RECHERCHES SUR LES MÉTAMORPHOSES DU GENRE PHORA
ET DESCRIPTION DE DEUX ESPÈCES NOUVELLES DE CES DIPTÈRES, AVEC FIGURES,
Par M. Léon Dufour , Membre correspondant.
Le genre Phora qui, lors de sa fondation par Latreille, ne renfermait que quatre ou cinq espèces, s'est considérablement accru par les recherches de MM. Meigen, Fallen et Macquart, car îe premier de ces auteurs, profitant des nombreuses découvertes du dernier, en mentionne cinquante-deux dans son plus récent ouvrage et ce n'est peut-être pas la moitié de celles qui existent en Europe.
Les divers ouvrages qui traitent de l'histoire des Diptères ne nous apprennent rien sur les métamorphoses des Phores ni sur le genre de vie de leurs larves. J'ai cherché à diminuer cette lacune dans un mémoire présenté en juillet 1839 , à l'Institut, sur les métamorphoses de plusieurs larves fongivores appartenant à des Diptères , et imprimé dans les Annales des se. nat. J'y ai fait connaître avec des détails accompagnés de figures , l'histoire delà Phore pallipède, Latr. [Phora rufipes,Meig). (1).
Pour rendre plus substantiel mon travail actuel et pour établir un point de comparaison, j'ai cru devoir avant tout résumer en peu de mots les traits distinctifs des métamorphoses de ce dernier petit Diptère. Sa larve vit, soit dans divers champi-
(i) Je réserve pour un ouvrage dont je prépare les matériaux depuis longtemps et qui traitera de l'anatomie des Diptères, ce qui concerne l'organisation viscérale des Phores, qui est fort curieuse.
( 415 ) gnons , soil dans le fromage , soit dans des matières en putréfaction. Dans mon tableau de classification des larves de Diptères, elle appartient aux Acéphalécs à corps allongé, conico-cylindroïde spinuleux sur les côtés , et voici son signalement.
Larve assez agile, blanchâtre, longue de deux lignes au plus, tronquée en arrière où il y a six dentelures; segments finement duvetés sur leurs bords , munis de chaque côté vers leur milieu d'une très-pelile spinule simple; le premier tronqué avec deux palpes biarticulés ; le second ayant à son bord antérieur quatre spinules; stigmates simples, ponctiformes.
Arrivée au terme de sa croissance, la larve cesse de prendre de la nourriture, se contracte et se forme de sa propre peau une coque qui renferme la nymphe et qu'on désigne sous le nom de piipe. Celle-ci se fixe à nu sur les surfaces des corps qui avoisinent le lieu où vivait la larve.
Pupe ovale-elliptique, d'une ligne de longueur, d'un gris pâle ou roussàtre, déprimée à sa face inférieure, offrant la trace de neuf segments environ , et au bord postérieur du quatrième deux cornes noires divergentes un peu arquées, atteignant les bords de la pupe 5 côtés des segments garnis d'une très-petite spinule, parfois caduque; bout postérieur avec quatre dents.
L'insecte ailé sort de sa pupe à la faveur du décollement d'un panneau qui comprend les quatre premiers segments. Dans quelques circonstances ce panneau se détache entièrement et entraîne dans sa chute les deux cornes , d'où résulte une vaste ouverture.
Depuis l'envoi de mon mémoire précité, je me suis de nouveau livré avec ardeur à l'étude des larves fongivores sur lesquelles je prépare un second travail.
Au commencement de mai 1839 je trouvai dans l'Agaric monceron {Agaricus prunulus, Fries) , qui est un champignon délicieux, des larves qu'il me fut facile de rapporter au genre Phora et que je regardai comme très-voisines de celles de la
( 416 ) Phore pallipède. Je les élevai avec soin el j'eus le plaisir de les voir prospérer. J'offre ici la description succincte et les figures de la larve et de la pupe.
Larve acéphalée, aiongée, conico-cylindroïde , blanchâtre, longue d'une ligne et demie , obliquement tronquée au bout postérieur qui est bordé de quatre dentelures dont les deux intermédiaires plus petites et plus rapprochées; segments glabres, munis de chaque côté près de leur angle postérieur de deux très-petites spinules presque contiguës; premier segment tronqué avec deux palpes biarticulés ; second bordé en avant de quatre spinules; huit paires de mamelons ambulatoires (pseudopodes) , géminés ou bilobés, placés à la face ventrale des segments; stigmates simples, ponctiformes.
Comme on le voit, cette larve différerait de celle de la Phore pallipède, i.^ par l'absence de tout duvet ; 2.» par la déclivité et non la troncature du bout postérieur, qui n'a que quatre dentelures au lieu de six; 3.° par l'existence aux côtés des segments de deux spinules, l'une insérée au segment dorsal et l'autre au ventral.
Pupe ovale-elliptique, longue d'une ligne , d'un roux pâle; bord postérieur du quatrième segment armé de deux cornes noires divergentes ; côtés des segments munis d'une double spinule, les segments antérieur et postérieur bordés chacun de quatre spinules un peu plus prononcées.
La différence de cette pupe avec celle de la Phore pallipède, ne consisterait guère que dans les spinules géminées des bords des segments et un peu dans la forme du segment postérieur.
Vers la fin de juillet j'obtins de ces pupes plusieurs individus d'une Phore que je pris d'abord pour la Pallipède, mais qu'un examen plus scrupuleux lu'a fait rapporter à la Phora nigra , Meig.
J'arrive maintenant à une espèce nouvelle de Phore qui va nous offrir, ainsi que sa pupe, des particularités remarquables.
( 41T ) Je regrette vivement de n'avoir pas eu l'occasion d'étudier sa larve.
Le 31 mars 1839 je trouvai dans le creux d'un arbre de mon jardin, des Escargots [Hélix adspersa, Drap.) morts et exhalant une odeur infecte. L'espoir d'une découverte me donna le courage de les visiter avec soin et j'en fus dédommagé en y démêlant plusieurs pupes dont la forme assez insolite et la grandeur vinrent exciter puissamment ma curiosité. D'abord je jugeai bien qu'elles appartenaient à une Muscide , mais, malgré l'existence de deux cornes dorsales, je n'osai pas, vu leur grandeur, les rapporter à une Phore ; je m'attendais plutôt à une mouche voisine du genre Aricia dont les pupes ont aussi des cornes. Toutefois je les étudiai avec une grande prédilection et pendant la belle saison je visitai plus de cent fois le bocal q ui renfermait ces Escargots. Je désespérais d'en rien obtenir lorsque dans les premiers jours de décembre 1839, j'eus la rare satisfaction de constater la naissance de trois individus d'une curieuse et nouvelle espèce de Phore que je décrirai bientôt. Parlons d'abord de sa pupe.
Pupe ovale-oblongue, coriacée, d'un marron vif, longue de trois bonnes lignes, glabre, convexe par sa face ventrale par laquelle elle est fixée, plane et même déprimée à sa face dorsale avec un rebord , armée , au quart antérieur , de deux cornes noirâtres parallèles; bout postérieur réfléchi de bas en haut et d'arrière en avant et terminé par deux épines entre lesquelles sont deux saiUies tronquées stigmatiques; une rainure le long de la ligne médiane du dos.
Le jour même de la découverte de cette pupe il me fut facile de me convaincre qu'elle venait tout récemment de se former, car ses téguments n'avaient pas l'opacité qu'ils prennent par la suite et ils permettaient d'apercevoir contre le jour les deux grandes trachées de la larve qui survivaient encore. On leur distinguait aussi la trace de plus de quinze segments, trait orga-
( 418 nique qui établissait une notable différence entre celte espèce et celles des autres Phores. Mais je ne notai point à cette époque l'existence des cornes et je doute qu'elles eussent échappé à ma pratique de ces sortes d'investigations, puisque je trouve consignée dans ma description d'alors la présence sous-tégumentaire des mandibules de la larve précisément dans cette région où plus tard se développent les cornes. Remarquez encore, à l'appui de ce fait négatif, que je constatai alors à travers les téguments la nymphe non encore confirmée sous la forme d'une pulpe blanchâtre lobée ou festonnée sur les côtés , avec deux gros points ronds situés en avant. Un trait singulier me frappa, c'est que cette nymphe était plus courte d'un tiers et moins large d'autant que son enveloppe et occupait les deux tiers postérieurs de la pupe. Cette dernière circonstance confirme encore l'absence des cornes à cette époque, puisque la tête de la nymphe où, comme nous le verrons bientôt, sont implantées celles-ci, était placée fort loin du point où elles siègent ordinairement.
Quelle fut ma surprise lorsque, dans le mois de décembre, en ouvrant avec la plus grande précaution une pupe pour en étudier la nymphe et surtout pour rechercher l'origine et les fonctions des cornes dorsales , je vis celles-ci, après l'enlèvement du panneau qui se décolle lors de l'éclosion de la mouche, demeurer fixées à la nymphe elle-même tandis que le panneau restait percé de deux trous ronds d'où venaient de se dégager les cornes ! Ces dernières sont implantées au centre de deux mamelons rapprochés sur le derrière de la tête , ou peut-être sur le devant du thorax; car je n'ai pas reconnu une distinction franche entre ces deux parties. Mais un autre fait est venu rehausser encore l'intérêt de cette investigation. J'ai évidemment reconnu, sur la dépouille de la nymphe après la naissance de la Phore, qu'une trachée élastique à cerceaux bien prononcés se portait de la base de chaque corne aux. côtés du corps.
( 419 ) Le délaissement de ces trachées et des cornes prouve que cet appareil de respiration est exclusivement propre à la nymphe. Ces cornes sont donc des stigmates d'une forme fort singulière et inouie jusqu'à ce jour. Quoique je n'aie pas vu la larve de cette Phore, il est permis de croire, d'après l'étude attentive des larves des autres espèces du même genre, que ces cornes n'existent pas, même en vestige, dans cette larve. C'est donc une admirable et mystérieuse improvisation si non dans l'acte même de la transformation de la larve en nymphe, du moins peu de temps après.
Voici le signalement de cette dernière :
Nymphe de deux lignes de longueur , tandis que la pupe eu a un peu plus de trois, cylindroïde, glabre, d'un roux sale; tête formant , en avant des mamelons cornigères , un plan incliné avec une fort légère échancrure qui aboutit à deux saillies obtuses; yeux noirâtres latéraux et un peu inférieurs; au-dessous de ceux-ci une sorte de stylet grêle, droit, blanchâtre, dirigé d'avant en arrière ; une très-petite saillie épineuse de chaque coté près des yeux ; deux traits obscurs en forme de V dont la pointe est postérieure, limitant le corselet; pattes et moignons des ailes d'une teinte enfumée, ployés sous le corps; abdomen obtus avec des traces vagues de segmentation et les bords latéraux un peu relevés.
Quelle est la transformation que doivent subir dans l'insecte ailé les stylets dont je viens de parler et où une forte lentille du microscope permet de constater une certaine disposition à devenir articulé? Je ne pense pas que ce soient les germes des antennes. Il est plus probable qu'ils représentent la soie ou le style de l'antenne dont le corps est sans doute placé au-dessous de la tête en attendant son évolution.
Remarquez que ce ne fut que huit mois après avoir constaté la pupe que la Phore prit son essor. Ces pupes avaient pourtant été placées pendant tout l'été dans un lieu chaud; j'avais même
à diverses reprises exposé aux rayons du soleil le bocal qui les renfermait, dans l'espoir d'en hâter l'éclosion. Mais les Phoresne naquirent qu'en décembre, dans la saison des frimais, et au moment où j'écris ces lignes , au 15 de ce mois, il vient de m'en naître encore une. C'est donc une espèce essentiellement hivernale. Elle doit s'accoupler et pondre ses œufs dans les escargots en janvier ou février ; les larves doivent prendre leur accroissement dans le mois de mars et opérer leur transformation en pupes aux premiers jours du printemps, ainsi que je l'ai constaté. Ces circonstances doivent rendre cette espèce fort difficile à rencontrer par les entomologistes, à moins qu'on ne parvienne à découvrir les larves ou les pupes pour les élever et attendre patiemment la naissance des mouches.
C'est par le décollement des bords du panneau cornigère qui s'entrouve alors que celles-ci sortent de la pupe. Quelquefois ce panneau se fend à sa base et se détache entièrement , laissant alors une excavation considérable.
Je passe maintenant à la description de l'espèce. Son étude scrupuleuse va nous fournir une foule de traits de structure fort intéressants.
Phora helicivora, Nob. ( Fig. 13 ) Phore hélicivore.
Nigra opaca,palpis, antennis, tibiis, tarsis femorumque apice rufo vel fusco lividis ; fronte retrorsùm piloso ; abdominis glabri segmento tertio utrinque pilis subdeciduis ciliato ; ventre longitudmaliter striatO'Stdcato ; halteribus albis ; alis sordide vix rufescentibus ; costâ ciliatâ, nervo submarginali apice truncato; tibiis posticis apice interno horumque articula primo tarsorum transversim peclinato-striatis ; unguibus ternis.
Long. 2 '/3 I.
Hah. hyeme in Galliâ meridionali~occidentali.{S^.-Se\(ir, Landes).
Larva in helicibus vivit.
Dernier article des antennes un peu ovoide et non rigoureusement globuleux, roux ou parfois noirâtre, finement duveté; son style inséré latéralement un peu avant l'extrémité, évidemment f'orrhé de trois articles, villosule au microscope; yeux, au même grossissement, mollement velus, veloutés', avec l'orbile inférieure garnie de petits piquants \ balanciers blancs et en massue obloague ; nervure costale de l'aile garnie d'un double rang de cils susceptibles de se mouvoir sur leur base au gré de l'animal. J'ai constaté pendant la vie que ces cils peuvent se coucher de manière à être presqu'inapercevables ; ils peuvent se redresser ensuite. Nervure sous-marginale tronquée à la hauteur où la costale cesse d'être ciliée: près de ce point une nervure transversale très-oblique , ne pouvant être considérée comme une bifurcation de la costale ou de la sous-marginale, car elle est plusfine qu'elles ; parfois une petite tache enfumée près de la troncature; pourtour de l'aile finement velu au microscope ; abdomen immédiatement et largement uni au thorax , formé de sept segments dont le troisième a de chaque côté une série de poils assez raides et caduques et le dernier de la villosité à droite et à gauche; oviscapte roussâtre, recouvert à sa base par deux panneaux vulvaires demicirculaires velus, composé de deux tubes invagines courts dont le dernier, qui m'a paru fendu au milieu, a de chaque côté un appendice palpiforme d'une seule pièce oblongue velue.
Pattes non sensiblement velues à l'œil nu ; tibias antérieurs avec un seul piquant vers le milieu ; intermédiaires avec deux ou même trois , postérieurs avec deux, sans compter les ergots terminaux ; extrémité tarsienne de ces derniers tibias marquée en dedans ( avec le secours du microscope''] de cinq ou six séries obliquement transversales de cils raides formant un peigne. Premier article des tarses postérieurs offrant, au même instrument, dans toute leur longueur, plusieurs peignes traversaux ( i3 ou i/^.)^ dont chacun se termine au bord interne de l'article par un piquant plus fort et prend naissance à une ligne parallèle au boi'd externe. J'ignore les attributions physiologiques de ces peignes si nombreux et si élégants, mais ils ne doivent pas être étrangers aux ébats copulateurs. Dernier article de tous les tarses terminé par trois ongles cornés, les latéraux ayant
la l'orme des griffes ordinaires :, rintermédiaire au moins aussi long' que les autres^en lame mince qui, après la mort, tend à se courber à son extrémité. Lorsque l'insecte marche il étale les ongles et les appuie sur le plan de support. Pelottes tarsiennes ovalaires, blanchâtres, submembraneuses, hérissées ou veloutées en-dessous. Quelquefois les pattes ont une couleur d'un brun de poix uniforme , mais les hanches sont noires.
La Phore héltcivore n'a pas cette agilité , cette prestesse deî mouvements qui caractérisent la plupart des espèces de ce genre. Elle a même la démarche lente et grave.
Phora sordidipennis. Nob. Phore ailes sales.
Nigra opaca, palpis, ore , antennis , abdominis primo segmenta genitalibusque rufis ; pedibus trochanteribusque pallido lividis ; femoribus posticis oblongo-ellipticis apice cum tibiis tarsisque nigris ; fronte retrorsùm plloso; abdomine subtus longitudinaliter striato-sulcato ; halteribus albis ; alis sordide rufis, Costa ciliatâ, nervo submarginali apice truncato.
Long, a VJ.
Hab. in Galliâ meridionali-occidentali. (S^-Sever, Landes).
Grande analogie de faciès et de structure générale avec Vhclicivora. Les cannelures du dessous de l'abdomen, qui ne sont pas de simples plis par flétrissure, puisqu'elles sont encore plus prononcées dans l'insecte vivant, constituent un trait organique fort singulier, commun aux deux espèces : elles sont quelquefois presque nulles aux derniers segments: yeux veloutés et dernier article des antennes ovoïde comme dans ces dernières. Ailes dun roux sale plus prononcé avec les cils de la côle coucliés dans l'individu que j'ai sous les yeux. Nervure sous-marginale plus décidément bifurquée. Hanches plus arrondies que dans Yhelicieora ; tibias postérieurs un peu arqués, mais sans stries pectinées non plus que le premier article des tarses de derrière. Ongles fort pclils, au nombre de deux seulement. Tibias et tarses des pattes intermédiaires obscurs, presque noirâtres.
EXPLICATION DES FIGURES
( Toutes fort grossies. )
i. Larve de Phora nigra, Meig.