DEUXIÈME PARTIE

de l'ovogbnie on des changements Qo'Éraomn

L'OECF , PENDANT l/ INCUBATION , DANS SES SPHERES D'ENVELOPPE ET NUTRITIVE.

Les changements qui ont lieu dans les substances que renferme l'œuf, et dans ses membranes, durant* le développement de l'embryon ; la considération analytique des métamorphoses qu'éprouvent, pendant cette première époque de la vie, la sphère d'enveloppe ou protectrice] et la sphère nutritive de l'œuf; le travail organique qui se manifeste dans celle-ci; les nouvelles menv branes qui se produisent; les rapporta organiques et nutritifs qui s'établissent entre le fœtus et ses enveloppés, entre celles-ci et •les parois de l'organe incubateur, chez les vivipares , forment le sujet de cette partie de l'Ovologie , que j'appelle Ovogénie.

A cet égard , les trois classes supérieures des Vertébrés , les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, diffèrent essentiellement des deux classes inférieures, les Amphibies et les Poissons. Chez les premiers , une vessie membraneuse et vasculaire nouvelle , Pallantolde, se manifeste dans l'œuf, et vient tapisser intérieurement toute l'étendue on une partie de l'enveloppe extérieure de l'œuf, à des époques déterminées du développement de leur embryon , qui a toujours lieu dans l'air, s'ils ne sont pas viripares.

Chez les derniers, dont le développement a toujours lieu dans l'eau , lorsqu'ils sont ovipares, et c'est le cas de l'immense majorité , la composition de l'œuf arrivé dans le lieu d'incubation ne se complique pas de cette nouvelle enveloppe respiratrice.

Ces différences considérables dans l'Ovogénie rapprochent les Reptiles Amphibies des Poissons , et les Reptiles propres des Oiseaux et des Mammifères, et justifient entre autres la séparation de l'ancienne classa des Reptiles, que Linné appelait Amphibia, en deux classes distinctes.

Comme pour l'Exogénie, nous allons passer successivement en revue les cinq classes

ovo

des Vertébré*, dans celte seconde partie de rOrologie, en étudiant les changements qui bot lieu dans la sphère d'enveloppe ou protectrice, et ceux qui se passent dans la sphère nutritive.

A. Ooogénie des Poissons.

Pour plus de clarté , nous ferons connaître, en premier lieu, POvogénie des Poissons osseux; nous décrirons ensuite celle des Poissons cartilagineux.

Ait. 1". — OvoGfore des Poissons osseux.

1 1 . Changements dans la sphère d'enveloppe ou protectrice.

La viscosité al bu mineuse qui entoure la plupart des œufs pondus dans l'eau, la coque et sa membrane ou le chorion , qui forment les enveloppes protectrices de l'œuf, absorbent, au moment de la ponte, la quantité d'eau nécessaire pour entourer le vitellus et le germe d'un liquide alburoineux qui favorise le développement de ce dernier. Ces mêmes substances se durcissent par leur séjour prolongé dans l'eau , et deviennent ainsi des enveloppes protectrices, qui garantissent l'embryon de l'action dissolvante de l'eau, et d'autres effets nuisibles des corps ei té rieurs. La zone d'eau albumineuse qui se forme autour de l'embryon , après avoir eu pour premier effet physiologique la fécondation, donne à l'embryon l'espace nécessaire à son développement, et contribue probablement encore à sa nutrition et à sa respiration.

II. Carus a trouvé le vitellus des œufs de Meunier, au commencement de l'incubation, libre dans un liquide albumineux abondant, que renfermait le chorion ; tandis qu'une substance glutino-albumineuse plus dense agglutinait une masse de ces œufs entre eux, et à la plante autour de laquelle la mère les avait déposés.

Us Syngnathes à gestation sous-ventrale, que j'appelle subovipare, ont leurs œufs baignés dans l'eau par leur surface libre. Us «ont, sous ce rapport, dans les mêmes conditions que les ovipares ordinaires , et ils éprouvent les mêmes changements dans leur •phère protectrice.

Chez les Syngnathes à poche sous-caudale, une substance albumineuse épaisse remplit cette poche, et agglutine les oeufs à ses

parois, en même temps que la partie la plus liquide de cette sérosité albumineuse est absorbée par les membranes de l'oeuf, pour former autour du vitellus cette sorte d'eau de l'ammios nécessaire au libre développement du germe.

Les parois del'oviducte, chez la Dlennie vivipare , celles du calice de l'ovaire chez les Pcecilies, fournissent de même au chorion la sérosité indispensable dont le vitellus qu'il renferme doit être entouré. L'œuf, chez la première, est d'ailleurs enveloppé,' dans l'oviducte , d'une humeur albumineuse cristalline qui distend cette poche et remplit tous les intervalles que laissent entre eux les 'œufs d'une même portée. M. Rathke compare le liquide du chorion, chez ce Poisson , à l'albumen des Oiseaux, quand l'embryon est formé. Il y est tellement abondant, que la sphère vitelline n'y forme, dans le principe , que le tiers de la sphère d'enveloppe. Les changements subséquents, qui ont lieu durant le développement du germe, dans les différentes parties qui composent la sphère d'enveloppe ou protectrice de l'œuf, sont relatifs à la proportion des substances contenues dans le chorion , et à l'épaisseur de celui-ci, qui diminue beaucoup vers la fin du développement dans l'œuf.

Pour les œufs qui sont pondus dans Peau, il est probable que ce liquide respirable renouvelle, jusqu'à un certain point, celui du chorion , à mesure qu'il est absorbé par le fœtus.

On ne peut douter que l'albumen extérieur contenu dans la poche à gestatiou des Syngnathes , ou dans l'oviducte incubateur de la Blennie vivipare , ne devienne , par absorption , successivement un albumen intérieur, et ne serve ainsi à la nutrition du fœtus. Cette même sérosité albumineuse, qui continue de s'exhaler des parties de celte poche ou de cet oviducte , après l'éclosion, qui précède de beaucoup la mise bas, enveloppe encore, de toutes parts, les petits Poissons, dans les deux cas que nous venons de citer, et sert uniquement à leur nutrition et à leur développement ultérieur, pendant la seconde époque de la vie. A la fin de cette époque , la petite Blennie , en particulier , a quinze fois le volume de son œuf.

OVO

§ 2. Changements dans la sphère nutritive proprement dite ou dans le vitellus.

Ces changements sont relatifs, en premier lieu , au contenu de cette sphère nutritive, c'est-à-dire à la substance vitèlline, et au disque de gouttes d'huile ou à la sphère huileuse que ces gouttes forment par leur réunion ; en second lieu , ils se rapportent à la membrane vitèlline ; en troisième lieu, ils tiennent aux rapports du vitellus et de l'embryon'; mais ces derniers seront le sujet de l'Embryogénie ; nous ne ferons que les indiquer ici.

Le premier changement apparent dans la sphère nutritive, qui est en même temps ger rai native , est son changement de forme, par l'élévation d'un segment de sphère plus petite, transparente, qui apparaît à la surface du vitellus comme un petit verre de montre posé sur une plus grande sphère, et s'en distingue par sa transparence. C'est la vessie du germe , dont l'étude appartient à la première période du développement de l'embryon.

Disons seulement ici qu'on observe bientôt, dans ce segment de sphère, un travail organisateur qui se manifeste extérieurement par une division de cette vessie en parties régulières et de plus en plus multiples , par des sillons de moins en moins profonds; de sorte que cette surface, si profondément divisée d'abord , redevient toutà-fait unie.

Après ce travail organisateur, marqué par ce singulier sillonnement , le germe se trouve distinct du vitellus; mais celui-ci n'est pas resté sans participer' à ces premières transformations organiques, dans des degrés très différents , suivant les es •

Dans la ?atée y la grande masse du vitellus reste liquide et visqueuse et ne s'organise pas. Dès notre sixième période (1), on voit la surface du vitellus prendre une apparence marbrée dans une partie de son étendue, et cette apparence s'étendre de plus en plus dans les périodes suivantes. Elle est due à la formation d'une couche de diverses cellules transparentes, qui renferment pour a plupart un noyau, et entre lesquelles les

(i) Voir, pour ce* pèiiodrs, la troisième partie de cet article qui traitr de l'Embryogénie.

OVO

vaisseaux du vitellus ne tardent pas à m montrer. Les cellules de cette couche passent, à mesure de leur formation, dans le torrent de la circulation du vitellus et du fœtus , où elles se transforment en cellules du sang (1). Il n'est pas douteux que la portion de la substance vitèlline, qui ne pénètre pas immédiatement dans le cansl intestinal par le canal vitellin , s'organise successivement dans cette couche, à mesure que cette substance arrive sous l'influence des téguments du vitellus, et des liquides ou fluides oxygénés qui agissent sur ceui-d.

Dans la Blennie vivipare le vitellus augmente d'abord rapidement , en même temps que l'albumen est absorbé. Il diminue ensuite, comme toujours, à mesure qu'il fournit à l'embryon les matériaux de son développement.

Nous venons de voir que ces matériaux ne se transforment en cellules, chez laPalée, qu'à la surface du vitellus , ou dans l'embryon lui -même. Dans d'autres cas, ils sont préparés par un développement préliminaire de cellules dans toute la substance vitèlline , devenue granuleuse. MM. Prévost et Rusconi ont vu cette substance granuleuse dans le Chabot de rivière et la Tanche.

Le vitellus ne sert pas seulement au premier développement dans l'œuf; la substance vitèlline est encore la principale nourriture du petit Poisson éclos , et conséquemment durant la seconde époque de sa vie; elle ne disparaît entièrement qu'à la fin de cette seconde époque. La sphère huileuse subsiste la dernière , et se voit entre le cœur et le foie , lorsque toute la substance vitèlline a disparu. Elle existait, mais très réduite, onze Jours après l'éclosion , dans les petits du Meunier; tandis que la substance vitèlline était entièrement absorbée depuis cinq jours.

Nous verrons, dans l'Embryogénie, que la membrane du germe s'étend rapidement au-dessus du disque huileux , et que déjà , à la seconde période de son développement , elle ne laisse qu'un petit espace circulaire , qui ne tarde pas à disparaître dans la période suivante. La membrane vitèlline, sous laquelle ce développement a lieu , se trouve ainsi successivement séparée du vitellus, et ne tarde pas à

fi) Voir M. Vogt, ouv. rit-, p 201 et aoJ.

ovo

ovo

éprouver une résorption complète. La couche extérieure des cellules du blastoderme' qui la remplace peut être considérée , des ce moment, comme la peau de l'embryon; tandis que la couche intérieure se continue avec son canal alimentaire t et comprend , comme une hernie de ce canal , le sac vilellin, renfermant la substance vitelline.

Dès ee moment aussi le sac vitellin fait partie de l'organisme du fœtus. On peut Penrisager à la fois comme un sac alimentaire transitoire extérieur, et comme son premier organe de chylification et de sanguification. Sa liaison avec le reste de L'organisme pourra être plus ou moins évidente et rapide, suivant les familles et les classes. Le développement des Batraciens ne diffère a cet égard de celui des Poissons que du plus au moins.

Alt. II. — OVOGSMR DBS PoiSflOWt CA»TILAGIHECX.

L'Ovologie des Poissons cartilagineux est beaucoup marins avancée que celle des Poissons osseux. On ne connaît encore que quelques traits île l'histoire du développement des Sélaciens ; encore ces traits concernentili surtout leur Exogénie et leur Ovogénie.

Nous avons déjà vu , dans le paragraphe où nous avons traité de ce premier sujet , qu'un certain, nombre de Poissons cartilagineux , appartenant tous à ce groupe nombreux des poissons Sélaciens, sont vivipares ; que leur lieu d'incubation est l'oviducte de leur mère; et même que les rapports de l'œuf avec les parois de l'oviducte peuvent avoir, dans quelques espèces, beaucoup d'analogie avec ceux de l'œuf des Mammifères.

Mais nous n'avons fait qu'indiquer ces bits singuliers ; nous réservons de les décrire dans TOvogénie.

Si. Changements dans la sphère d'enveloppe ou protectrice.

Les Sélaciens ovipares, y compris les.CAtmèret, dont nous avons caractérisé l'œuf dans la première partie de cet article , n'éprouvent aucun changement apparent dans leur coque durant l'incubation. Les fentes de cette coque restées ouvertes pour la respiration) ei pour l'éclosion , permettent à la membrane qui la double, ou au chorion,

d'absorber la quantité d'eau nécessaire pour délayer l'albumen renfermé dans cette dernière poche. Quant aux Squales vivipares , dont l'incubation a lieu dans l'oviducte, nous avons déjà vu , dans la première partie , que l'enveloppe extérieure de l'œuf est une membrane épidermolde très mince, transparente , et qu'elle forme une poche d'un grand développement disproportionné avec son contenu. Les parois sont rapprochées, dans le principe, excepté dans les places occupées par l'albumen et le vitellus. Les bords en sont plissés assez régulièrement, et ces plis sont pris entre ceux que forment les parois de l'oviducte. Une couche d'albumen épais, visqueux , filant, que recouvre immédiatement la membrane de la coque ou du chorion , entoure le vite! lus et se prolonge en forme d'appendice jusqu'à l'une des deux extrémités de la coque.

Ces différentes parties présentent des modifications remarquables à mesure du développement. L'albumen, très consistant, est devenu très aqueux par l'addition successive d'une grande quantité de sérosité, prise dans les parois de l'oviducte par la membrane de la coque. A mesure que 1e volume de l'albumen ainsi délayé augmente , il repousse et développe sa membrane ou l'endochorion contre l'exocborion. Dans des œufs dont l'embryon avait de 5 à 8 centimètres , l'humeur albumineuse avait repoussé son enveloppe contre les parois de la membrane extérieure , sauf vers les extrémités qu'elle n'atteignait pas encore. Alors le vitellus et le germe nagent dans ce liquide séroso-albumineux, comme l'embryon des Mammifères dans l'eau de l'amnios.

Mais ces changements n'ont pas lieu quand l'œuf n'a pas de germe; ce qui prouve que la vie de celui-ci est nécessaire , pour provoquer et déterminer cette absorption.

Cet albumen ainsi délayé, qui s'augmente et se renouvelle par absorption , contribue sans doute beaucoup à la nutrition du fœtus. L'augmentation de poids de celui-ci, comparativement au poids de l'œuf arrêté dans l'oviducte , au commencement de l'incubation , en est une preuve indubitable.

J. Davy a pesé le fœtus mûr d'une Torpille, et Ta trouvé de 479 grains; tandis que l'œuf, avant l'apparition du fœtus , n'a-

OYO

vait que 182 grains de poids total. Un œuf d'Émissole {Muslelus vulgaris Cuv.), avant le développement du fœtus , pèse 7,5 grammes, suivant J. Muller; tandis qu'un fœtus de cette même espèce de 0",245 de long , pesait 23 grammes.

On voit que , pour les Sélaciens vivipares , la sphère d'enveloppe devient aussi une sphère nutritive, d'une manière encore plus évidente que chez les Sélaciens ovipares.

Nous devons ajouter qu'elle disparatt à une époque qui n'a pas encore été bien déterminée, et que l'éclosion a lieu avant la mise bas , comme chez la Blennie vivipare.

§ 2. Changements dans la sphère vilel- Une ou nutritive.

Le vitellus éprouve, durant l'incuba lion, des changements remarquables , dont une partie, sinon découverts, du moins mieux appréciés dans ces derniers temps , sont du plus haut intérêt pour la physiologie du fœtus.

La substance vitelline ne se compose pas généralement, chez les Sélaciens et les autres cartilagineux , de cellules organiques , mais de grains de forme variée , que l'on a comparés aux grains de fécule. Ils peuvent être de forme régulière ou irrégulière. Cependant, ceux de Leiche (Scymnus, Cuv.), paraissent formés, par exception, de grandes cellules rondes, contenant des cellules plus petites. Ici les granules vitellins semblent être organiques et pouvoir se multiplier comme toutes les cellules élémentaires des organismes végétaux ou animaux (1). La substance vitelline, moins abondante chez les Sélaciens vivipares que chez les ovipares, est moins riche en matières plastiques susceptibles de s'organiser, ou s'organisant. En général , la quantité de substance vitelline est en raison inverse du développement du fœtus'; on peut mesurer cette quantité par le volume du sac qui la renferme. Ainsi, un fœtus de 0**107 observé par J. Mûller, avait un vitellus de m , 054 de diamètre.

Celui-ci n'était plus que de m ,004 dans un fœtus de 0%246.

Les proportions des substances nutritives plastiques diminuent encore chez les Squales à placenta, surtout & l'époque où celui-ci est formé et adhérent aux parois de l'oviduete.

. (i) V. J. Miilkr, out. dtr, p.

il faut donc, pour avoir une idée complète de toutes les différences que préieate la substance vitelline dans la suite du développement , connaître les rapports organiques qui s'établissent entre le vitellus et le fœtus, comme ceux que le vitellus peut contracter, dans quelques cas, avec les parois de l'oviduete. C'est ce que nous allons examiner.

Le sac vitello-ombilical varie non seulement relativement à son contenu aux différentes époques du développement, mais encore relativement à sa division en sac extérieur et en sac intérieur ou abdominal. En effet , le sac vitellin n'est pas unique chez la plupart des Sélaciens ovipares ou vivipares.

Outre le sac vitellin extérieur, ils paraissent avoir généralement, sauf les Squales à placenta], un sac vitellin intérieur ou abdominal, qui tient au conduit vitellin, comme s'il en était un diverticulum , et remplit la plus grande partie de la cavité abdominale, à l'époque de son plus grand développement(l). Ce sac vitellin abdominal , qui est plus grand que l'externe, vers la fin du développement, a des parois simples, et qui ne sont en rapport qu'avec l'intestin ; tandis que le sac vitellin externe ayant les mêmes rapports de continuité avec l'intestin par sa membrane interne, a toujours pour revêtement le sac ombilical* qui se continue avec les téguments. Ce double sac se détache du fœtus , et n'y lient que par un pédicule qui semble le suspendre aux parois abdominales comme un cordon ombilical. Le canal vitellin qui le parcourt s'ouvre dans le commencement de Tintestin moyen , comme chez la plupart des Sélaciens, par une valvule spirale, qui répond à l'intestin grêle (2).

Les vaisseaux ombilicaux rampent entre le sac ombilical et le sac vitellin. Leur tronc afférent est une artère, branche de l'artère gastrique ou mésentérique, et non

(i) Ce sac vitellin Intérieur sobsiste en rudiment j«H«** ^ge adulte II ■ été décrit, pour U première foi*, p" G. Ente, dans un Squale adulte ( dans Ckmrkton «wwrfieon Zoïcvm, ete , London , 16M) ; mais . comme rouswte J. Muller. on a confondu depuis lors. Km* le nom de *arw entimnt, plusieurs paities très différente*. Le sac vliellia iateme a de nouveau été reconnu et bien détermine p»f Cuvier, Hùt. nat. des PoUiont, 1. 1, p. S4i.

(a) Il est déterminé . par erreur , comme le f roi iatftfH» , dans la Physioiogio de Burdarh, U III, p. t&4-i>6 de la traduction française.

ovo

une reine -porte vitelline, provenant de la reine intestinale, comme chez les Poissons osseux ; et leur tronc afférent se rend dans la veine-porte hépatique. Ce sont absolument les analogues des vaisseaux omphalomésentériqoes des Oiseaux et des Mammifères.

Le cordon ombilical dont la longueur peut varier de m ,055 à 0-,180 , est hérissé, dans quelques espèces, de filaments simples ou ramifiés qui ont O m ,O05, 0™,010 et même 0*,015 de long. On les a décourerts dans le Squale marteau, Zygœnatiburp Car. , et dans les Scoliodons J. M. , sousgenre des Requins. Les sous-genres Promotion et Scoliodon , démembrés du genre Requin ( Carcharias , Cuv.) r l'Érnissole lisse {Uustelus lavis J. M aller), mais non TÉmissole ordinaire {Mustelus vulgaris Cuv. ), sont pourvus d'un placenta. Cette circonstance avait êéih été indiquée par Aristote , pour le Squale lisse ( oÈ UM tSv jaàtSv , liv. VI, ch.10,8).

Stenon (I) l'avait constaté dans la même espèce, mais comme. Aristote, sans déterminer la nature vitelline de l'adhérence.

C'est à G. Cuvier qu'on en doit le premier aperçu. « Le vilellus fort réduit des fœtus » de Requins, r préts à nattre , m'a paru ad- » hérer à la matrice presqu'aussi fixement • qu'un placenta (2). » Toutefois , II. J.

Mûller est le premier qui ait clairement mis en évidence et bien déterminé cette singulière viviparité de quelques Sélaciens. Son observation est d'autant plus remarquable , qu'elle peut être particulière à une espèce d'un genre , dont l'autre espèce rentre dans le mode ordinaire de gestation vivipare de la classe : tels sont l'Érnissole lisse, pour le ras exceptionnel, et l'Érnissole vulgaire, pour le cas ordinaire.

Ainsi, chez quelques Sélaciens vivipares, le vitellus contracte des adhérences vasculaires, c'est à-dire des rapports intimes de contiguïté et non de continuité, avec les parois de l'oviducte, à travers les parois très amincies du chorion. Il en résulte un placenta vitellin qui est chargé, en grande

(i) Om tivifarmnam tpecta*Us Ut4r*atio*ti. Actm ha/t- *n*im, 1*73, *o|. III , turnic, ,6 7 S, p. Ji3. Clie* nn Galet t**i» il j avait troU ftrtf» ; cbnque fcrloa avait un petit platrmu nmft qai était atUrka à l'ovidne tr, etc.

(») But. m(. et» Poiisoms, f I, p. >if.

partie, de la nourriture du fœtus. Aussi le sac vitellin ne renferme-t-il que très peu de granules , dès les premiers moments de la fixation de ce placenta aux parois de l'oviducte. Ce sac vitellin et le sac ombilical qui le revêt, forment des plis et des laciniures, composés de deux lames membraneuses, entre lesquelles se ramifient les vaisseaux sanguins ombilicaux. Ces laciniures viennent se confondre, à la surface de l'oeuf , avec des plis et des laciniures correspondants du chorion, et constituent le placenta vitellin de ces Poissons.

Des productions vasculaires et membraneuses analogues, se forment dans une surface correspondante de la muqueuse de l'oviducte incubateur, et composent le placenta utérin. Ces deux placentas sont intérieurement unis par l'enchevêtrement et l'adhérence réciproque de leurs cotylédons. Ils ont chacun un diamètre de m ,022 à ro ,028 d'étendue. La muqueuse du placenta utérin et les lamelles du sac vitellin sont composées de cellules , qui servent sans doute à transmettre le fluide nourricier des vaisseaux de la mère dans ceux du fœtus (1).

Chez plusieurs des espèces vivipares «cotylédon es , le vitellus est toujours entièrement rentré au moment de la mise bas, tandis qu'il parait encore au dehors chez d'autres espèces. Il doit être rentré dans le llilandre, l'Érnissole vulgaire, la Torpille; les exemplaires les plus avancés , pris dans l'utérus , n'en ayant déjà presque plus de traces (2). Les Jeunes Aiguillats , au contraire , nagent pendant quelque temps avec leur vitellus extérieur suspendu a leur ventre.

Chez les Squales ovipares , ce vitellus extérieur a disparu .au moment de l'éclosion ; mais le vitellus abdominal est encore considérable.

B. Ovogénie des Amphibies*

Elle est aussi simple que celle des Poissons. Cependant elle présente plusieurs caractères qui doivent être signalés.

$ 1. Changements dans la sphère protectrice.

Chez les Batraciens anoures, la sphère

d'enveloppe mucoso-albumineuse, transpa-

(f) J. Mûlter, IW dm glatttn tta't êt$ ÀHstoteUt , etc., Berlin. i*|>.

(>) S. Mullrr, ont rit., p. 3a.

OYO

rente comme do cristal, est revêtue d'une membrane extrêmement déliée. Cette sphère absorbe, durant les premières heures de l'arrivée de l'œuf dans l'eau, son milieu d'incubation , une certaine quantité de ce liquide. Le diamètre de l'œuf qui est parfaitement sphérique augmente de 0", 0025 à B ,0070, au bout de six heures , et celle augmentation de volume diminuant sa pesanteur spécifique, l'œuf s'élève du fond de l'eau , où il était tombé, à sa surface (1).

Un autre changement est celui qui s'opère dans l'endochorion , sorte de Taux ainnioaou seconde capsule dans laquelle le vilellus est renfermé. Ses parois absorbent de même un liquide séroso-albumineux qui le sépare de plus en plus du vilellus, augmeute à mesure la capacité de la capsule et permet à l'embryon ou au fœtus de s'y mouvoir librement.

Les œufs doni le germe se développe dans l'air humide, tels sont ceux du Crapaud accoucheur, ont une coque encore molle, dans les premiers instants qui suivent la ponte, et un chorion qui absorbent une certaine quantité de cette humidité. Il en résulte de même uue xone liquide, aqueuse et albumineuse , qui sépare le vilellus du chorion.

Après cette absorption, la coque se durcit à l'air pour la protection du germe qu'elle renferme, et des subsiauces qui doivent servir à son développement ; puis elle se ramollit et s'ouvre dans l'eau où se rend le Crapaud accoucheur pour l'instant précis de l'éclosion , ainsi que nous l'avons déjà dit , eu parlant du lieu d'incubation.

Parmi les Batraciens urodèles , l'œuf des Triions, de la famille des Salamandres, se compose, déjà avaut la ponte» d'une coque transparente comme du verre, ayant beaucoup de capacité, renferma ut un liquide peu dense , très aqueux , dans lequel gravite facilement la sphère vitelliue, relativement petite.

Les œufs de Salamandre* proprement dites, qui se développent dans l'oviducte, absorbent comme les œufs des Poissons vivipares, par une membrane d'enveloppe, une certaine quantité de sérosité , exhalée par les parois de l'organe incubateur; il en résulte,

(i) Ofaenratioiu de MM. Prévost et Dumaa sur le.ojufida la Grenouilla verte. — Mémoire cité.

ovo

comme toujours , uee mobilité do viteUus et du germe, nécessaire au développement de celui-ci.

S 2. Changements dans te vitellus; son siUonnement (1).

Le siUonnement du vitellus, observé en premier Heu sur les œufs de la Grenouille verte , est un phénomène transitoire et rapide dans cette espèce. 11 commence environ une heure après la fécondation avec une sorte de régularité, et se termine dans quinze heures. Ce siUonnement est beaucoup plus tardif, beaucoup plus lent et moins régulier dans le Crapaud accoucheur. Il ne commence qu'à Ja fin du deuxième jour après la fécondation, et ne ae termine que le quatrième jour.

Dans la Grenouille rousse, qui s'accouple et pond ses œufs dans le mois de mars, nous l'avons trouvé beaucoup moins tardif que dans les œufs du Crapaud accoucheur , mais en même temps moins rapide que chez la Grenouille verte. Ce siUonnement étant, selon nous, une preuve que le germe et le vitellus ne font qu'un seul organisme , nous y reviendrons dans la troisième partie de cet article en parlant de l'Embryogénie.

C. Ovogénie des Vertébrés qui ne respirent jamais par des branchies, et pku particulièrement des Reptile*.

Avec la classe des Reptiles commence une Ovogénie plus compliquée que dans les deux précédentes. La fécondation ayant lieu généralement chez les Reptiles , les Oiseaux et les Mammifères , avant l'arrivée de l'œuf dans le lieu d'incubation , soit intérieur, soit extérieur , avaut du moins qu'il se soit complété de sa sphère d'enveloppe ou protectrice, la formation de cette sphère est le premier changement qui s'effectue dans la composition de l'œuf après qu'U est entré dans l'oviducte. D'autres changements plus compliqués ont lieu dans la sphère nulri-

(i) Voir Swammerdaaa , Bièh* mmtarm , fi. XLVIII , flf . 7 et 8; le Mémoire de MM. PrèToft et Damas. Jmn+irs des scitnttt nmturtilej, t. II. p. 100 et Miv., et pt 6 , Paria. tS*« : M. Rwconi . Déwtioppememl d* tm GrtmotUUt, M.Im, j*afc De Baèr, Hitmmorpkesa d* tmmf de* Bmtrmtuiu, etc. ^*w cAiavj de J, Mùtttr, pour i&)4, p- 48i et Mrv. , et p*. u , t. I. flf 16. — Ewin, M. Rwrmri. Ankim» d»J. aMBar, ém 1836. p. aoi.

ovo

lire, qui U mettent en rapport avec l'embryon pour la nutrition et la respiration.

L'embryon lui-même revêt une enveloppe propre qu'on appelle amnios , dam laquelle il est entouré d'un liquide, comme le fœtus des Batraciens anoures dans Kendo- chorion. L'amnios des Vertébrés à poumons est un sac fermé , composé de parois membraneuses, non vasculaires, rentrées Tune dans l'autre, dont l'interne est collée à l'embryon, et dont l'externe le protège à distance, en l'entourant d'un liquide séreux.

.Chez les mêmes Vertébrés à poumons, qui ne respirent par des branchies à aucune époque de leur vie, l'influence de l'oxygène sur leur sang a lieu d'abord , comme chez les précédents , par le moyen des vaisseaux ompkalo-mésentériques > qui forment une aire vasculaire à la surface du vitellus.

Mais bientôt l'organisme du fœtus développe un sac membraneux, à parois extrêmement vasculaires, qui renferment les troncs et les nombreuses ramifications des vaisseaux dits ombilicaux, qui y viennent chercher Tinflueuce de l'oxygène. Ce sac membraneux respirateur, ce poumon simple de l'embryon, VaUantride, s'avance de l'extrémité de la ca- ? ité abdominale où est son pédicule, jusque sous le chorion, et devient ainsi, a son tour, une enveloppe complète, ou partielle, du fœtus et de son vitellus.

Après ces généralités, nous pourrons entrer dans quelques détails sur l'Ovogénie des Reptiles, avec l'espoir que nous serons compris.

Nous prions toutefois de regarder une partie de ees détails comme mixtes, c'est-à-dire comme appartenant autant aux changements dans la composition de l'œuf, qui font le sujet de l'Ovogénie, qu'à l'Embryogénie. Ils serviront d'introduction à cette troisième partie de notre tâche.

$ 1 . Changements relatifs à V enveloppe et à la sphère protectrice en général.

C'est en cheminant dans l'ovidncte que l'ovale se complète et prend successivement son albumen , son chorion et sa coque.

Noos avons déjà indiqué, dans l'Exogénie, les différences que présente la composition de la sphère protectrice , suivant le lieu d'incubation. Nous aurons peu de chose à ajouter pour compléter cette partie de l'O-

T. IX

OVO

vogénie. Nous comprenons l'albumen dans cette division de l'œuf, quoiqu'il se compose d'une substance nutritive qui contribue à l'alimentation du germe, parce que la zone albumineuse est intermédiaire entre la coque et le vitellus qui comprend ce germe , et qu'elle sert aussi à le protéger, dans les premières périodes du développement.

Les œufs des Reptiles propres-, qui sont pondus immédiatement après qu'ils ont été complétés par la formation de la sphère protectrice, ont un albumen ; tels sont ceux des Chéloniens et des Crocodiliens. Ceux des Ophidiens, qui subissent au moins une première incubation dans l'oviducte , n'ont qu'une sérosité albumineuse qu'ils reçoivent après la formation de leur coque, encore molle et membraneuse, et par la faculté absorbante de cette coque et du chorion. Dans les œufs des Lézards, il y a une petite portion d'albumen qui subsiste à l'époque où l'allantolde est complètement formée. On le trouve à la surface du vitellus, au coté opposé au fœtus. Cet albumen forme comme un gâteau arrondi, assez dense, d'un blanc sale; sa consistance est celle de l'albumen de l'œuf de Poule à demi coagulé. Chez les Chéloniens , qui ont cet al* ' bumcn plus abondant , il est absorbé dans les premières périodes du développement; on n'en trouve plus dans ses dernières époques, comme nous le dirons de celui des Oiseaux.

Au moment où l'œuf de la Couleuvre vient de passer de l'ovaire dans l'oviducte , son chorion n'est pas encore revêtu de sa coque. Mais en cheminant dans cet oviducte , il reçoit des parois de ce canal les couches successives d'une substance gélatineuse et d'une matière calcaire qui constituent cette coque. Ainsi formée, celle-ci n'a jamais la dureté calcaire des œufs d'Oiseaux ou de Tortues de terre et d'eau douce ; elle n'a que la consistance du parchemin.

Si l'on eiamine avec soin un œuf de Lézard , on voit que les différentes couches dont se compose la coque ont été déposées successivement et ne sont pas de même nature. La dernière déposée est plus calcaire ; la seconde , qui la double , est très mince et de même nature; sous elle en est une élastique; enfin on peut en reconnaître

ovo

une quatrième , beaucoup plus épaisse que chacune des précédentes.

§ 2. Changements dans la sphère hœmatogène et nutritive.

Le vitellus joue le rôle principal dans la nutrition du fœtus des Ovipares. Après la formation du germe, nous le considérons comme un avec lui , comme -faisant partie du même organisme, comme un sac alimentaire communiquant toujours, durant une certaine époque du développement du fœtus, avec le canal alimentaire de ce dernier, et lui servant d'annexé, enfin comme son premier moyen de respiratiou et de sanguification. Le vitellus des Reptiles propres est considérable , et diffère de celui des Poissons par l'absence du disque huileux ou de la sphère huileuse, toujours séparée dans l'œuf de ceux-ci. 11 en diffère encore , ainsi que du vitellus des Amphibies , par la forme singulière qu'il prend, en se creusant comme un bonnet de nuit , pour envelopper le fœtus dans sa cavité.

C'est du moins ce qui a lieu chez les Sauriens proprement dits et chez les Ophidiens.

Sa substance se compose de granulations , de gouttes d'huile mélangées avec beaucoup de granulations, et d'une sérosité albumioeuse, qui sert sans doute de premier aliment à l'embryon. Nous aurons à faire un premier examen , dans ce paragraphe , des rapports qui s'établissent entre la sphère vitelline et le fœtus, pour l'élaboration des substances alimentaires que renferme! cette sphère nutritive, et leur transport dans le corps du foHus. Nous y reviendrons encore dans la troisième partie de cet article.

a. Chez les Ophidiens et les Sauriens.

Chez les Ophidiens , dès le moment où l'embryon est formé , il existe à la surface du vitellus une dépression où se trouve cet embryon. Cette dépression est circulaire ou un peu oblongue, et forme autour du fœtus un espace transparent constitué par le faux amnios. C'est au-delà de cette aire transparente que se voient les premiers vaisseaux sanguins du fœtus , qui viennent respirer à ta surface du vitellus en s'y ramifiant dans une zone qu'on appelle l'aire vasculaire.

Cette aire est circonscrite par un double ra-

ovo

meau circulaire, qui ne forme pas, comme chez les Oiseaux, un sinus terminal très prononcé , et qui établit cependant la communication principale entre les dernières ramifications artérielles et les premières radicules veineuses. Ces ramifications ne se montrent que successivement; il n'y a d'abord que des taches sanguines , dispersées , qui se multiplient, s'allongent et finissent par se continuer en ramifications vasculaires. A mesure que le fœtus croit avec son amnios , il s'enfonce de plus en plus dans son lit du sac vrtellin , de telle sorte qu'il finit par en être presque entièrement enveloppé. La grandeur du vitellus d'un coté, et de l'autre l'absence ou la petite quantité d'albumen, qui permettrait au fœtus son libre développement, dans l'espace qu'il occuperait avec son amnios , entre le vitellus et la sphère d'enveloppe , font comprendre celte forme du vitellus, si différente de celle que nous avons décrite jusqu'ici, et de celle que nous verrons chez les Oiseaux.

Il en résulte que le fœtus de ces Reptiles ne peut se mouvoir sur son axe , comme celui des Amphibies , que ce mouvement fait sans doute respirer, en provoquant le renouvellement du liquide dans lequel il a lieu par l'eau aérée où l'œuf est plongé, et dans laquelle ce développement s'eflectue.

Lorsque l'embryon est formé , le vitellus se trouve enfermé dans un double sac : l'un interne, le sac vi tel lin, qui se continue avec l'intestin ou la peau intérieure; l'autre externe, le sac ombilical, répond à la peau extérieure.

Chez les Reptiles , celui-ci a des parois d'une extrême minceur, comparées à celles du sac vitellin. Ce dernier se compose de deux feuillets qui se séparent facilement.

L'interne prend une grande épaisseur relative , une couleur jaune et une structure granuleuse ; tandis que l'externe reste mince et sans couleur. C'est entre ces deux feuillets que se développent les vaisseaux qui vont du vitellus au fœtus. Dans les premiers instants du développement , ils forment à la surlace du vitellus ce qu'on appelle l'aire vasculaire, qui entoure l'aire transparente, où se montrent les premiers Hnéaments de l'embryon. A mesure que les vaisseaux artériels les plus considérables eu

ovo

vitellus et les rameaux principaux qui en partent grossissent , ils se détachent de la surlace interne du feuillet externe, en repliant dorant eux , dans leur mouvement centripète, la membrane vitelline interne.

En même temps leurs anastomoses avec les veines, qui- sont plus petites, et qui res* tent à la surlace , se développent de plus en plus, et forment une série régulière de vaisseaux courts , qu'on a comparés chez les Lézards, comme chez les Couleuvres, aux cordes d'uue harpe. Les plis de la membrane interne du vitellus , produits par le déplacement des artères vers son axe, et les sinuosités que forment leurs principales ramifications , donnent un caractère particulier à ce vitellus. La substance vitelline va toujours en diminuant , en partie parce qu'elle est successivement assimilée dans la propre substance du foetus , en partie par la perte qu'elle éprouve par l'évaporation.

Le vitellus perd beaucoup de sa densité , de ses granulations , et devient plus liquide dans les dernières périodes du développement. Au moment de l'éclosion toute la substance vitelline a disparu.

Immédiatement après , les parois du sac vitello-ombilical se concentrent et ne forment bientôt qu'une petite vessie , qui partit au dehors de la cavité abdominale , à l'endroit de l'ombilic , et qui ne tarde pas à passer dans cette cavité , en prenant une forme allongée.

b. Chez les Sauriens.

Chez les Lézards, le vitellus est de même absorbé au moment de l'éclosion. S'il en reste quelque peu dans le sac vitellin contracté, il passe avec ce sac dans le ventre.

Il est remarquable qoe le canal vitellin disparaît aussi de très bonne heure chez ces animaux, et que l'absorption de la substance vitelline n'a lien qu'au moyen des vaisseaux sanguins du vitellus.

c. Chez les Chéloniens.

Les Chéloniens se rapprochent davantage desOiseaux pour les changements qu'éprouve tourritellus. Il diminue sans doute à proportion du développement. Cependant M. Tiedemann Ta trouvé encore considérable dans un fétus très avancé. Le sac vitellin entre

OVO

dans l'abdomen encore volumineux, chez un fœtus près d'éclore.

§ 3. Enveloppes prolectrice et respiralrice du fœtus; formation de Vamniot et de Vallontende.

i. De Vamnios et du faux amnios.

Chez les Ophidiens , l'amnios recouvre et enveloppe de bonne heure tout le corps du fœtus. Mais il 7 a de plus un faux amnios dout nous devons parler en premier lieu.

Le faux amnios est une membrane transparente, non vasculaire, qui répond au lit du fœtus, ou è cette partie concave qu'il occupe à la surface du vitellus. Le faux amnios est une partie de la membrane vitelline externe changée en feuillet externe du blastoderme, soulevée comme un verre de montre autour du fœtus, et le renfermant dans son lit avec son amnios et une petite quantité de sérosité. Le faux amnios est circonscrit par l'aire vasculaire, lorsque les vaisseaux sont formés ; il est traversé par les troncs de ces vaisseaux qui partent du fœtus.

Vamnios se montre aussitôt que le fœtus est formé. Cette membrane le sépare du vitellus, de la membrane de la coque ou du chorion, et du faux amnios. Elle s'étend avec le fœtus , contient peu de liquide dans le principe, en renferme davantage lorsque le développement du fœtus a fait quelques progrès , puis une moindre proportion lorsqu'à la suite de ce développement ce liquide s'épaissit.

Chez les Sauriens, et plus particulièrement chez les Lézards, on a reconnu depuis longtemps l'existence de Vamnios, cette membrane sans vaisseaux qui recouvre immédiatement le fœtus par sa moitié repliée dans l'autre. Nous l'avons vue transparente et renfermant un liquide limpide entre ses deux parois, dans des œufs moins avancés dans leur incubation puisqu'elle était encore interne, que ceux observés par MM. Emmertet Hochstetler, qui n'ont étudié le développement que dans des œufs déjà pondus (1).

Chez les Chéloniens , l'amnios enveloppe de même le fœtus de toutes parts. C'est du pourtour de l'ouverture cutanée ombilicale

(i) Jrthive* <U phjitologie de Reil et Autenrleth. 4« vol. p. 15 â 121; et pi. I et U. Halle, l8u

ovo

que partent les deux larnes , dont l'interne adhère aux téguments du fœtus, et dont l'externe est libre. Elles contiennent dans leur cavité commune plus ou moins de sérosité, suivant l'époque reculée ou avancée du développement du fœtus. Il y en avait très peu dans un fœtus très développé de YEmys amozonica observé par M.Tiedemann (1).