il nécessaire pour le dégagement du mouvement musculaire? Pour juger cette question, il était nécessaire de rccourr à des procédés spéciaux, car en excitant directement un muscle, on agit, non-

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seulement sur celui-ci, mais sur les rameaux nerveux qu'il contient; on ne saurait donc rien conclure de cetle expérience. La contraction locale ou idiomusculairc, que l'on a invoquée comme une preuve de l'excitabilité propre des muscles, n'est pas satisfaisante, car on agit alors sur des muscles épuisés, et rien ne prouve que l'excitation n'agit pas sur les terminaisons nerveuses qui suscitent une contraction limitée. Il ne faut pas également tenir grand compte de la preuve que l'on a voulu tirer de la contraction chez certains animaux sur lesquels on n'a pas découvert de système nerveux distinct ; mais il est une observation de même ordre que l'on doit prendre en considération. Si l'on excite les muscles striés d'un embryon vivant, ils se contractent lentement, à la vérité, et à la façon des muscles lisses ; en portant l'excitation sur les nerfs qui se rendent dans ces mêmes muscles, on n'obtient plus de mouvement ; l'indépendance de la propriété musculaire semble s'affirmer ici.

Haller avait cru démontrer ce qu'il appelait l'irritabilité propre au tissu musculaire par la persistance des battements du cœur séparé de l'animal. Personne, aujourd'hui, ne serait convaincu par cette expérience, car on sait que le cœur renferme de petits ganglions nerveux qui entretiennent ses contractions rhythmiques quelque temps après sa séparation de l'animal vivant. C'est surtout à l'expérimentation qu'on a recouru pour élucider cette importante question ; le but qu'on se proposait était de laisser le muscle intact, en détruisant les propriétés des nerfs et des terminaisons nerveuses. MM. Longet et Claude Bernard y sont arrivés par deux procédés différents, qui pendant longtemps ont été pour ainsi dire classiques. Nous verrons cependant qu'ils sont loin d'être absolu-

ment rigoureux.

M. Longet sectionne un nerf moteur et, interrogeant chaque jour l'excitabilité du bout périphérique, il constate que cette excitabilité disparaît quatre jours après la section, alors même qu'il s'adresse aux plus fines subdivisions, pour les nerfs mixtes comme pour les nerfs uniquement moteurs, l'hypoglosse et le facial, par exemple. Cependant les muscles n'ont pas perdu la propriété de se contracter, on s'en assure en les excitant directement, et cette propriété persiste encore douze semaines après la section.

MM. Waller, Traube et Vulpian ont reconnu que dans ces expériences les nerfs s'altéraient et subissaient une dégénérescence granulo-graisseuse jusque dans leurs ramifications terminales.

M. Cl. Bernard a trouvé dans le curare un autre moyen d'atteindre les tubes nerveux moteui^s ; ce poison agit tout d'abord sur les extrémités terminales des nerfs moteurs, et tout le monde connaît aujourd'hui cette belle expérience, qui consiste à empoisonner par le curare une grenouille, en isolant une portion du corps au moyen d'une ligature qui ne comprend pas les nerfs. Le poison ne pouvant pénétrer dans cette portion isolée, l'excitation des nerfs qui s'y rendent, ou même l'irritation d'un nerf sensible quelconque, provoque la contraction des muscles soustraits au curare, tandis que ceux qui sont empoisonnés restent immobiles tant qu'on n'agit pas directement sur eux ; le curare détruit donc la conductibilité des nerfs moteurs, il la détruit de la périphérie au centre, et mal'Tré cette abolition des propriétés nerveuses, la fibre musculaire se contracte lorsqu'on l'excite directement.

On peut faire à ces méthodes d'expérimentation l'objection suivante : les propriétés des filets moteurs sont indubitablement annulées dans les expériences de MM. Longet et Bernard, mais rien ne prouve que les filets intra-musculaires

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et surtout les plaques nerveuses terminales, dont l'importance dans l'innervation du muscle n'est pas douteuse , sont altérés ou atteints par le poison. Cette objection est d'autant plus sérieuse que, dans ces deux cas, et surtout dans l'empoisonnement par le curare, la forme de la contraction est la même que celle qvi'on détermine par l'excitation des nerfs moteurs. La contraction idiomusculaire est toujours moins rapide et plus prolongée que celle qui a lieu par l'action des nerfs périphériques.

La pathologie nous offre de meilleures preuves de l'indépendance de la contraction idio-musculaire. On sait, en effet, que dans les paralysies périphériques du nerf facial, ni la volonté, ni les courants induits ne produisent la moindre contraction, tandis qu'on la détermine très-facilement avec des courants continus. On serait en droit, également, d'après ces faits, de conclure que les courants induits ne peuvent jamais déterminer la contraction idio-musculaire.

De plus, il est possible, à l'aide du microscope, de constater directement la contraction de fibres musculaires isolées, fragmentées et ne présentant ni ramuscules nerveux ni plaques motrices. C'est la meilleure pi'euve de l'indépendance physiologique du système nerveux et des muscles, et de la propriété de coutraction inhérente à la fibre musculaire. Les nerfs transmettent les excitations, les disséminent dans le muscle; sous cette influence la contractilité se développe, mais il y a là deux propriétés distinctes.

F. Des excitants de la contractilité. L'excitation normale ou artificielle produit des résultats variables suivant l'état du muscle ; la fatigue, l'activité ou l'arrêt de la circulation, la température, la nature même de l'animal en expérience, sont autant de causes qui feront varier la forme ou l'amplitude de la contraction sous l'influence du même excitant; enfin. Du Bois-Reymond a constaté que l'excitation agissait en raison directe de l'intensité du courant propre du muscle. Les excitants sont normaux ou anormaux, et ces dex'iiiers se produisent accidentellement ou bien sont employés intentionnellement par le physiologiste ou le médecin.

Il n'existe qu'un seul excitant normal, c'est l'influx nerveux dont on connaît la source, et les moyens de transmission, dont on a mesuré la vitesse, mais dont la nature intime est tout aussi inconnue que celle de l'électricité. On peut supposer, non sans quelque raison, qu'une modification moléculaire, née dans les cellules nerveuses, se transmet par les cylindres-axes, qui sont en continuité de substance avec les cellules, et arrive jusqu'aux plaques nerveuses terminales où il détermine le dégagement du mouvement musculaire par la transformation en forces vives des forces de tension du muscle, en mettant en activité des molécules qui étaient au repos, de même que l'étincelle électrique met en activité les molécules d'hydrogène et d'oxygène.

Quoi qu'il on soit, l'excitation nerveuse peut être automatique, ou bien elle se développe sous l'influence de sensations conscientes ou inconscientes {voy. Mouvements réflexes).

Nous avons vu que l'influence nerveuse se manifeste même pendant l'état de repos du muscle par la tonicité. C'est un phénomène réflexe dont nous n'avons pas conscience ; sous l'influence de la volonté, les contractions se montrent avec le degré d'énergie nécessaire pour tel ou tel acte, ce n'est que lorsque les mouvements imposés sont excessifs que les muscles fatigués ne peuvent plus répondre aux excitations nerveuses.

C'est par le cylindre-axe que se transmet l'influx nerveux, c'est l'élément

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important du nerf, les autres éléments sont accessoires et constituent surtout des moyens de protection et d'isolement. Les cylindres-axes se distribuent au milieu des fibres musculaires, et pénètrent jusqu'au-dessous du myolemme. Ce mode de distribution explique comment l'excitation du nerf détermine toujours des contractions plus parfaites que l'excitation directe du muscle. Nous avons,, sous ce rapport, observé un cas pathologique qui montre bien nettement cette différence d'action. Le muscle fléchisseur des doigts ayant été coupé transversalement chez un malade, séparait ce muscle en deux parties : l'une, supérieure, qui resta saine ; el une portion inférieure, qui s'atrophia d'une façon considérable, mais non complètement. Le courant électrique porté directement sur cette portion inférieure ne déterminait aucune contraction, mais lorsqu'on électrisait la portion supérieure saine, la partie inférieure atrophiée se contractait également légèrement. La contraction de la portion saine de la fibre musculaire entraînait donc la contraction de la portion altérée, alors que l'excitation directe de cette partie ne donnait aucun résultat. L'influx nerveux parcourt les nerfs moteurs avec une vitesse assez grande, mais qui est loin d'égaler la vitesse de l'électricité. Sans insister sur des détails d'expérimentation qui seront étudiés spécialement dans la physiologie du système nerveux, nous constaterons qu'HelmhoUz a déterminé le premier la vitesse de l'agent nerveux. Cette vitesse serait de 27 ou 25 mètres par seconde pour la grenouille; elle varierait, du reste, suivant l'état du nerf; le refroidissement, par exemple, ralentirait la transmission. Ces recherches, contrôlées par divers physiologistes allemands et, en France, par M. Marey, qui a indiqué des méthodes d'expérimentations plus commodes et à la fois plus sûres, ne doivent laisser subsister aucun doute. M. Marey a vu également que certains poisons ralentissaient la vitesse de l'influx nerveux (curare), tandis que d'autres l'exagéraient (strychnine).

M. Bax (1867, Acad. des sciences, Berlin) a tenté de déterminer la rapidité de l'influx nerveux sur l'homme vivant et a donné le chiffre de 31 ",53.

11 existe évidemment des diftérences suivant les animaux expérimentés et sans doute suivant les nerfs chez le même animal. Le grand sympathique doit sur-tout s'écarter notablement des autres nerfs.

C'est donc avec une vitesse de 20 à 30 mètres par seconde, en moyenne, que l'agent nerveux arrive aux plaques motrices terminales. La contractilité se montre-t-elle dès l'arrivée de cette excitation? C'est encore Helmholtz qui a prouvé qu'il n'en était pas ainsi.

11 y a une période que ce savant a désignée sous le nom d'excitation latente, et qui correspond au temps qui s'écoule entre l'excitation du muscle et sa contraction. Cette période dure 1/100« de seconde.

G. Excitant électrique. Les effets produits sur le muscle par l'électricité sont extrêmement variables, suivant la source électrique, la force des courants, l'état du muscle ou du nerf, les conditions de l'expérience.

L'électricité statique est aujourd'hui peu employée par les physiologistes et par les médecins; ses effets ne diffèrent guère de ceux que l'on obtient avec les courants d'induction, elle épuise très-promplement les nerfs et les muscles, et même après une seule décharge un peu forte les nerfs cessent d'être excitables ; c'est de cette façon qu'on peut expliquer la mort par la foudre, que M. Brown- Séquard attribue à l'épuisement du système nerveux.

Grâce aux perfectionnements introduits dans la fabrication des appareils d'induction, on a délaissé à peu près complètement l'électricité statique. Ces appa-

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reils permettent, en effet, de graduer, de doser, pour ainsi dire, les courants électriques. Ces courants, dont la tension est considérable, changent successivement et très-rapidement de direction; et comme il se produit des contractions chaque fois qu'il y a une variation brusque dans l'état électrique, on possède un puissant moyen d'excitation musculaire.

Dans certains cas, cependant, on voit avec étonnement cet agent énergique produire un effet tout opposé s'il est appliqué sur des nerfs déjà soumis à une excitation. En plongeant, par exemple, l'extrémité d'un nerf attenant au muscle dans de la glycérine ou de l'eau salée, substances qui ont la propriété d'exciter le nerf, on voit le muscle agité de contractions et si, dans ces conditions, on fait passer un courant induit faible , les mouvements cessent pour reparaître après la rupture du courant ^

Les rapides changements de direction des courants induits, dans les appareils ordinaires, déterminent des contractions tétaniques presque immédiatement, et s'ils sont appliqués à travers tout le corps d'un animal, ils amènent une roideur tétanique générale et l'arrêt de la respiration. 11 est possible, néanmoins, par certains artifices, d'obtenir des interruptions assez éloignées, ou même une seule interruption, de façon à ne pas tétaniser les muscles.

Lorsqu'on produit une seule interruption, l'excitation est-elle simple? Nous avons fait des recherches sur cette question, et nous avons vu que, en réalité, avec les appareils ordinaires, l'excitation est double. Pour les courants continus, le fait n'est pas douteux, on a la contraction produite par la fermeture du courant et celle produite par l'ouverture. Pour les courants induits, il en est de même, car chaque fois qu'un courant est lancé dans le fil inducteur, il se forme un courant induit de fermeture et un courant induit d'ouverture. Lorsque la durée du courant est très-courte, les deux courants formés se succèdent si rapidement que les deux excitations arrivent presque en même temps sur le muscle, et alors la seconde contraction se confond avec la première, surtout si le muscle est fatigué, mais sur un muscle sain et bien reposé, on obtient deux contractions bien nettes, même lorsque la durée du courant est fort courte; nous avons enregistré ces doubles contractions survenant à chaque interruption des appareils d'induction , et en examinant les graphiques obtenus par divers expérimentateurs on retrouve fréquemment les traces de cette double contraction que l'on considérait comme une défectuosité du tracé.

Il n'est pas sans importance, pour le physiologiste et le médecin, de savoir qu'avec tous les appareils induits on détermine à chaque secousse une double excitation du nerf, bien qu'elle ne se traduise pas toujours par une double contraction, à cause de la rapidité avec laquelle se succèdent les deux courants.

Les courants de la pile ou courants continus produisent sur les nerfs et les muscles des effets compliqués et variables. Cette diversité des résultats obtenus par les expérimentateurs tient à plusieurs causes que nous devons examiner ici. Disons d'abord que les courants employés doivent être constants, ils doivent posséder une certaine tension, sans provoquer de vives décompositions chimiques et surtout il ne faut jamais employer des courants d'une grande force.

Pour que les résultats soient comparables, les nerfs ou les muscles soumis à l'excitation doivent être choisis dans des conditions identiques; on tiendra toujours compte des courants dérivés, de la polarisation et des phénomènes d'électrolyse qui ajoutent une excitation secondaire à l'excitation propre du courant.

Enfin, le sens du courant a une influence notable sur les effets produits; le

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courant électrique marchant du pôle positif au pôle négatif, on dit qu'il est desceudaut ou centrifuge lorsque le pôle négatif est placé à la périphérie du corps et le pôle positif du côté des centres nerveux ; il est ascendant ou centripète, si les pôles sont placés en sens inverse. La plupart des physiologistes allemands, pour expliquer les résultats différents que l'on obtient avec les courants descendants ou ascendants s'appuient principalement sur l'influence contraire que présenteraient les pôles positif ou négatif dans le point où ils sont appliqués, i'our l'intelligence de la théorie de ces auteurs, il faut se reporter à ce que nous avons dit de l'électricité normale des muscles et des nerfs et des molécules péripolaires de Du Bois-Reymond. D'après cet auteur les molécules nerveuses qu'il considère comme douées de deux pôles électriques, tournent leurs pôles positifs du côté vers lequel se dirige le courant et leurs pôles négatifs du côté où il entre ; c'est l'état électrotonique qui se développe non-seulement dans les points traversés par le courant mais dans la longueur du nerf ou du nmscle. Lorsque le courant continu est de même sens que le courant musculaire ou nerveux, ces derniers seraient alors renforcés; ils seraient au conti^aire diminués, si le coui'ant continu est en sens contraire. Pendant l'électrisation d'un nerf, il y a une surface nerveuse iutermédinire aux deux pôles du courant continu, de sorte qu'il y aurait deux effets produits; du côté du pôle positif, le courant nerveux serait affaibli (anéleclro-toims) et renforcé du côté du pôle négatif (catélectro-tonus). Ces phénomènes augmentent avec l'intensité du courant jusqu'à un certain point où ils décroissent, puis passent aux effets opposés.

La loi, dite loi de Pflùger, qui résume la plupart de ces phénomènes d'excitabilité, selon l'action de l'un ou de l'autre pôle se formule de la manière suivante : un nerf moteur est irrité par l'apparition du catélectro-tonus et par la disparition de l'anélectro-tonus, mais il ne l'est pas par la disparition du catéleo tro-touus ou l'apparition de l'anélectro-tonus.

Nous ne voulons pas nous étendre ici plus longuement sur un sujet qui rentre dans la physiologie des nerfs, mais nous ferons néanmoins observer que l'importance que l'on prêtait à ces lois, a beaucoup diminué, depuis que les expériences de Matteucci, de Becquerel, et peut-être aussi celles que nous avons faites sur ce sujet, ont démontré que presque tous les phénomènes observés dépendent de l'action des courants dérivés et des courants de polarisation.

Courants continus appliqués directement sur le muscle. En supprimant toute influence nerveuse, soit par le curare, soit par la section préalable des nerfs, quatre jours avant l'expérience, on reconnaît que les courants continus excitent les muscles, et que la direction du courant ne change rien aux résultats.

On reconnnaît tout d'abord qu'à la fermeture du courant il se produit une vive contraction, et, à son ouverture, il s'en produit une autre un peu plus faible ; mais pendant le passage du courant, quel est l'état du muscle?

11 est bien évident qu'il ne reste pas contracté tétaniquement comme cela arrive avec les courants induits. Est-il donc au repos ? Nullement, car il ne revient pas à sa longueur normale ; il est dans un état intermédiaire entre l'activité et le repos. Cet état particulier a été nommé par Remak : contraction galvano-tonique. L'enregistrement des mouvements du muscle, pendant qu'on l'électrise, montre nettement qu'après la contraction d'ouverture, le tracé nedesi;end pas à son niveau primitif tant que passe le courant et nous avons plusieurs fois observé ce phénomène sur les tracés graphiques que nous avons obtenus par l'électrisation des muscles par les courants continus.

DICT. ENC. 2" s. X. •iS

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Pflûger a même annoncé qu'un courant conlinu pouvait amener la tétanisa, iion; mais, dans les expériences où l'on obtient ce résultat, il est certain qn'ih'st dû à une série d'excitations successives engendrées par la décomposition éleclro- ]\ tique du courant.

On serait également tenté d'attribuer à cette même cause les .contractions galvano-toniques, mais ou peut objecter, avec raison, que c'est le courant ascendant qui produit les contractions galvano-toniques les plus manifestes, et que cela devrait être justement le contraire, si ces contractions étaient la conséquence des phénomènes électroly tiques. D'ailleurs, nous avons eu l'occasion de l'observer chez des malades à plusieui's reprises, et dans des conditions où il est impossible de faire intervenir des actions électrolytiques sur le muscle ou sur le nerf.

Courants co7itinus sur le nerf moteur. 11 y a peu d'expériences qui aient donné lieu à des résultats aussi différents que celles qui ont été faites sur ce «ujel. Gela tient à la complexité des phénomènes, et surtout à la différence d'excitabilité des nerfs, selon leur vitalité et selon leur relation avec les centres, et aussi à la nature des courants employés.

Voici d'abord le résumé des recherches de Ritter sur ce sujet :