Ovogénie de$ MamnUftret monodelphes

Comme pour les deux classes précédentes, nous étudierons successivement les changements qu^éprouve Pœuf durant Pincubation :

1** Dans sa sphère prolectrice ou dans les enveloppes qui le mettent en rapport avec le lieu d'incubation.

T Dans la sphère nutritive ou dans son viiellus.

(I] Voir la rlM«tfic«tion des Mammifercf que noat avoM P'upui^ iUps noire court de ilaS , f-it i U f rnlté des •rienres de l'Aradémie de Strasbourg , et im|irimé tome V, PH' >8f . et MiTi du Jomrmmi àe im société des seiemees. agHcmiturt tt ans du dépmrtemfnt du Bms'Rkim . Strwbourf . lias.

âii

^ Noul déertrens comme appendices de ces changements la production de Pamnios, cette enveloppe particulière de Pembryon ou du fœtus.

V Celle de Pallantolde, du placenu et du cordon ombilical.

$ i » ChoM^g^mmU dan» la spkèn extérieure ou protectrice.

Se n'appelle cette sphère protectrice que par analogie. Chez les Mammifères, la sphère extérieure , qui se compose essentiellement de la membrane extérieure de Pœuf ou du chorion, est plutôt un organe intermédiaire de nutrition qu'un organe de protection ; c'est, du moins chez les Monodelphes, Porgane de fixité de Pœuf, au moyen duquel celui-ci pousse des racines (les villosités) qui le font adhérer aux parois de l'utérus, ou le mettent en contact avec ces parois. Ainsi, dès le principe, l'œuf fécondé des Mammifères se compose d'une membrane transparente, incolore, assez épaisse; c'est la zone transparente de M. de Baér. Cette zone entoure le jaune ou la sphère à la fois germinative et nutritive. Parvenu au milieu de la longueur de Poviducte propre, ce petit œuf, dans la Lapine, se revêt d'une couche d'albumen qui devient de plus en plus épaisse. Arrivé dans Putérus , cet albumen extérieur est absorbé par le chorion, qui s'amincit i mesure que l'œuf croit tt se sépare du jaune par une zone de liquide transparent. Cette séparation des deux sphères a déjà lieu dans Poviducte propre, et permet la rotation du vitellus dans sa sphère d'enveloppe. Celle-ci croit avec le fœtus durant une grande partie de Pincubation. Chez la plupart des Mammifères monodelphes, l'œuf et celte sphère, en partieulier, changent leur forme sphérique, dès les premiers temps du développement, en une forme ovale, en fuseau ou cylindrique. Le premier de ces changements a lieu dans Pœuf du Chien qui a à peine 0", 004 de diamètre. Ces transformations sont déterminées par les rapports de contiguïté qui doivent s'établir entre les enveloppes de l'œuf et les parois de Putérus, par la forme qu'affecte la cavité de cet organe incubateur, et la place que les œufs y trouvent pour leur développemeiit , lolfaDt leur nombre et le volume qu'ils doivent y pren-

GooglQ

OVO

(Ire. Toutei cet circonsianeei sont d^ailleurs eu rapport essentiel avec les espèces. Un autre changement important est la production des villosités h la surface du chorion ou de la membrane extérieure de rœuf. Ces villosités commencent à paraître dans rœuf du Chien qu'il n*a encore que

4 ou 5 millimètres de plus grand diamètre (I). Lorsqu'il en a 8 , elles sont déjà très développées. L*œuf du Lapin commence a les montrer au bout de sept à huit jours (2). Dans Tun et Taulre cas, on n'aperçoit encore que Taire germinative, celte tache circulaire qui parait à la surface de la sphère vilelline , et au centre de laquelle apparaîtront incessamment les premiers linéaments de Tembryon. C'est au moyen de ces villosités, qui s'enchevêtrent, pour ainsi dire, avec des modifications organiques correspondantes, effectuées en m^me temps dans les parois de l'organe d'incubation , que l'œuf contracte des adhérences avec cet organe, et se fixe définitivement à ses parois. Nous verrons que , si elles commencent À paraître avant l'embryon , c'est surtout quand celui-ci aura germé et déployé son allantolde sous la voûte de son chorion, que ces villo.<;ités, devenues vasculaires , se développeront et se multiplieront partout où l'allantoTde aura doublé le cho* rion , et où celui-ci sera mis en rapport de contiguïté avec les parois de l'utérus.

5 2. Changements dans la sphère mUritive

ou viteUine,

Celle sphère, qui renferme le germe, lequel se développe à sa surface, éprouve, durant son trajet le long de l'oviducte propre , un travail organisateur qui s'annonce par sa segmentation ou sa division en sphères régulièrement plus nombreuses (2, 4 , 8, 12, 24, etc.) et plus petites. Cette segmentation , observée d'abord chez les Batraciens, chez lesquels la liaison intime de la sphère vitellinc et du germe est plus évidente, parait devoir être générale. Cependant elle n'a pas encore été observée dans la classe des Oi^eaui. Aurait-elle lieu, comme nous sommes porté à le présumer, durant le tra-

(i) M. RiM-kofr, nrrelopffmf»it dm Chiem , pi. IV, f. 3«, A *t B

(a) M. BiM>ht>rr. D^rHopp<mt„t dn Lmptm. pi. VHI. f, 4i, A. B. C.

Jet de l'œuf le long de l'oviducte, et conséquemment avant la ponte et l'incubation extérieure? Dans cette supposition , il y aurait chez les Oiseaux, comme cela est prouvé pour les Ophidiens et les Sauriens, une première incubation intérieure, maU très courte , qui précéderait l'incubation principale.

Un autre phénomène fort intéressant que montre la sphère vitelline, est un mouvement de rotation (!) régulier qu'elle exerce au moyen de cils vtbratiles qui recouvrent sa surface. 11 me semble qu'on peut en conclure que cette sphère est revêtue d'une membrane vitelline, et que la membrane qui, constitue la zone transparente est un véritable chorion, renfermant déjà, à cette époque, un peu de liquide, qui donne au vitellus la liberté de ses mouvements.

Nous verrons, en parlant du développement de l'embryon , que la sphère vitelline, lorsque le germe commence à paraître , semble se revêtir de deux feuillets membraneux , dont l'extérieur se continuera avec la peau de l'embryon , et l'intérieur avec son canal alimentaire. C'est pour la cinquième fois que nous décrivons ces rapports , qui se reproduisent toujours les mêmes, dans toutes les classes des Vertébrés.

Ces deux feuillets constituent le blastoderme ou le champ du développement de l'embryon.

Lorsque l'embryon est formé, cette même sphère vitelline se montre sous la forme de la vésicule ombilicale , qui n'est autre chose que le vitellus des Mammifères arec ses enveloppes.

On aura une idée théorique des premières métamorphoses que subit la sphère nutritive et germinative de l'œuf, si l'on suppose qu'au moment de l'apparition de la vésicule ombilicale la sphère vitelline s'est décomposée en deux autres; l'une formée de l'amnios, renfermant l'embryon, et l'autre constituée par la vésicule ombilicale.

La vésicule ombilicale ou vitelline , avec ses vaisseaux mésentériques, a des fonctions analogues à celles que le vitellus rem-

(i) M. S.-L. BiSThofT, obtviTation ttiif «iir un crafilr Lapliio. ÀrrkivfM d€ J itHlrrpnnr iHji ; M Ban y. Tmnt phU. poiir i8 !«). t. II.

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pHl «Ml M OlMiut éi M BtpUIci. Ifêii a*i7iBt origtMiremttti fpit iréi pw de raatérfiu Butritiff , «Ile ftcqtitort mn dé?^ loppMDeiit proportioDDel coMidértMe dau Itf premien tempi de 1« getiaUoD, qui montre le H\t de nulriiioD qa*elie doitrea* plir» en abforbant an-debort une partie de la Boarriture qu*ell« transmet à l'embryon, an moyen dei taisseaux sanguine quise ramifient dans ses parois. Sa ferme farte aTec celle de Ffliur, pour t'adapter i celle de ruiéms quand son dé? eloppement doit être çonsidé*rable ; mais ce déyeloppement est en raiion diiBcte de là durée de sa fonction et in^teree de celle de Tallantoide. Lorsque ceUe« ci prend de lM)nne beure un grand déve* loppement, laYdsficule embilicalea une existence fénctionnelle plus restreinte, ainsi qu*utt ddYeloppement très limité. Cha les RwnmmUs et les PêckydirHmt^ dont l*muf en un kmg boudin cytindrique, un peu aminci à les deui eitrtaitée , ^est au milieu de ta longueur de te boudin, dans la pocbe du cborion, que m défeleppe Tem^ bryon. C'est de la Cmo ttntrtie de celui*> ci que partent tes deui branebee du boyau intérieur, également cylindrique, qui double le cborion externe , la vésicule ombilicale. Au dit-huitième jour de l'incubation , chex la Brebis (1) , cette tessie ombilicale , ou ce Yitellus , a d^à beaucoup perdu de son volume; au vingtième, et plue encore au vingt-quatrième Jour, elle est réduite au volume d'un boyau grêle qui n'occupe qu'un petit espace dans la cavité du cborion ,remplie en grande partie par l'allantolde , dont les fonctions doivent succéder à celles de ta vésicuta ombilicnta. M. Biseboff a trouvé ta véticuta ombiiicnta, dans des embryons de Fodta tangs de 0",011l» «t dont t*mttf avait 0»,060 de bmg, eéngulièreroent réduite par see etlrémUés. An» delà de ce terme eUe ne tarde pas à s'ntropbfer. Q/Cuvier avait diHiè observé que tas Rumininu font ceux de teui ees Mammifères ebet taiquels ta vésicule oaabilicata disparaît le plus vile. Le OoeJtan ta montre un peu plui tangtempè avec ta même imne. Chei tn ^mtainde^-,J4 ^ ^^H»

Hta eut réduite à une très petite vessie eiK chée par les vaisseeux du cordon ombiKoai.

(i) Voir km planchai V, VI et VII de VBmèry^gémie eom. ptrér 4» M. Coi».

T. IX

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:8is

Itane Ml rniif de Ckim de v Infl-qnatre )oiKi,ayaM#«,Mt dans son graiiddtamètre» ta véitauta embiticata laraM OBeere une veliiBdncuee pocbe en fMBMde Aisea«, dont lee beutt réteBdeBi dans les extrémités de l'mnf , qui n'ont pu de ptacenu eà eUe lonbbe ImmédtatenMBt au cborion; elta m trouve d'ailleurs enveloppée , dans tout ta resta de aon étendue, par l'allantolde.

En général , cbet lee CSBnmuifrs , cetta vésicule persiste Jusqu'à ta fin de l'ineubation , et avec eUe les vaisseaux oBipbalo<mésenlériquei plue ou «Mina réduiu (t).

Cbef les /tanfeurs , la vésieule ombilicale conserve , eneere plus que cbee les Carnassiers , son itoportaBce primitive. EUe tapisse on doubta Jusqu'en dersier temn de l'taeubettan tout rinldrieur du cborion » qui bo idpoBd pas iu plaeeâta; cetta autre aurtaee, beaucoup plue petim , eel en eeutaet avec l'altaBkMe (fi).

La vésicule vitalline cbex les Mammifères « ne rentre Jamais dans Tabdomen , comme tbei les Oiseaux , par l'OBverlun oaMieata, restée plus libre dana eeita etaaie. Le canal de bob pédfcuta deftani plaldt bb •impie ttgameni , qui «'attonfe et a'amtoeH de plus en plui avee raMoBgamiBt du entw don, de nmBlére à perler ta deratar tudi^ moBt de «eita veasta Jasqu'è nneenioB de «elui^ eu ptaeeBta. DuBa eea itiingsmiau, « faut «omprendte rairopita de aea vuleseaux, qui ne tarde pea dtvuir Itau et de tas iMfu diipanltre.

Daus ta #»tuidei8ta0f,àiei«M» bb 1 tfoBvé ta téskuta vimMne duBs ta uoideB, BBtouTdedeivaiisnautdeeeeerttaB, avec ton eaael ebengé en «n lllet gille «i auntament Hgamentaox (8).

Dans d*itttft* ^Mui , dgÉlemeiii I leime, tai mdfmentt de cette véHcuta éiataBi pida

(i) PI. », flf j. m, k, U,àu Méw»trcdtM. OotIm- mr \n «mTs ééê QuKdnipMvt, Vémoirti JW^ iltOMn, t. Ht, KHi ,

rtn. ^

Im Sfares tli4orifliiM tmr VOnAo^ d« Lapi« . pM- M. L. BUchoir . pi. XVt , irpiodHiiM OaiM vBntyela^ilt «Ml». milite, t. VIII. Paris, B«illiére. i843; rt celle» 40 rOp^tofit êU CM*». pM* U AnSiM . ^. XV, f«|. |«-4«, atlMUltt, , |84S. M. Carter. 4mm to» Btiiioir» «m- tm «Hb ém 0*^ dmpèdet {MémMt fli W-ëMW.%.W. KH», ««17), Sertit Vki ortull c^nt ûtt^nttt^f MéR ^VMnnA^ ■ PetpH^nef , c6Wmv •et rarcctseait, par des raicons qni ■•• p«r«MieM irta k^rp**

(3) M Ha«%ftl Saiiit^ttg* . 4MI rV&iéHtt. un p/«r«iiM i d€us hèts symitri^nts.

Qoo^Çi

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de riiis«rtioD du cordon dtas le placenta (t).

Le contenu de la vésicule vitelline preiMt quelquefois asseï de consisUnce , et la couleur du Jaune d*orar des Oiseaoi (2).

M. Cufier le décrit ainsi dans le Chat; tandis qu*il Tavait trouvé limpide dans plusieurs autres liamnirères, entre autres dans le Chien,

Dans Tespèce humaine, cette vésicule était ovale dans un Tœtus de vingt et un Jours , ayant O^^OOi de long, et elle 8*ouvrait dans rintestin par un court et large pédicule; les parois abdominales n^existaient pas encore pour circonscrire Touverture ombilicale (3). Un peu plus tard , i vingthuit Jours (4) , elle prend une forme à peu près sphértque; son volume est relativement plus petit, et elle tient à un long pédicule grêle, le conduit vitellin, inséré dans Tanse de rintestin grêle, qui formera plus lard hernie dans le cordon ombilical.

§ 3. De Vamnios.

Nous ne parlerons pas ici de la première origine de Tamnios, qui ne parait pas différer rhex les Mammifères de celle qu'elle a chei les Oiseaux et les Reptiles propres. Nous pourrons d'ailleurs y revenir en décrivant les phases du développement de Tembryon. Cette enveloppe propre du fœtus se compose toujours de deux feuillets, dont Tun est adhérent à toute la surface du fœtus , et dont Tautre n'en est séparé dans les premiers temps que par une légère couche de sérosité. Avec le développement du fœtus , cette sérosité devient plus abondante. Elle écarte de plus en plus le feuillet externe de l'amnios de son feuillet interne; il en résulte que le fœtus devient k mesure plus libre dans ses mouvements. Cette enveloppe propre, dans laquelle il se développe en toute liberté, au milieu du liquide qu'elle renferme, a été souvent comparée à un bonnet de nuit, dont une moitié, celle qui adhère au corps de l'embryon, est rentrée dans l'autre. Leur commune adhérence est au pour-

(i) D«iut U Gurnon nllttrirlie {Simia s/ihtfa h), Mémoire rite de Brrirbrt. pi. i rt 4, ûg. 5^.

(>) M. Martin Saint-Ange . Mémoire rite.

(3) R. W»fnrr. Icônes physMogUa , UbI. Vil. f. n, et t. Vin, f. a *l 3.

(*) OhirrTatioii àt J. Mullrr, pnbliée dan» Im Ârekiwt </r *#i«//^ po«>" fMo, rt ropifr dans l'oaTrxfr prerétlrnt. t. VHI, tif 4. K, B.

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tour de Tombilio. Les deux feoillets dc^ l'aronios croissent avec le fœtus ; mais cet accroissement est plus sensible dans le feuillet externe, à mesure que la liqueur albumineuM montrant comme un précipité réticulé , contenue d'abord dans la cavité du chorion , passe dans celle de l'amnios. Son feuillet externe vient*enOn se coller» i la suite de l'allantolde, à la paroi interne du chorion , au moyen de ce dépdt qui produit une lame cetiuleuse. Ce changement a lieu ^ans le fœtus humain à trois mois. Alors tout le fluide limpide qui séparait l'amnios de l'allantolde et du chorion i passé dans la poche de l'amnios, et prend le nom de fluide amniotique.

L'amnios est une membrane mince, transparente, sans vaisseaux propres; mais elle reçoit en passant des ramiflcations des vaisseaux de l'allantolde ou du vitellus, d'après les rapports qui s'établissent entre ces membranes, suivant les familles. La liqueur de l'amnios , analysée comparativement à trois mois et demi et à six mois, devient plus aqueuse avec l'âge.

Sur mille parties, la première avait :

-<)ib d'eau

9on,T<ï.

S.69 d'extrait alrooliqac arec

do lartale de Mmde .. .

. . ié. .

5,<)5 d'Iiydrorlilorate de tonde.

. . id. .

to.77 d'albumine en résidu. .

. . id. .

pboapliate de rbaui , et

. . id. .

«.Srt.

$ 4. Formation de VaUanUÀée^ des placentas et du cordon ombilical.

l. De Vallantoide,

Le fœtus des Mammifères est au petit, sorti de ses enveloppes et pouvant se nourrir par la bouche et par digestion , ce qu'est la plante À l'animal pourvu d*un sac ou d'un canal alimentaire.

Le végéul étale autour de lui ses racines et déploie ses feuilles pour aller chercher cette nourriture è distance, ou pour recevoir, par la respiration, l'infloenee de l'air atmosphérique.

Le fœtus des Mammifères, dont la vie est toute végétative , et je prends ici ce terme dans le sens que Je viens d'exprimer, pousse aussi des racines et des feuilles, pour aller puiser , à distance , sà nourriture , ou les fluides oxygénés propres à la fois à sa res-

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piraiion et à sa nulrilion. tes villofiiés du choriun sont les premières racines que Toeur des Mammifères monodelpbes fait germer autour de lui. Elles servent à la fois à le fixer aux parois de Tutérus, et sans doute à absorber dans les parois sa première nourriture. La vésicule ombilicale remplit de même les fonctions d*organe de nutrition, pour les premiers temps de la gestation chez les uns (les Ruminants); pour une époque plus longue chez les autres (les Bmgeurs), quoique ce rôle devienne, obez tous, ou nul, •u très secondaire , après la formation du placenta.

D*autres voies, en effet, de nutrition et de respiration , se préparent avec le développement du fœtus.

On voit germer, comme chez les Oiseaux et les Reptiles propres, de Fextrémité posté* rieure de Tembryon, qui répond à la place qu*occupera la vessie urinaire et Pextrémité du canal intestinal, une vessie à paroirvasculaires , qui prend d'abord la forme d'une cornue, dont le col s'allonge de plus en plus , et dont le fond ne tardera pas à gagner la paroi interne du chorion, à laquelle elle viendra adhérer en s'aplatissant. Elle pénètre, dans son développement, entre le fœtus couvert de son amnios , la vésicule ombilicale, et l'enveloppe la plus extérieure de Pœuf.

Cette vessie prend toujours un développement et une forme en rapport avec retendue et la forme du placenta. C'est une double poche membraneuse , dont la première fonction est de conduire les vaisseaux ombilicaux , composés de deux artères et d'une velue, jusqu'à la surface deH'œuf. Ce sont les ramifications de ces vaisseaux , qu'elle renferme entre ses deux lames , qui pénètrent dans les villosités du chorion, les développent en grande partie , et les rendent vaKulaires.

D'après cette idée nette et précise de son principal usage , ort pourra se figurer son étendue en général , suivant celle du placenta , et l'on saisira facilement les différences que l'allantolde présente selon les ordres de la sous- classe des Monodelphes, lorsque nous aurons exposé celles des placentas. Qu'il nous suffise de dire ici que l'allantolde, comme la vésicule ombilicale, se compose de deux lames formant une

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double poche, entre lesquelles rampent les vaisseaux. En cela elle est comparable , par sa fonction conductrice des vaisseaux sanguins dans leur marche depuis le fœtus, à travers la poche du chorion, jusqu'à cette dernière enveloppe, au mésentère, qui irest employé, chez quelques Poissons, qu*à cet usage, etqui disparaît ou n'est plus que rudimentaire avec l'âge, sans servir à l'emploi unique qu'on lui attribue en anthropotomie, celui de fixer les intestins (1).

On comprendra facilement, après ces considérations , que l'existence d'un placenta suppose toujours, chez les Mammifères, celle d'une allantolde; tandis que le développement de celle-ci peut s'arrêter au chorion, ainsi que nous Pavons vu chez les Reptiles et chez les Oiseaux, et que nous le verrons encore chez les Mammifères marsupiaux, sans germer ces ramifications vasculaires, qui se réunissent aux villosités de cette enveloppe extérieure de l'œuf, pour constituer le placenta ou les placentas des Mammirères monodelpbes.

Les rapports d'origine de Pallantotde sont analogues à ceux de la vésicule ombilicale ou vitelline. Sa poche externe est un feuillet séreux , et sa poche interne une continuation de l'extrémité du canal alimentaire; c'est ce feuillet interne qui forme l'ouraque, réservoir de la partie du pédicule de l'allantoïde, situé dans l'abdomen, dans lequel se dépose, durant sa vie fœtale, un liquide excrémentittel qu'on a comparé à l'urine. C'est ce même feuillet interne qui devient plus tard la vessie urinaire.