RECHERCHES ANÀTQMIQUES SUR LA CHLOROPHYLLE

Quels sont les organes verts? — Ils sont colorés par de la chlorophylle. — Pourquoi la chlorophylle est-elle verte? — Ses noms. — La membrane cellulaire est incolore. — Siège de la chlorophylle. — Sous quelles formes elle se présente. — Chlorophylle gélatineuse. — Ses rapports avec la globuleuse. — Formation de la chlorophylle. — Rapports avec le nucléus. — Chlorophylle globuleuse. — Noyau de fécule. — Grains sans fécule. — Formes anormales. — Rapports de la chlorophylle et de la fécule. — Arrangement des grains. — Théorie de la coagulation. — Théorie des vésicules, globulines et sphérioles etc. — Chlorophylle des animaux.

La verdure est le caractère fondamental du règne végétal; cette couleur manque, parmi les teintes si vives de l'atmosphère à l'aurore et au crépuscule : jamais elle ne se présente sur le pelage des mammifères, rarement sur le plumage des oiseaux et plus exceptionnellement encore chez les autres animaux.

Tous les organes appendiculaires, les tiges herbacées et les jeunes rameaux, peuvent être virescents : tous le sont au moins dans leur jeunesse : souvent ils persistent dans cet état, soit pendant toute la durée de leur existence, soit pendant un temps plus ou moins long.

Les organes les plus ordinairement verts sont , les cotylédons

foliacés, les feuilles , les jeunes écorces, la couche herbacée du système cortical, la plupart des stipules, des bractées, souvent le calice, parfois la corolle et rarement l'appareil floral tout entier.

Un grand nombre d'embryons sont verts, notamment parmi les Malvacées, les Rhamnées, les Papillonacées, les Garyophyllées, les Evonymus, Cistus, Pistacia, Viscum, Salsola, etc.

Ce fait, et celui de la couleur verte de la couche herbacée de l'écorce, prouvent, que la lumière ne doit pas nécessairement éclairer les tissus qui élaborent de la chlorophylle, mais que son action peut être médiate.

II est en outre bien remarquable qu'il se trouve de la chlorophylle, même dans les corps reproducteurs (embryons?) des Balanophorées, parasites du reste totalement dépourvus de ce principe (*). Il serait intéressant de rechercher si ce fait n'est pas général.

La couleur verte n'appartient en général qu'à l'axe ascendant ; les racines, ou pour parler plus exactement, les organes qui par leur mode de croissance se soustrayent à l'influence de la lumière, en sont normalement dépourvues : elles sont en effet incolores ou colorées autrement qu'en vert. Mais lorsqu'elles végètent hors de terre, les racines, soumises dès lors à l'action de la lumière, sont ordinairement vertes : telles sont en général les racines aériennes des Orchidées et des Aroidées, et les racines adventives que poussent certaines tiges : l'extrémité spongiolaire est surtout verdoyante; plus tard on trouve une couche herbacée sous une enveloppe brune ou sous le velamen chez les Orchidées. De même, les tubérosités des betteraves, des navets, des carottes verdissent ordinairement, dans la partie qui s'élève au dessus du sol, laquelle représente d'ailleurs, pour une grande partie , l'axe ascendant. Si l'on expose au jour des tubercules de pomme de terre, coupés en tranches, leur surface devient bientôt verdâtre.

(1) J. Dalton Hooker: Onthc structure and affinities ofBalanophoreae in transactions ofthe Linnean Society, vol. XXII.

Dans les végétaux inférieurs, les algues, les conferves, la distinction de tige et de racine n'existant plus, on trouve la matière verte dans tout l'organisme.

11 est même, comme on sait, des végétaux tout entiers, les algues unicellulaires. qui ne sont formées que de cellules ayant de la matière verte dans leur intérieur. Une individualité végétale ne saurait être réduite à un plus grand degré de simplicité.

En règle générale, la couleur verte se trouve dans toutes les plantes croissant à la lumière : quelques algues, les champignons et les vrais parasites font seuls des exceptions, parfaitement naturelles d'ailleurs.

Tous les organes verts doivent cette coloration à la présence dans l'intérieur des cellules d'un composé toujours le même, quoique la forme qu'il affecte, puisse varier. En d'autres termes la cause de la verdure des feuilles, des bourgeons , des boulons floraux, des ovules et des fruits verts, est la même.

« On serait tenté, dit Berzelius( 1 ), de croire que la nature, en répandant une si grande quantité de vert dans l'épiderme des feuilles et des tiges des plantes, a épuisé tout ce qu'elle possédait de cette matière colorante; car jusqu'à présent on n'a trouvé dans aucune plante une couleur verte qui s'en rapproche par sa nature; dans l'art de la peinture on est obligé pour produire du vert d'avoir recours à l'action des agents chimiques ou de composer cette couleur par la réunion du bleu et du jaune. »

Dans le plus grand nombre d'organes floraux, ce principe disparait, mais il persiste toujours dans le parenchyme des feuilles, quelquefois dans les fleurs.

En général, les pétales à l'époque de la floraison, sont peints autrement qu'en vert, mais quand ils présentent cette couleur, de même que dans tous les cas connus de virescence, c'est-à-dire quand en vertu d'une cause lératologique la fleur toute entière persiste dans l'état vert, ces organes renferment de la matière

(1) Bbrz. Traité de chimie, Brux., 18il,.III. 2*.

verte, en même temps qu'ils ont conservé leur nature foliacée. S'il est vrai que tous les organes appendiculaires sont un de leur nature, et que la forme qu'ils revêtent d'aprçs leur insertion, n'est qu'une déviation du type foliaire, il n'est pas moins vrai de dire, qu'à l'état rudimentaire primitif, tous ces organes ont toujours la même coloration verte; celle-ci tantôt persiste pendant le développement de l'organe, tantôt disparait après un certain temps.

La nature s'est montrée très sobre dans la production des couleurs mixtes. Les fleurs orangées et violettes, non-seulement sont rares, mais il est plus rare encore de les trouver ainsi colorées par une matière spéciale. Le plus souvent ces teintes sont produites par la superposition ou le mélange, de cellules jaunes et rouges ou rouges et bleues, c'est-à-dire que les couleurs primitives dont la réunion forme le violet ou l'orangé, sont réfléchies par des éléments organiques distincts; l'œil les confond et de là l'impression d'une couleur dérivée. Pour le vert il n'en est pas de même, à l'aide des plus forts grossissements on ne discerne ni bleu, ni jaune, mais une matière simple.

Le seul composé vert de la végétation est la chlorophylle ; son excessive abondance permet de lui supposer une grande importance dans l'économie végétale surtout si l'on remarque qu'il caractérise tous les organes de nutrition.

SenebierW, frappé du rapport entre l'apparition de la couleur verte et la fixation du carbone par la respiration , crut trouver dans cette coïncidence la cause de la couleur verte.

En effet, le carbone réduit en poudre impalpable et vu par réflexion, est bleu. On produit du vert en mélangeant de l'encre de chine avec de la gomme-gutte. Or, ce carbone bleu se déposerait, suivant Senebier, dans la substance de la plante, laquelle est jaune et de là résulterait le vert.

(1) Physiologie végétale, 1. 1, p. 300.

Mais Senebier ne discerna pas bien le siège de la matière colorante verte des végétaux; il la considérait comme une conséquence générale de la fixation du carbone dans les tissus.

Rien n'autorise d'ailleurs à croire que le carbone soit réduit à l'état de corps simple et il n'est certainement pas déposé comme tel dans la chlorophylle; celle-ci se forme en vertu des forces chimiques et c'est un véritable composé défini. D'un autre côté, la proportion de carbone qui existe dans ce principe immédiat ne parait pas être plus considérable que dans d'autres qui ne sont ni bleus ni verts; le ligneux, la cellulose ou la fécule qui en contiennent beaucoup sont incolores, blancs ou transparents.

Nous ne pouvons donc nous arrêter à cette explication de la cause de la couleur verte de la chlorophylle. Senebier l'avait certainement proposée, parce qu'il voyait un rapport constant exister entre la fixation du carbone et la coloration verte des végétaux, et d'un autre côté, qu'il savait que le vert est une couleur composée.

PieperW, dont le traité sur la coloration est empreinte d'idées tellement abstraites qu'il ne s'occupe pas des principes matériels qui colqrent les végétaux, a voulu rechercher la raison finale de la coloration et de l'existence de telle ou telle couleur. La plante est pour lui comme une pile voltaique dont l'axe ascendant serait le pôle négatif, la racine ou l'axe descendant le pôle positif. Au premier appartiennent les couleurs négatives de la lumière décomposée, le bleu, le violet et l'indigo : au second les couleurs positives ou le rouge, l'orangé et le jaune. Le jaune et le bleu sont donc dans un état d'antagonisme; de leur neutralisation résulte le vert , couleur médiane dans l'échelle chromurgique du spectre. Cette neutralité s'établit dans les plantes lorsque la tige et les racines sont dans un état complet d'équilibre et c'est pour cette raison que la plupart des végétaux sont verts. Pieper, au

(1) Dos tvechselnde Farben-verhàltniss in den Verschiedenen Lebens-perioden des Blattes. Berlin 1834.

§ 73, se pose cette singulière question : a n'est-ii pas indifférent de dire que In chlorophylle pénètre la feuille ou bien que la feuille est verte. La présence de la chlorophylle ne peut être considérée comme la raisoti dernière en vertu de laquelle les végétaux paraissent verts : on est en droit de se demander pourquoi elle-même est verte. Lorsqu'on a trouvé la chlorophylle, ce pont aux ânes si facile, dit Pieper, on n'a guère avancé la question. Ce mot de chlorophylle peut être avantageusement employé pour la distinguer chimiquement des autres matières colorantes, mais est-il permis de dire que la chlorophylle est verte parce que c'est de la chlorophylle. Tout effet doit avoir une cause et il importe bien plus de connaître celle-ci que de se contenter du premier. La couleur des végétaux nait du conflit de deux éléments qui se partagent la plante. Lorsque l'un des pôles prédomine, les couleurs qu'il entraine avec lui se forment au détriment des autres. Ainsi, lorsque c'est le pôle négatif, c'est-à-dire la tige, la plante est bleue, violette ou indigo; quand c'est la racine, c'est-àdire le pôle positif, tout le végétal est jaune, orangé ou rouge. Les couleurs naissent ainsi , ou du moins sont influencées par le conflit de la vie avec les influences extérieures. Lorsque toutes ces forces contraires se neutralisent, les couleurs jaunes et bleues 3e combinent et le vert en jaillit. »

Les premiers anatomistes, qui réunissaient les diverses matières colorantes solides, sous le nom de fécules colorantes, désignaient le principe vert des végétaux sous le nom de Fécule verte. C'est ainsi qu'on la trouve nommée, par exemple, dans Rouelle, en 1773 (*>.

Senebier, ayant démontré les rapports qui unissent ce principe à la décomposition de l'acide carbonique, et s'en étant occupé d'une manière particulière, celui-ci fut dès lors appelé par les

(1) Rouelle. Observations sur les feuilles ou parties vertes des plantes. — Journal de médecine. Juillet 1773, tome XL.

chimistes, matière verte. Ce nom est conservé dans la théorie élémentaire de De Candolle, édit. 1813.

Desvaux le nomma chloronite, dénomination qu'il eut fallu maintenir, parce qu'elle avait la priorité, et parce que la matière verte ne se trouve pas seulement dans les feuilles, mais en outre dans une foule d'autres organes, et même dans certains animaux.

En 1807, quand on eut quelques notions sur ses caractères chimiques, Link lui donna le nom de matière colorante résineuse.

En 1819, De Candolle qui n'adoptait pas le nom de chloronite, proposa pour éviter la périphrase de matière verte, de l'appeler Viridine. C'est dans sa Théorie élémentaire, édition de 1819, que ce terme est employé pour la première fois.

En 1818, Pelletier et Caventon, dans un travail spécial sur la matière verte, que l'on n'avait encore étudié que fort imparfaitement jusqu'alors, proposèrent le nom de chlorophylle (de X^opog vert et (pvXXov feuille), qui a généralement prévalu. Mais, quoique la chlorophylle existe dans presque toutes les feuilles, elle n'est cependant pas leur apanage exclusif.

Dans son Organographie végétale et dans sa Physiologie végétaie, De Candolle employa le nom de Chromule qui est plus général et concordait d'ailleurs le mieux avec sa théorie.

M r Alph. De Candolle conserve dans son Introduction à F étude de la botanique, le nom de Chromule, que l'on prend parfois encore aujourd'hui, comme synonyme de chlorophylle.

Turpin et Mirbel, dont les idées sur le principe colorant vert des végétaux furent si bizarres, la désignèrent sous le nom de Globuline et quelquefois de Sphériole.

Enfin Knop et SchnedermannO ont appelé Thallochlore la matière colorante verte des lichens d'Islande qu'ils supposent différente de celle des feuilles et que l'on prépare d'une manière spéciale.

La matière verte est désignée en latin par les termes de Fœcula

(1) Ann. des Chemie und Pharmacie. LV. ÏM. — Berz. Rapp. ann. VII, 592.

vtridtSy Chromula, Chromula viridis, et en allemand : Blattgrûn, grunes Pflanzenwachs, Chlorophylle etc.

Jamais on ne rencontre la chlorophylle ailleurs que dans l'intérieur des cellules; elle affecte particulièrement le parenchyme. On n'en voit pas dans les méats intercellulaires où elle ne pourrait se trouver que par la lacération d'une cellule. Ainsi jamais on n'observe de la chlorophylle adhérente à la paroi externe d'une cellule.

La chlorophylle existe rarement dans les libres, jamais dans les trachées, ni Ic3 vaisseaux annulaires, striés, ponctués, etc.,

On en rencontre parfois des traces dans les cellules allongées ou les tubes fibreux qui accompagnent ordinairement les vaisseaux dans les nervures des feuilles.

Il est rare d'en observer dans les tissus immédiatement en contact avec l'air atmosphérique. Le derme et les poils en sont en général dépourvus mais cette règle n'est pas sans exception; la chlorophylle peut se trouver dans les cellules du derme et des poils. Les sphincters des stomates en renferment presque toujours. Mais en général la cuticule et le derme, qui sont incolores, laissent passer la lumière et protègent le parenchyme vert, contre le contact immédiat de l'air.

Chez les plantes inférieures, comme chez les Mousses, le prothalle des Fougères et les Hépathiques, et chez les plantes aquatiques, qui manquent de derme, la chlorophylle est séparée de l'extérieur seulement par la paroi des cellules qui la renferment.

La chlorophylle ne se mêle jamais avec le suc cellulaire , quoique dans sa jeunesse elle semble souvent dissoute dans le suc protoplasmatique. Par le déchirement des membranes et la compression, on peut l'expulser hors des cellules.

Elle se présente, tantôt sous l'apparence d'un liquide gélatineux, informe, tantôt en granules distincts, rarement contenue dans de petites vésicules. Dans tous les cas sa composition chimique parait être la même.

Wahlenberg le premier, distingua les deux états organiques

différents de la matière verte. Il désignât 1 ) l'état amorphe sous le nom de matière verte gélatineuse (glutinosum viride) et appella l'état granuleux, fécule verte (feculae virides).

LinM 2 ) confirma en 1817 cette distinction : il reconnut que la matière verte pouvait se présenter sous forme granuleuse, vésiculeuse ou de revêtement aux parois cellulaires internes.

La chlorophylle gélatineuse peut être appliquée contre la paroi cellulaire interne ou primitive, ou bien former dans le liquide incolore, parfois autour du nucléus, comme un nuage vert à contours incertains et dans lequel on dislingue souvent des granulations plus foncées.

Elle est toujours d'un vert pâle, parfois & peine sensible. On peut l'expulser des cellules et sous l'influence d'un acide la masse verte se contracte.

Les chlorophylles gélatineuse et globuleuse ne sont que deux états peu différents d'un même principe.

Linkt 5 ) pensait que la chlorophylle se formait toujours sous l'état globuleux dans l'origine.

Mais TreviranusW soutint au contraire que les globules provenaient de l'organisation de la matière verte primitivement informe. II fit remarquer en effet, que dans les jeunes cellules des conferves, on n'observe d'abord à chaque articulation que de la chlorophylle gélatineuse en grande quantité et un fort petit nombre de granules. Avec l'âge, par suite du progrès de la végétation, la matière informe diminue de plus en plus, à mesure que le nombre des granules augmente. Enfin, quand ceux-ci ont atteint le degré de développement, dont ils sont susceptibles, il ne reste plus de trace du principe gélatineux.

On observe la même transformation dans les jeunes bourgeons.

(1) De sedibus materiarum immediatis in plantés, 1806, p. 69-70.

(2) Grandi, d. Anat. u. Phys. d. Pflanz. Gott. 1817, p. 36.

(3) Link. Elem. Ph. bot. § 54.

(4) Treviranus Beit. z. Pflanzen physiologie, p. 78 et 83. — PhysioL des Getoachse. Bonn. 1835, 8*. T, II., § 364.

La chlorophylle gélatineuse peut donc s'organiser en granules.

Les belles observations de M. Arthur Gris! 1 ) viennent tout récemment de confirmer l'exactitude de ces faits ; elles ont pour but de débrouiller la question aussi difficile qu'importante de l'apparition de la chlorophylle et de la formation des granules verts. D'après M. Gris, la chlorophylle serait élaborée, par le nucléus, dont l'importance dans la nutrition cellulaire semble actuellement prouvée : elle apparaît autour du nucléus sous forme de gelée, s'amasse autour de lui ou bien elle est entraînée par les courants gyratoires dont il est le centre : plus tard cette chlorophylle gélatineuse s'organise en granules.

M. Gris a pu reconnaître, en examinant les feuilles à différents états de développement d'une rosette de Sempervivum lectorum, les faits suivants :

Dans les cellules des feuilles centrales les plus jeunes, la matière verte, tantôt recouvre le nucléus sous forme de gelée, tantôt circule autour de lui , dans les courants du suc cellulaire, en présentant l'apparence de granulations plus ou moins petites. Dans une feuille de un centimètre et demi de longueur, la chlorophylle a déjà pris la forme globuleuse; les globules sont fort petits (0,25 d'un centième de millimètre) et renferment deux à trois granules. Le diamètre des grains augmente successivement dans les feuilles plus âgées, dans les rapports des nombres 2, 3, 4, 5, 6. Les granules, dont on peut alors constater la nature amylacée, deviennent de plus en plus nombreux et les grains mesurent un diamètre de 0,67 d'un centième de millimètre.

Dans le Vanilla planifolia, la chlorophylle apparaît autour du nucléus, d'abord informe, puis globuleuse : ces globules renferment des granulations et en se multipliant s'éloignent du nucléus.

« Dans ÏAucuba japonica, dit M. Gris, de très jeunes feuilles

(1) Recherches microscopiques sur la chlorophylle. — Notre dissertation inaugurale était déjà écrite et soumise à l'examen de la faculté des sciences de l'université de Gand, à l'époque de la publication de l'important travail de M. Arthur Gris.

nous montrent dans leurs cellules, un nucléus entièrement couvert d'une gelée verte, lisse ; quelquefois cette gelée verte s'épanche en deux prolongements, qui vont s'appuyer sur les bords de la section transversale de la cellule, et s'étendent peu à peu le long de ces bords. Dans un degré de développement un peu plus avancé^ cette gelée verte se mamelonné sur le nucléus ou autour du nucléus. Les mamelons ainsi formés s'isolent peu à peu , se dégagent de la masse verte qui les baigne et forment ainsi des grains libres qui sont presque toujours disposés en cercle autour du nucléus. Si l'on traite par l'eau iodée ces grains de chlorophylle libre, on les voit bleuir sensiblement, et cette couleur se manifeste déjà sur les mamelons qui apparaissent au sein même de la gelée verte. L'isolement des grains résulte donc du développement dans la gelée verte de gros noyaux d'amidon qui s'enveloppent dans cette gelée. Les différents états que je viens de décrire, peuvent se présenter dans la même coupe; mais telle ou telle forme prédomine en général dans l'ensemble des cellules, suivant l'âge de la feuille, comme il est naturel de le penser. »

M. Gris fit les mêmes observations sur les jeunes pousses de la pomme de terre, YHydrangea Hortensia, le Lilium album , etc.

11 résume les conclusions de son travail, de la manière suivante :

1° Une gelée verte émanée du nucléus s'étend sur les parois des cellules.

2° Cette gelée est souvent précédée d'un réseau muqueux , siège de courants entraînant de petits granules verts (Sempervirum).

5° La gelée peut ne s'écarter que peu du nucléus, ou ne pas s'en écarter du tout.

4° La gelée verte se divise en fragments polyédriques plus ou moins considérables, ou s'isole en petites masses sphériques.

5° La formation des grains peut résulter du développement de gros noyaux d'amidon qui s'enveloppent dans la gelée verte et s'isolent peu à peu (Aucuba japonica.)

6° En général les noyaux amylacés qu'on trouve dans les grains

de chlorophylle sont postérieurs à la transformation de la gelée en grains (Pomme de terre, Hortensia, Magnolia).

7° Soit que la segmentation se soit opérée d'abord autour du nueléus , dans le cas où la gelée verte recouvre toutes les parois de la cellule, soit que la gelée verte ne s'étant pas écartée de cet organe, la segmentation n'ait pu se faire qu'autour de lui, on voit le nueléus très fréquemment entouré de grains de chlorophylle, dans le parenchyme des jeunes feuilles, dans les cellules sousépidermiques des feuilles adultes (*>. »

La chlorophylle reste à l'état gélatineux dans les Conferves, les Draparnaldia, les Zygnema et beaucoup d'algues d'eau douce. Chez le dernier genre cité, on observe dans les cellules, un large ruban spiral vert, appliqué sur la face interne de la membrane primitive; dans l'épaisseur de celte bande verte, il existe une série de noyaux d'amidon, formés de six granules agglomérés ou bien des vésicules de matière liquide, qui se gonflent au contact

(1) M. Hofmeister a publié dès 1851, une observation concordante avec celles de M. Gris, quant aux relations du nueléus et de la chlorophylle ; nous rempruntons au travail de M. Gris lui-même (p. 12) : « M. W. Hofmeister, dans son étude sur VAnlhoceros levié % a remarqué que, dans de très jeunes cellules, une matière colorante, composée de nombreuses particules colorées, incommensurables, apparaît à la surface extérieure du nueléus. Chez les cellules plus anciennes, la matière colorante apparaît enveloppée par une vessie qui entoure le nueléus. Cette vessie, en général sphérique, devient applatie ou fusiforme dans les cellules allongées de l'intérieur des branches de la tige. La division de ces cellules est toujours précédée de la duplication de la vésicule de chlorophylle. Chez le Fissidens, l'auteur a vu une mucosité homogène verdâtre entourer le nueléus des cellules situées à la base de la feuille. Quand les cellules sont prêtes à se diviser, la mucosité verdâtre se partage en deux masses sphériques, dont chacune renferme un des deux nueléus , formés aux dépens du nueléus primaire. A l'intérieur des cellules plus âgées, le nueléus disparaît, mais, en même temps, le nombre des vésicules s'élève de 2 à 4, 6 et pins. Dans une note, page 10, l'auteur s'exprime ainsi: «L'histoire vitale des corpuscules de chlorophylle est encore obscure; quelques fois ce sont, à n'en pas douter, des vésicules, à la paroi intérieure desquelles est attachée la substance verte, à demi molle, transparente ou grume-

* Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung, und Fmchtbildung hôherer Kryptogamen, ete, von Wilhelm Hofmeister. Leipzig, 4851.

de l'eau, traversent alors la couche de chlorophylle gélatineuse en la déchirant.

Dans VAnthoceros lœvis la chlorophylle gélatineuse forme une grosse masse centrale autour du protoplasma environnant le nucléus, et se rattache par deux ou plusieurs prolongements aux parois cellulaires ; ce nucléus renferme une centaine de granules d'amidon. Lorsque l'eau peut arriver à la masse verte, elle se gonfle, devient irrégulièrement arrondie ou ovoide, et l'on voit se former dans son intérieur une ou deux bulles claires, limpides, qui en grossissant viennent crever à la surface.

Dans les Draparnaldia les Vlothrix etc., la matière verte tapisse l'intérieur de la paroi cellulaire.

D'après Meyen('), la chlorophylle tapisse la membrane de certaines cellules des jeunes feuilles de Cycas et parait en outre dissoute dans quelques grosses gouttelettes d'huile colorées en vert : elle est surtout abondante à la face inférieure des feuilles des Gycadées les plus foncées. La chlorophylle se trouve encore à l'état gélatineux dans beaucoup de tissus charnus, tels que ceux des plantes grasses comme les Sedums, les Sempervivums, les Crassula et en général dans les tissus jeunes, les bourgeons et les nouvelles feuilles.

leuse; d'autres fois , elles apparaissent comme de petites masses homogènes, ou bien renfermant des noyaux plus solides. Il n'est pas invraisemblable que même les corpuscules de chlorophylle de cette dernière espèce sont des vésicules dans leur premier degré de développement. Je suis disposé à croire que la naissance des corpuscules de chlorophylle est celle-ci.* Dans les jeunes cellules, la chlorophylle apparaît informe, c'est-à-dire la substance colorante est répartie en petites particules inappréciables dans le fluide muqueux du contenu. Lors du développement ultérieur, les parties colorantes se réunissent en gouttes sp'hériques; celles-ci peuvent plus tard se revêtir d'une membrane et se propager par division. La première partie de cette manière de voir se base presque exclusivement sur les recherches pratiquées sur VAnthoceros, et que j'ai communiquées dans la section précédente; cependant des observations sur les boutons de Blazia, de Metzgeria, ne sont pas en contradiction avec elles. Une solution complète de la question ne sera sans doute possible qu'après un nouveau perfectionnement du microscope. » (1) Neuer Sytt. d. Pflanzen Physiolog., I, 179.

M r Gh. Morren (*) distingue les principales formes que la chlorophylle gélatineuse affecte dans les cellules, sous les noms de chlorophylle globiforme , axile, annulaire, fusiforme, bilinéaire, carrée, stellée, rameuse; ces termes expriment les formes qu'ils désignent, assez clairement, pour qu'il ne soit pas nécessaire d'en répéter ici les définitions.

La chlorophyle encore jeune, c'est-à-dire amorphe et celle qui est organisée en globules, se trouvent, en général, dans certains rapports de symétrie relativement au nucléus, surtout dans les tissus jeunes ou exposés de près à l'air et à la lumière. Par la multiplication des grains et avec l'âge, ces relations deviennent plus obscures, mais elles sont une conséquence naturelle des faits cités par M. Gris sur la formation de la chlorophylle. On peut les constater, d'après cet auteur, dans les couches sousdermiques des feuilles du Vanillier, du Saxifraga aizoon, de YErica velutina, du Selaginella stolonifera , du Pellia epiphylla , des tubercules de pommes de terre verdis à la lumière, des jeunes feuilles d'Àucuba japonica, etc.

La chlorophylle se présente le plus fréquemment à l'état de globules, surtout dans les phanérogames , les cryptogames supérieures et dans les organes adultes ; c'est en quelque sorte l'état organique normal de la matière verte. Mais, malgré la perfection de nos instruments d'optique et les nombreux procédés d'investigation auxquels on peut recourir, l'étude des globules verts présente de grandes difficultés. Une foule d'anatomistes distingués se sont trompés sur ce sujet, avant que la véritable organisation de la chlorophylle granuleuse n'ait été dévoilée par M. Mohl.

Sprengel ( 2 ), en 1802, prouva que Mirbel avait été souvent induit en erreur par des granulations vertes appliquées contre la paroi cellulaire et qu'il avait prises pour des pores ou des trous;

(1) Remarques sur la symétrie de la chlor. dans les plantes. Bull, de l'Acad. de Bruxelles, août 1881 ; et Dodonœa ou rec. d'obs. de bot. Brux. 1841.

(2) Sprengel, Anl.zur Kennt.d. Getvâch., 2 vol. in-8°.

il prouva qu'il n'en pouvait être ainsi, puisque ces points obscurs nageaient librement dans le suc cellulaire.

Les grains verts ne sont pas homogènes mais ils sont formés de chlorophylle et de plusieurs principes incolores. Cette importante observation fut faite pour la première fois, pensons-nous, par G. R. Treviranus(*) qui reconnut que les grains verts consistent en une substance incolore (qu'il nommait albumine) et en une petite quantité de matière colorante. Ces grains sont en effet formés, d'un granule incolore, dont la composition n'est pas constante et d'une enveloppe de chlorophylle. Ce granule, sur lequel se dépose la matière colorante consiste souvent en fécule, parfois seulement en matière azotée et en graisse ; il peut être désigné sous le nom de chlorophore, qui a été proposé par M. Bôhm : un grain vert est donc formé d'un chlorophore et de chlorophylle; le chlorophore est tantôt albumino-graisseux, tantôt amylacé. Enfin, il est incontestable que dans certains cas les grains verts sont entourés d'une membrane , et par conséquent vésiculeux. Cette organisation est la plus rare.

Les grains verts ne sont donc pas des grains de chlorophylle dans le sens stricte, mais ils sont simplement le siège de cette matière colorante. Si on les soumet à l'action de l'alcool, ce dissolvant s'empare immédiatement de la chlorophylle et laisse la protéine , la fécule et plus ou moins de graisse. Si l'action de l'alcool n'est pas trop longtemps prolongée, les globules devenus incolores n'ont pas changé sensiblement de forme. Ils sont insolubles dans l'eau froide ou chaude.

On retrouve les chlorophores dans les plantes étiolées, mais ici sans couleur, c'est-à-dire sans chlorophylle.

Les globules verts sont ordinairement sphériques, parfois ovales ou elliptiques, souvent aplatis en disque, rarement anguleux et polyédriques. Celte dernière forme serait, d'après

(1) BioL 18U. T. IV, p. 95.

M. Gris, un passage de la chlorophylle gélatineuse à l'état globuleux , et résulterait de la segmentation d'une couche de chlorophylle gélatineuse. M. Mohl croyait au contraire que cette forme provenait d'une compression mutuelle de grains.

Les grains verts sont isolés ou bien réunis par groupes et le plus souvent adhérents à la face interne de la paroi cellulaire, ce qui fait qu'ils sont alors disposés avec un certain ordre et souvent avec symétrie. Leur adhérence a lieu avec la membrane cellulaire interne ou primitive, c'est-à-dire avec l'utricule primordiale. D'après Ungert 1 ), quand on dissout la chlorophylle des globules verts de Y Aphyllanthes monspelliensis, on voit la trace que ces globules laissent par impression sur la face interne des parois cellulaires. Rarement les grains sont libres dans le suc cellulaire; ils suivent, en général, alors les courants de giration du protoplasma, comme par exemple dans le ValUsneria spiralis. Meyen attribue en outre l'arrangement régulier des grains verts adhérents, de certaines plantes, à la direction des courants intracellulaires. Ils forment par exemple des anneaux réguliers dans le derme du Cactus pendula, le pétiole de ÏHelleborus fœlidus, plusieurs espèces d'Âloë, etc.

Les grains verts peuvent être enveloppés par une matière mucilagineuse très transparente. Ils ne sont pas toujours nettement distincts et séparés , mais semblent parfois agglutinés par de la chlorophylle gélatineuse plus pâle que les globules. Ils sont parfois très nombreux, mais jamais au point d'obstruer toute la cavité cellulaire. Quelquefois ils se touchent les uns les autres ; le plus ordinairement ils sont à une certaine distance.

Leur diamètre moyen varie de */i20 à ^300 de ligne ; les plus grands atteignent 0,002'" à 0,0034'"; ce sont ceux dont le noyau consiste en fécule.

On observe quelquefois au centre des globules verts, des gouttelettes huileuses, par exemple dans les Cereus et Mamillaria.

(1) Ungbr, Anat. und Phys. 1855, p. 109.

Dans le prothalle des Fougères, les grains verts sont d'une observation très facile, cet organe étant formé d'un seul plan de cellules. Les grains sont très grands, à contours bien définis appliqués contre la paroi cellulaire, hexagonaux , mais cependant sans se toucher, une substance mucilagineuse paraissant interposée. Ils sont disposés contre les faces supérieure et inférieure des cellules, en groupes ordinairement symétriques, de manière que la lumière puisse atteindre directement les grains du fond. En ajoutant de l'alcool à la préparation, ces grains se contractent et semblent se séparer : la chlorophylle se dissout, et tout le suc cellulaire parait alors vert; en lavant avec de l'alcool, on enlève toute la chlorophylle et une partie de la graisse , et les granules qui restent alors sont incolores et composés de matière azotée, de petits noyaux de fécule et de plus ou moins de corps gras. Si Ton agit ensuite par l'éther, les contours des granules deviennent irréguliers et moins nets, sans doute par la dissolution d'une plus grande quantité de graisse.

Les relations de la chlorophylle avec l'amidon dans les grains verts, ont été découvertes par M. Mohl et publiées dans un mémoire célèbre de ce savant, sur la chlorophylle (0. Cet éminent anatomiste a fait cette découverte dans le Chara flexilis; il l'a ensuite confirmée par l'observation d'un grand nombre d'autres plantes, par exemple des Chara syncarpa, barbata et gracilis, des Conferva glomerata, fracla et aegagropila et parmi les phanérogames, du Vallisneria spiralis , du parenchyme des Tradescantia discolor , Billbcrgia zébrina, Bromelia ananas, Viscum album, Abies pectinata, du Pinus alba, des Ceratophyllum demersum , Hoya camosa, Camellia japonica, de YOrontium japonicum, etc.

La grandeur du noyau de fécule varie considérablement. Dans

(1) Uéber die analomische Verhâltnisse des ChlorophyWs. Tubingen 1837. — Recherches anatomiques sur la chlorophylle, par M. Mohl. Ann. Soc. nat. Série II, 2, IX p. 150.

les plantes précitées, son volume, relativement considérable, permet de le distinguer avec la plus grande facilité. Mais il en est d'autres où son exiguité ou bien l'épaisseur de la couche de chlorophylle qui le recouvre, masquent la coloration bleue que lui fait prendre l'iode , l'enveloppe verte étant elle-même brunie par ce réactif. C'est ce que M. M ohl a reconnu dans le Sedum anglicum, ÏOrontium japonicum , le Pothos lanceolata et d'autres.

Les noyaux de fécule sont loin d'avoir le même diamètre dans tous les globules verts d'un même organe ; les transitions les plus insensibles font passer de ceux qui sont très distincts à d'autres qui sont presque invisibles. En général, les grains verts des cellules les plus extérieures, sont dépourvus de noyau amylacé ou ne présentent qu'un granule très petit, par exemple les tissus des deux faces des feuilles ou l'extérieur des jeunes écorces : on trouve au contraire de gros granules avec des noyaux volumineux, dans les couches internes de l'écorce et la zone moyenne des feuilles.

M. Bôhm, de Vienne, vient de publier (voir la Bibliographie) un mémoire sur la chlorophylle, dans lequel il annoncé être parvenu à démontrer la nature amylacée du noyau des granules verts, dans une foule de cas où la méthode ordinaire était insuffisante. 11 fait* macérer les organes, 4, 8 ou 24 heures dans une solution d'alcali caustique, pour détruire presque tous les contenus de la cellule : mais on retrouve des granulations, correspondant pour leur nombre et leur position aux grains verts, et qui se colorent en bleu violacé par l'iode : ces granulations sont plus ou moins gonflées par l'action de l'alcali caustique , mais elles ne se dissolvent pas. Par ce moyen, M. Bôhm a décelé l'existence de l'amidon dans les cellules des feuilles jeunes et vieilles de YElymus arenarius où M. Mohl n'avait su retrouver ce principe. L'auteur continue ainsi : « Je n'ai pu confirmer l'assertion de M. Mohl, que l'amidon ne se trouve pas dans les grains verts des cellules extérieures et seulement dans ceux du parenchyme : quand les grains du mésophylle renferment de la fécule, tous ceux de la feuille en présentent également. Seulement dans la couche sous-épidermique les noyaux

peuveut être plus petits et moins sensibles à l'iode. On trouve , sous ce rapport, des différences importantes entre des plantes voisines, comme par exemple entre le Bilbergia nudicaulis et le Bromelia iridifolia. Ce dernier ne présente que de petits granules dans toutes les parties des feuilles bien développées, tandis que dans le premier on trouve tous les passages possibles : en haut des grains de chlorophylle finement granulés, au milieu des granules amassés et en bas un seul noyau d'amidon. 11 est douteux que ces rapports soient toujours les mêmes dans chaque espèce ; je possède un exemplaire du Viscum album, du Primula auricula et du Sedum telephium, où chaque grain vert ne renferme qu'un seul granule d'amidon, tandis que, en général, dans ces plantes, chaque grain possède un grand nombre de granules. Je crus d'abord que cette variation provenait de la station des plantes, mais je me suis convaincu par l'observation d'un grand nombre de feuilles d'âge et d'origine différentes que ce phénomène était

accidentel ou fortuit

« II est évident qu'il y a des plantes dont les grains de chlorophylle ont un noyau en partie d'amidon et en partie d'une autre substance : ils forment le passage naturel des noyaux complète* ment amylacés à ceux qui sont totalement privés de ce principe. Mais ces derniers sont rares et bien loin d'être aussi fréquents que le croit Schleiden. Les plantes chez lesquelles, à aucune époque, je n'ai pu trouver d'amidon, sont YAsphodelus luteus, YAllium fistulosum, VOrchis militaris, le Lactuca sativa. Il n'y a pas de limite précise entre ces deux sortes de grains : ils passent l'un à l'autre par tous les intermédiaires et même, il» n'ont pas une composition constante chez les différents individus d'une même espèce, mais elle varie sous des influences inconnues et peut-être accidentelles. 11 nous semble cependant qu'il doit y avoir sous ce rapport une loi bien fixe, puisqu'il ne peut pas être indifférent pour l'économie végétale de former telle ou telle matière, de posséder une si grande quantité d'amidon ou d'en être totalement privée. D'après nous, il est inexact de croire que les noyaux

d'amidon des grains verts pourraient être remplacés plus tard par une autre substance: cette opinion ne repose que sur l'insuffisance des méthodes usitées jusqu'ici pour reconnaître l'amidon nouvellement formé. La chlorophylle est souvent déjà assez altérée, quand on peut encore retrouver l'amidon dans les cellules....

La nature chimique des noyaux non amylacés est encore fort douteuse; peut-être doivent-ils être rapprochés de l'inuline ou du paramylum ; ils sont insolubles dans l'eau et dans l'acide sulfurique. Après quatre semaines de séjour dans cet acide, des feuilles de Asphodetus luteus et de Lilium martagon, avaient à peine changé de forme : un plus long séjour de ces feuilles dans l'alcali caustique détruisait les granules » (*)

Les grains verts, dont le noyau n'est pas amylacé, se gonflent souvent au contact de l'eau quand celle-ci a pénétré dans le cellule ; on voit alors se former dans leur intérieur une ou plusieurs vésicules incolores et transparentes, qui font grossir le grain et parviennent même à se faire jour au dehorsen déchirant l'enveloppe verte : « Dans certains cas, dit M. MohK 2 ), qui a le premier fait cette observation, la matière verte conserve sa cohérence et reste sous forme d'un bonnet qui revêt un côté de la vésicule, tandis que dans d'autres cas, elle perd sur certains points sa cohérence, de sorte qu'on en voit sur la surface de la vésicule des portions isolées, reconnaissables à leur coloration ou à leurs granules, » Le Clivia nobilis convient particulièrement pour vérifier ces observations.

Ce fait pourrait être la conséquence de l'une des propriétés de la graisse qui accompagne partout la chlorophylle : M. Morot a constaté en effet , qu'elle gonfle considérablement au contact de l'eau. On pourrait aussi l'attribuer à une matière soluble, isomère avec la fécule , telle que la dextrine, et qui absorberait de l'eau par endosmose.

(1)Le mémoire de M. Bôhmesl précédé d'une bonne introductien historique sur la connaissance de la chlorophylle.

(2) Mohl. Ueber den Bau des Chloroph. Bot. zeit, 1855, N° 6 et 7.

Sous certaines influences les granules verts se désorganisent et la chlorophylle repasse à un état amorphe. Ainsi Weber et MohrW ayant conservé le Conferva quinina, pendant un an, dans un tube fermé, avec un peu d'eau , trouvèrent que tous les grains verts avaient disparu sans laisser de trace, tandis que la matière verte s'était agglutinée sous une apparence de membrane. Un laps de temps aussi considérable n ? est pas nécessaire pour cette transformation. Ainsi sur des préparations des feuilles vertes du chou rouge, conservées dans l'eau pendant quelques jours, on ne retrouve plus les granules verts primitivement distincts, mais ils sont remplacés par une masse verte ayant l'aspect d'une fausse membrane.

Les grains verts s'écartent parfois de leur forme habituelle. Meyen a signalé, depuis longtemps déjà, ceux du Valisneria spiralis qui au printemps ou au commencement de l'été sont munis d'un appendice ellipsoïde de matière amylacée' et coloré en vert pâle. M. Arthur Gris vient de découvrir des formes beaucoup plus bizarres, dans les cellules de la couche sôus-épidermique des bulbes des Phajus et des Acanthophippium; il décrit ainsi ceux des Phajus : a Tantôt ils sont ovoïdes et peuvent atteindre un centième de millimètre en longueur, 0,75 en largeur. Ailleurs ils sont très allongés, comme fusiformes; dans ce cas leurs extrémités sont incolores et ils présentent à leur partie moyenne une ligne ou un raphé pareillement incolore. Dans \e Phajus grandi florus, on trouve des grains quadrilatères à angles arrondis et qui présentent une zone très faiblement colorée et dirigée suivant la diagonale. La largeur de ces grains est de un centième de millimètre environ et leur longueur de 0,75. A côté des grains de chlorophylle complètement verts, on voit souvent, dans les cellules sous-épidermiques du Phajus Wallichit, par exemple, des sphères aussi incolores que l'eau, et dont une partie de la surface seulement est enduite de matière verte. Ces

(1) Beilr. z. Naturkunde, /. 186.

sphères sont presque toujours, comme les autres grains, très régulièrement disposées autour du nucléus. » *

Dans les Açanthophippium certains grains verts sont allongés , ellipsoïdes, renflés, verts au milieu et prolongés aux deux extrémités en becs incolores. Ces différents grains sont dépourvus de fécule; mais dans l'épaisseur du bulbe, la chlorophylle est accompagnée de fécule. M. Gris signale dans la couche profonde des Açanthophippium des granules ayant exactement l'aspect d'un gland de chêne, le fruit étant représenté par un grain de fécule et la cupule par une enveloppe de chlorophylle finement granulée.

D'après M. Gris ces grains se forment directement des nucléus.

Le même auteur a encore fait l'observation suivante sur le Colocasia odora: « Dans le tissu lacuneuxdes pétioles de ses admirables feuilles, on rencontre des grains contenant des granules assez volumineux, tantôt mobiles, tantôt immobiles; dans le premier cas, ces petits granules, qui sont blanchâtres, exécutent des mouvements d'oscillation et de trépidation très vifs, mais ne sortent jamais du cercle limité par la surface du grain. Si on traite par la potasse caustique , les granules s'arrêtent et le grain tout entier subit un brusque mouvement de recul. Au bout d'une ou deux secondes de repos, un ébranlement général se produit, le grain se crève et laisse échapper un jet rapide de granules qui se mettent à tourbillonner autour du grain pendant un temps très considérable. On croit assister à la rupture d'un grain de pollen sous l'influence de l'eau. » (p.. 34).

M. Mohl fait remarquer que lorsqu'on agit par l'iode sur les grains verts à noyau d'amidon , il arrive souvent qu'au lieu du bleu et du rouge brun que devraient revêtir la fécule et la matière verte, on n'aperçoive qu'une teinte générale de violet : mais celle-ci dénote toujours la présence de la fécule, puisque celte couleur est le résultat du mélange du bleu et du rouge.

Certains grains de chlorophylle du Chara flexilis, de YAspidium exaltatum, du Sempervivtim tectorum, du Tradescantia dis-

color, etc., présentent, lorsqu'ils sont traités par l'iode, non plus un seul noyau amylacé, mais un plus grand nombre, souvent trois, quelquefois quatre, recouverts d'une enveloppe unique de chlorophylle gélatineuse. Ces grains présentent souvent des crenelures qui correspondent aux contours des noyaux, a C'est là probablement, dit M. Mohl, ce que Link a nommé des grains de chlorophylle composés, à moins qu'il n'ait compris sous ce nom les agrégations de granules, dont chacune possède son enveloppe de chlorophylle particulière; agrégations que l'on voit souvent dans les ectospermes. » On peut observer aisément des noyaux multiples, dans les grains verts du prothalle des fougères, qui en contiennent jusque 5, du Nitella flexilis et des feuilles du Bégonia discolor.

Il existe , d'après ce qui précède , des rapports incontestables entre la fécule et la chlorophylle : la fécule, comme on sait, peut exister seule ; la chlorophylle est presque toujours accompagnée de fécule.

Schleiden publia en 1837 des observations à l'appui de celles de MohK*).

Treviranus( 2 ) émit quelques doutes sur la nature du noyau amylacé, en faisant remarquer qu'il est contestable que tous les granules qui se colorent en bleu par l'action de l'iode sur les cellules végétales, soient de nature amylacée et qu'il manque au noyau des grains verts, deux des caractères de l'amidon, savoir de se gonfler par l'eau chaude et de se désagréger.

Mohl conclut de ses observations que tantôt l'amidon, tantôt la chlorophylle se formait en premier lieu, et que l'action des agents extérieurs semblait avoir une grande influence sur ce développement. Ainsi, dans les Conferves et surtout dans les Zygnema , la matière verte apparaît d'abord sous forme gélatineuse, les globules se forment petit à petit dans cette masse informe ; ces cellules croissent en pleine lumière.

(I)Linnju, T. XI, p. 831.

(2) Physiol. d. Gewachse. Bonn, 1835, § 365.

Sous l'influence de la lumière, les cellules acquièrent en général le pouvoir de former la chlorophylle, tandis que dans les organes que la lumière ne peut atteindre , on trouve plutôt de la fécule. Celle-ci existe, par exemple, dans les racines, les tubercules , les graines ; celle-là , dans les tissus plus rapprochés de la lumière; en un mot, à la périphérie. Dans les organes bien éclairés, c'est en général la chlorophylle qui apparaît la première; c'est au contraire la fécule , dans les organes plus profonds ; mais quand ceux-ci viennent à être mis au jour, ils ont une grande propension à revêtir la couleur verte, comme, par exemple, les tubercules ou les racines dénudées.

Dans les cryptogames, par exemple les algues d'eau douce, dans VHookeria lueens, etc., la matière verte est d'abord gélatineuse, elle se globulise après; ce fait prouve que la chlorophylle peut se former sans l'intervention de l'amidon.

De ce qui précède il résulte que des liens intimes unissent là fécule et la chlorophylle, mais que ces deux principes peuvent se former isolément et indépendamment l'un de l'autre. M. Mohl a été conduit à la même conclusion dans son dernier travail sur la chlorophylle.

La chlorophylle est assez souvent régulièrement disposée dans les cellules; on le remarque presque toujours quand les globules restent adhérents à la membrane. Dans les fleurs vertes, par exemple, on trouve des dispositions fort bizarres et très régulières, comme dans celles du Galanthus nivalis et de YOniithogalum nutans.

Cette régularité des globules verts a été signalée depuis longtemps dans les Conferves, les Chara, etc. MM. Amici et Dutrochet ont constaté l'influence de ces globules sur la circulation du suc cellulaire dans les entre-nœuds des Chara, où ils sont le plus souvent disposés en séries spirales. Lorsque quelque irrégularité vient troubler cette symétrie, on voit le liquide cellulaire qui se mouvait dans le sens des spires, décrire les mêmes inflexions, s'arrêter et hésiter pour ainsi dire, lorsque les spires présentaient une solution de continuité.

M. Gh. Morren (1. c.) s'est également occupé de la classification des dessins que les globules verts peuvent affecter dans les cellules : il a distingué notamment :

1° La chlorophylle globuleuse axile. Dans les jeunes rameaux du Pinus strobus, les feuilles du Polygonum tinctorium, etc., les globules sont alignés dans Taxe de la cellule.

2° Chlorophylle globuleuse annulaire, comme dans un grand nombre de Gonferves , où elle forme un anneau partageant la cellule en deux parties à peu près égales.

3° Chlorophylle globuleuse polaire. Dans les jeunes feuilles du Cycas revoluta, dans les poils corollins du Marica cœrulea , la chlorophylle est accumulée aux deux pôles de la cellule.

4° Chlorophylle globuleuse en couronne, disposition très fréquente, dans les cellules du derme de VOphris ovata, des feuilles du Vanilla planifolia, de Y Arum divaricatum et maculatum, de la spathe du Calla œthiopica , des fruits de YAtropa belladona et enfin du Solanum dulcamara.

5° Chlorophylle globuleuse en spirale. Cette gracieuse disposition se trouve d'une manière constante dans beaucoup de Zygnema. Cette spirale peut être simple (Zygnema quininum , Ag.), double (Z. deciminum) ou multiple (Z. nitidum).

Wahlcnberg (1806) considérait les grains verts, à une époque où Ton ignorait encore leur organisation composée, comme une coagulation d'une matière verte glutineuse. Suivant lui, la chlorophylle gélatineuse existerait seule dans la plante à l'état normal , et l'air atmosphérique aurait pour effet de la coaguler plus ou moins vite.

MoldenhaverO) (1812) et Treviranus( 2 ) (1835) adoptèrent à peu près les mêmes idées ; le premier croyait les grains verts une coagulation du suc cellulaire vert.

Treviranus, qui distingua mieux le suc cellulaire de la chlorophylle gélatineuse, attribua néanmoins la formation des granules

(1) Beitr. z. Anat. d. Pfl. 1812, p. 52.

(2) Phys. des Gewach. I, p. 42.

à un effet de l'air atmosphérique. Il pensait que, tant qu'une cellule est intacte, la chlorophylle y existe à l'état gélatineux, mais qu'aussitôt qu'elle a été lacérée, on la voit se condenser sous l'influence de l'oxygène ou d'un acide. Mais cette opinion ne peut être admise pour les motifs suivants : le suc cellulaire, proprement dit, n'est pas vert; ce qui peut donner lieu à cette apparence, c'est que la chlorophylle tapisse parfois les parois de la cellule et semble alors remplir toute la cavité. De plus, la chlorophylle gélatineuse se laisse exprimer des cellules dans l'eau , sans que , sous le microscope, on observe la formation de globules, ni coagulation.

La chlorophylle globuleuse apparait dans des cellules sur lesquelles il n'existe aucune solution de continuité.

On l'observe dans des tissus, auxquels on n'a fait subir aucune préparation et que l'on a directement placés à l'état vivant sur le porte-objet, par exemple dans le prothallium des Fougères, qui n'est formé que par un seul plan de cellules.

L'arrangement régulier que les globules affectent souvent, ne permet pas non plus de croire que leur formation dépende d'une coagulation subite de la chlorophylle gélatineuse.

Enfin les globules ont une organisation assez complexe et spéciale; ils ne sont pas homogènes.

Les opinions de SprengeK 1 ), L. C. Treviranus ( 2 ), Agardh( 3 ), MirbelW, Turpin et RaspaiK 5 ), tendent toutes vers une même théorie, quoique leurs opinions varient sur quelques points secondaires.

Ces auteurs considèrent les globules verts comme des vésicules (globulines deTurpin, sphérioles de Mirbel), creuses, tapissées intérieurement ou entourées (Link( 6 ), Treviranus), par de la chloro-

(1) Anl. z. Kentn. 1* édit.1804, p. 90-99.

(2) Physiol. d. Gewachse, T. II , § 365.

(3) Lehr. d. Bot., trad. ail. de Meyen, p. 89. (6) Marchantia, p. 52.

(5) Nouv. syst. de chimie organique, 77. II, f. 20.

(6) Elem. philos, bot. 1837, T. 1.

phylle et renfermant de l'albumine, de la fécule etc. De Candolle adopta cette manière de voiH 1 ).

Mirbel , dans son anatomie du Marchanda polymorpha, assure avoir vu les petites vésicules se former dans l'intérieur des cellules et graduellement se colorer en vert : qu'il est possible d'enlever, par la macération dans l'alcool, la chlorophylle nouvellement élaborée, et que les sphérioles reparaissent dès lors incolores.

Meyen (2) et Link, admettent également l'existence d'une membrane autour des grains verts; Link (3) pense que la chlorophylle se forme antérieurement aux vésicules, tandis que la pluspart des auteurs cités plus haut (entr'autres Meyen, 1. c), considèrent la chlorophylle comme une production des vésicules. Plus tard, Meyen revint complètement de cette opinion relativement à l'existence d'une membrane, et reconnut qu'il avait été induit en erreur par des grossissements trop faibles (*).

D'après Sprengel, Treviranus, Turpin et Raspail, les vésicules pourraient se transformer en cellules nouvelles.

Les observations de MM. Naegeli sur les algues inférieures, et de Ehrenberg, semblent démontrer l'existence de vésicules, dans les plantes les plus simples, mais, avec M. Mohl, nous ne saurions admettre la présence d'une membrane autour des grains verts des végétaux supérieurs.

C'est à ces prétendues vésicules que Turpin ( b ) donna le nom de globuline; il les considérait comme des individualités jouissant non-seulement de la propriété de reproduire la cellule, mais le végétal tout entier. La formation des bourgeons adventifs sur une feuille d'Ornithogalum thyrsoides a conduit Turpin à cette opinion. L'anatomie qu'il a faite de ces feuilles lui a fait supposer que c'est la globuline qui se développe, grandit, sort de la cellule

(1) Phys. vég. I, 373.

(2) Phytol., Berlin, 1830, in-8». $ iU.

(3) Elem. phil. bot., Edit. IL, Berlin, 1837, p. 123, Ii3-U5. (*) N. Syst. Pfl. Phys., 1837.

(5) Observât, sur l'origine comm. et la format, etc. Mém. du Muséum. XVI, p. 157.

où elle était renfermée , et devient un véritable germe qui soulève d'abord et finit par faire crever la cuticule, et continue son accroissement en bulbile adventive.

Quoi qu'il en soit, l'individualité végétale pourrait certainement résider dans de semblables vésicules; il se trouve là une membrane, des grains verts, ce qui suppose de la protéine, de la graisse, de la fécule et de la chlorophylle; bien des organismes végétaux et des individualités complètes se réduisent à ces trois éléments, qui peuvent suffire à la vie végétale. L'observation de Turpin n'est pas plus extraordinaire que le fait de la reproduction d'une plante par une seule cellule : la différence ne consiste que dans le plus ou le moins.

Turpin était convaincu que l'organisation qu'il avait signalée dans VOrnithogalum thyrsoides, devait se retrouver partout et que tout végétal pouvait être reproduit par le développement d'une globuline. Nous savons aujourd'hui que ces idées sont purement hypothétiques.

MM, JNaegeli (*>, Gœppert et Cohn ( 2 ) ont de nos jours soutenu l'organisation vésiculaire des grains verts des cellules et l'existence d'une membrane propre. M. Mohl a réfuté celte opinion ( 3 ) et victorieusement selon nous. M. Naegeli admet une identité complète entre les vésicules vertes et les cellules, elles se multiplient par division; peuvent comme les cellules prendre des formes allongée, étoilée, polyédrique, etc.; à l'intérieur delà vésicule on peut rencontrer un ou plusieurs noyaux d'amidon. M. Nsegeli admettait d'abord (1846), que la membrane des vésicules vertes était formée de cellulose, mais depuis (1851), il l'appelle simplement une condensation membraniforme et croit

(1) G. NjEgeli, Zeitschr. f. Wissench. Bolanik. Heft III, p. 110. — Syst. Ubers. der Erscheinungen in Pflanzenreiche, 1853, p. 15.

(2) Goeppert und Cohn , Ueber die Rotation des Zellenhaltes in Nitella flexilis. Botan. Zeitung, 1849, stuck 37-40.

(3) Ueber den Bau des Chlorophylle. Bot, Zeit. 1855, N° 6 et 7. — Ann. des Se. nat. IV série, T. VI, p. 139. r

qu'elle est azotée. D'après M. NaegelH 1 ) les granules verts du Caulerpa proliféra , se formeraient, de même que les grains d'amidon, dans des vésicules qui seraient résorbées plus tard. D'après MM. Gœppert et Cohn, les grains verts du Nitella flexilis sont formés d'une membrane, de matière verte et d'un ou plusieurs noyaux solides : dans l'eau ils se gonflent, souvent la matière verte se répartit inégalement sur la surface interne de la membrane, crèvent, laissent échapper leur contenu solide et enfin se résolvent complètement.

M. Dulrochet( 2 ) professa pendant un certain temps une opinion extraordinaire sur la nature des globules verts des végétaux : il les assimila aux globules nerveux des animaux et admit dans les plantes l'existence d'un système nerveux dont les grains de chlorophylle auraient été le siège. Il les croyait doués de sensibilité et d'une composition analogue à celle des corpuscules nerveux des animaux et les appela corpuscules nerveux, nom que Ton devra, dit-il ( 5 ), considérer comme une expression abrégée qui signifie une cellule globuleuse, microscopique , remplie de substance nerveuse. II leur attribua particulièrement les mouvements du Mimosa pudica.

En 1836, DutrochetW abandonna cette opinion et se chargea lui-même du soin de la réfuter.

Turpin, Raspail et Mirbel croyaient que les vésicules vertes restaient attachées à la paroi cellulaire par un organe particulier, une sorte de funicule.

Il y a, en effet, dans un très grand nombre de cas, adhérence entre la membrane cellulaire et les globules verts, et les globules sont souvent alors arrangés symétriquement; mais I'adhé-

(1) Zeitsch. f. Wissensch. Botanik , I Bd. 1 Heft, 1845, p. 149.

(2) Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des végétaux. Paris, 1824. Et l'Agent immédiat du mouvement vital, dévoilé dans sa nature et son mode d'action, Paris, 1826.

(3) Recherch. anat., p. 16.

(4) Mém. sur VhUt. des vég. et des animaux.

rence est en général très faible et jamais on ne retrouve un organe d'attache.

La chlorophylle existe particulièrement et généralement dans les plantes; cependant elle n'est pas exclue du règne animal.

Les êtres microscopiques qui se trouvent aux limites des deux règnes , en ont presque tous dans leurs tissus , certains infusoires comme les algues unicellulaires. D'autres animaux, dont l'organisation est plus élevée, comme des polypes et des turbellariées, sont également pourvus de granules verts , paraissant identiques à ceux des plantes. M. Th. de Siebold (*) cite, entre autres, YHydra viridis , YBypostomum viride et le Typhloplana viridata et les infusoires suivants : Euglena viridis, Stentor polymorphus, Bursaria vernalis, Loxodes bursaria, etc. M. Max Schultze ( 2 ) a reconnu que tous les caractères chimiques de la matière verte des animaux étaient identiques à ceux de la chlorophylle : comme chez les végétaux, la présence de la lumière solaire est nécessaire à son développement. M. Schultze a constaté que des Vortex viridis maintenus pendant un mois dans un endroit obscur, avaient jauni, et que les vésicules qui avaient renfermé la matière verte, étaient devenues parfaitement incolores. On sait en outre, par les recherches de M. Aug. Morren ( 3 ), que dans ces animaux la formation de la matière verte est l'indice d'une exhalaison d'oxygène. Il vit YEnchelis pulvisculus, Mull. (Chladomidomonas pulvisculus, Ehr.), qui colorait en vert les eaux de certaines mares, dégager des quantités considérables d'oxygène, sous l'influencede la lumière et constata que l'action de cet agent est indispensable et qu'un ou deux jours d'obscurité suffisent pour priver l'eau de son oxygène et pour étioler des animalcules.

(1) Ann. Se. Nat., série III, t. XII, p. 141.

(2) Note sur l'identité d'une matière colorante existant chez plusieurs animaux avec la chlorophylle des végétaux. — Comptes-rendus des séances de l'Acad. des Se. de Paris, T. XXXIV, p. 683 à 685.

(3) Recherches sur V influence de la lumière, Paris, 1836. — Rech. sur la rubêfact. des eaux, par Ch. et Aug. Morren. 1841.

M. Schultze a retrouvé au centre des vésicules vertes du Vorlex viridis un noyau semblable à celui des grains verts de la chlorophylle végétale, mais qui ne parait pas être de nature amylacée, la teinture d'iode ne lui faisant éprouver aucune altération.

Un fait beaucoup plus extraordinaire serait l'identité de la chlorophylle avec la matière colorante verte de la bile ou biliverdine. Elle est admise de la manière la plus positive par Berzelius l 1 ) et MM. Robin et Guibourg ( 2 ). Cependant les propriétés de ces deux substances ne nous semblent pas être les mêmes.

(1) Traité de Chimie. Brux., I8ii. III, 614.

(2) Chimie analomique. III, 473. in-8°.