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L-IL.Cornus warcula. WI-V. Evonvmus /aporreus. NL, Syringa vulgar ts on

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OBSERVATIONS

Sur les panachures des feuilles ,

Lues à l'académie royale de Bruxelles dans sa séance du 3 juillet 1841,

Les anciens physiologistes regardaient les feuilles panachées et celles à teinte naturellement jaune , quand l’espèce les a ordinairement vertes, comme des maladies particulières qu'ils classaient parmi les cachexies, et auxquelles ils donnaient le nom de jaunisse végétale, ou d'ictère par empêchement d’accroissement (1). Ce n'était pas précisé-

(4) Plenck, Pathologie des plantes, 1802 ; p. 171.

ment l'éiolement par défaut de lumière, car si la panachure était une jaunisse, l’étiolement était une chlorose, une pâle couleur. On a continné à prendre la panachure pour une vraie diagnose de maladie, sans que cependant les recherches faites sur elle aient rien appris de positif sur la cause qui produit ce phénomène , el même sur la nature des tissus déviés de leur coloralion habituelle. Les expériences de sir Thoimas Knight sur la fécondation d'un cha:selas blanc et d’un frontignan blanc par une vigne d'Alep, avaient porlé à penser que la panachure pouvait être le résultat de l'hybridité, puisqu'il obtint de cette opéralion des pieds à feuilles panachées (1). Aujourd'hui que la science possède de nouveaux et de plus amples détails sur la striature des fleurs, et sur l'influence qu'’exerce le pollen diversement coloré dans la production des corolles à teintes multiples, on serait plus tenté encore de croire qu’en effet la panachure des feuilles , chez les plantes venues de semis ,est un phénomène dont la cause première a sa source dans la fécondation. Remarquons seulement que la production d’une branche à feuilles panachées sur un vieil arbre dont les feuilles ne le sont pas, infirme singulièrement la valeur de cette opinion. La panachure est, même chez des plantes venues de semis, un phénomène quelquefois si local qu'il paraîtrait au premier instant absurde d'en chercher la cause hors de l'organe même qui nous l'offre. Nous cilerons, par exemple, l'Oxalis acetosella, sur les pieds duquel on en trouve parfois , entre beaucoup de feuilles bien vertes, une ou deux présentant une

(1) On the variegation of plants. Transact.of the linnea society, t. IX, 208 , p. 268. De Candolle, Physiol , t. V1, p. 734,

panachure des plus élégantes, c'est-a-dire une réticulation jaune qui suit toutes les nervures et les veines des trois folioles obcordées. Évidemment , c’est ici un phénomène tout local. D'ailleurs , quand nous aurons démontré plus loin la cause organique de la panachure, ce fait ne laissera plus aucun doute.

M. Von-Schlechtendal a donné, en 1830, une longue énumératiou des plantes panachées observées jusqu'à présent, liste qui ne manque pas d’un cerlain intérêt pour l'horticulture , puisque ces plantes maladives ont excilé quelquefois un engouement singulier parmi les amaleurs, engouement dont le commerce a fait son profit (f). Miller raconte que de son temps, lorsque les houx panachés furent introduits en Angleterre , ils y excitèrent une telle passion que toutes les autres plantes étaient délaissées. Nous avons connu, pour notre part, un amateur de Liége qui aimait tant ces houx panachés, qu'il ordonna par lestament qu’on en planterait un parterre sur sa tombe ; ses hériliers ont religieusement rempli ce vœu.

M. De Candolle ,qui pense que toutes les plantes peuvent présenter des panachures, hésite quand il s’agit de classer ce phénomène parmi ceux de la physiologie. Pour lui, c'est tantôt une monstruosité très-bizarre (2), liée à la reproduction par graines, à l'hvbridité ; tantôt une ressemblance d’atavisme (3). Ce serait encore, pour le même auteur, une produetion spontanée (4), comme dans ce cas singulier ,

(1) Linnœu , 18380.

(2) Physiol. ,t. KL, p, 734.

(3) Z»., t. Il, p. 734. (4) Ze. tIL, pe 811.

( 108 ) cité par Hales et invoqué depuis par une foule d'auteurs, qu'un jasmin panaché , greffé sur un jasmin ordinaire, communique ses panachures aux feuilles d’au-dessous de la

greffe, circonstance qui serait extraordinaire. M. Moretui,

cité par M. De Candolle, aurait précisément conclu de ce fait que la panachure est une maladie capable de se transmettre dans l'arbre en toutes directions. Le physiologiste de Genève, en parlant ailleurs des panachures (1), ne cite que les jaunes et les blanches, regardant ces teintes comme originelles, primitives, et s'étant conservées sur une parie, tandis qu'autour d'elle le vert s’est développé. Gela est admissible , en effet, pour ces teintes, mais non pour les panachures rouges-brunes ou couleur de rouille ou même les blanches, qui existent sur ces variétés d'arbres panachés auxquels les horticulteurs donnent le nom de tricolores. Sur un Ævonymus europœus à feuilles marginées de blanc, nous avons reconnu, il est vrai, que les plus jeunes feuilles, à peine vertes , avaient déjà leur bord blanc, de sorte que ce bord conserve bien sa teinte originelle, celle avec laquelle il naît; mais sur les cer , les Cratæqus, ec. , où il existe des panachures rouges, celles-la sont de formation postérieure et ne révèlent point une teinte primitive ; c'est évidemment une couleur acquise. De plus nous devons ajouter que, sur un Piper verticillatum nous avons vu les feuilles se développer vertes et prendre leur grandeur accoutumée avec celle couleur , puis, plus tard, les nervures blanchir, de sorte à offrir, vieilles, cette panachure que nous avons désignée sous le nom de panachure réticulée.

(1) Physiol., t. I , p. 891.

M. De Candolle, après avoir fait remarquer que les endogènes offrent des bandes pales, longitudinales, paralléles aux nervures, tandis que les exogènes ont des taches plus irrégulières (1), circonstances facilement explicables par la différence du système de nervalion dans ces deux grands ordres de plantes, ajoute que ces bandes ou ces taches sont des parties ou la chromule ne s'est pas développée, soit en quantité, soit en qualité suffisante, pour être verdies par l’action du soleil. La cause directe de ce phénomène , dit ce physiologiste , est entièrement inconnue. C'est précisément celle cause que nous avons voulu rechercher, et c'est pour remplir cette lacune dans les fastes de la physiologie que nous avons cru pouvoir publier ces quelques lignes. |

Nous devons cependant , avant d'exposer nos observations, rendre une entière justice aux travaux de M. Treviranus de Bona, qui, dans celte matière comme dans tant d’autres, a perfectionné singulièrement la science.

M. Treviranus (2) fait d’abord remarquer que si, dans les monocotylédones, les panachures forment des bandes parallèles aux nervures, chez les dicotylédones, comme le Carduus marianus , le blanc suit les nervures, tandis qu'ailleurs, comme dans l'Æucuba japonica , les taches jaunes se distribuent sans ordre. Il fait de plus une observation importante, c'est que quelquefois la panachure est visible sur la face supérieure de la feuille, tandis que la face inférieure ne la présente pas , et alors une coupe lui a

(1) Physiol., t. IE, loc. laud.

(2) Physiol. der Gewächse , t, 4, p. 55i et suiv.

( 110 ) appris que le parenchyme de la première est seul ach rome. D'ailleurs, la partie blanchie est plus mince que la partie verte, el ses cellules som privées de la substance granuleuse verle (chlorophylle),ce qui les fail ressembler à cellesdes taches blanches et des surfaces pales*ML. Dutrochet dit qu’elles ue doivent leur teinte en blanc qu'à l'air contenu dans les cavilés pneumatiques (1). Nousrappellerons à ce sujet que M. Dutrochet attribue aussi à cet air, qui serait renfermé dans les cavités pneumatiques , toutes les panachures ; manière de voir en partie conforme à la vérité ,en partie contraire aux fails, comme le prouvera cel écrit. Elle est exacte en ce sens que la panachure , comme les taches blanchesnaturelles (Trifolium pratense, Arum italicum, Pulmonaria officinalis, l’egonia argyrostigma , ete.), reconnaît pour cause de Pair ou un gaz, mais elle est inexacle en ce sens que ce ne sont pas des cavilés pneumatiques (lacunes) qui renferment cet air. Parce qu’une feuille perd sa tache blanche par sa submersion dans l'eau, et l'exlracüion de son air par la machine pneumatique, M. Dutrochet conclut que cet air existe dans des cavités particulières. Nous ne pensons pas ainsi, parce que l'étude microscopique des taches des plantes signalées plus haut nous à prouvé que cel air existe tantôt dans la cellule, tantôt dans les méats intercellulaires. Les lacunes dans les feuilles se trouvent, comme on le sail, surtout dans le mésophylle inférieur (système inférieur, terrestre, du diachyme), et ce n'est pas celle surface inférieure qui présente el ces laches et ces panachures de préférence. Au contraire,

1) Dutrochet. Mémorres , 4.4, p. 331

le système supérieur (aérien) du diachyme, ou le mésophylle supérieur, où les cellules sont prismatiques , fortement comprimées les unes contre les autres et remplies de granules chlorophyllaires , est la surface mème où la décoloration albine s'offre presque toujours. C'est la portion non lacunifére. On ne peut done pas envisager ce phénomène comme l'a fait M. Dutrochei.

M. Treviranus donne des raisons majeures pour faire regarder la panachure comme une vraie maladie asthénique, car les plantes , vraiment panachées en blanc et en jaune, croissent plus lentement, sont plus sensibles an froid, aux gelées, à l’action de l'humidité, fleurissent moins, plus rarement et porlent moins et plus rarement des fruits. Cependant il fait observer qu'il y a des espèces où , malgré la panachure, la végétalion est forte, comme dans l’Æucuba japonica. Mais, quant à la remarque qu'il fait aussi, que le Pulmonaria officinalis croit dans plusieurs localités sans laehes, et que le Lamium maeulatum a ses premières feuilles, au printemps, tachelées de blanc, tandis que l'été fait disparaîlre ces taches, nous croyons que ce phénomène est d'une autre nature que la panachure, el qu'il ne suit pas les mêmes lois. Nous avons étudié avec quelque soin la maculure des feuilles, et nous avons reconnu, en effet, que ce phénomène est d’un lout autre genre que celui de la panachure : d’un autre genre sous le rapport des plantes qui nous l'offrent, de la raison anatomique qui l’occasionne, de son siége , de sa physiologie et des circonstances qu’il révèle. Aussi nous nous proposons de publier sur ce sujet nos observations dans un mémoire séparé.

M. Treviranus, pour ce qui est de la production des panachures, rappelle que la nature seule les produit et que l'art ne peut en cela l'imiter. Il est en cela contredit par

( 112 }) M. Sagerei. L'art conserve el propage par la bouture, la marcotte ou la greffe, ce que la nature a produit, La cause pour laquelle un arbre, dans une forêt, présente des panachures, alors que ses congénères autour de lui n’en ont point, eux qui Lous ont même sol, même air et même lumiére, ne se laisse pas saisir facilement. Nous ajouterons a celle réflexion que ceux qui ont pensé que la panachure se devait toujours à un éliolement inilial, conservé et propagé ensuile aux organes voisins, ne peuvent soulenir leur opinion avec quelque avantage, car il n’est pas rare de trouver sur les Rubus, croissant en plein soleil, des feuilles bien éclairées à moitié blanches. Nous connaissons près de Liége (Quinkempois), un Æsculus hippocastanum dont une branche a des feuilles panachées ; c’est précisément celle qui est tournée au midi et ne reçoil point “ombre du bosquet voisin. Miller cite un cas curieux (1): Le Sempervivum arboreum a , comme on sait, une variété à feuilles panachées {foliis albo-limbatis): Miller raconte qu'elle a été obtenue la première fois à Badmington , dans la maison de campagne &e M. le duc de Beaufort, par une branche accidentellement cassée et détachée de l'espèce à feuilles vertes ; la branche avait été un peu séchée, plantée quelque temps après, et les nouvelles feuilles se sont trouvées panachées. Malgré l'autorité de Miller, le fait me semble mériter une confirmation; M. Treviranus regretle qu’on n'ait point dit dans quelle terre la bouture avait été plantée, car il y a des faits qui indiquent que le sol exerce ici une influence très-remarquable. Burgsdorf, cité par M. Trevi-

(1) Dictionn. des jardiniers , trad, française, 1785, in-4° , t VI, p.696, art. Sempervivum.

ranus, rapporte le fait suivant : des limaces avaient mangé les cotylédons et l'écorce d’un hêtre, mais il survécut à celte mutilation ; la seconde année, ses feuilles étaient panachées ; la troisième, on le transplanta dans un sol meilleur, et il y perdit peu à peu ses feuilles panachées. Le professeur de Bonn donne plusieurs observations par lesquelles il conste que les arbres à feuilles panachées les font retourner au vert uniforme, quand on Îles transplante d'un sol maigre dans un sol plus riche, de sorte que pour lui ce phénemène tient à une débilité particulière apportée dans les sucs végétaux par une diminution de l'absorption dans la racine, débilité qui ne permet pas au parenchyme de se colorer en vert par l'influence de la lumière solaire.

Tels sont les faits, telle est la théorie que nous trouvons consignés dans les meilleures physiologies du jour; sauf le mémoire de M. Sageret, dont nous parlerons plus loin. Nous nous trouvons à Liége , par une circonstance toute particulière, dans la possibilité d'étudier sous un point de vue très-général le phénomène des panachures. MM. Henrard, père et fils, horticulteurs très-instruits, ont eu la curiosité, depuis plus de trente ans, de réunir dans leur élablissement à St-Walburge toutes les variélés d’arbres, d'arbustes et de plantes vivaces à feuilles panachées qu'ils ont pu trouver. Leurs pépinières forment ainsi un vérilable hôpital botanique, où loin de s'attacher à détruire des maladies d'asthénie et de pâle couleur, ils s'efforcent au contraire à les augmenter et à les conserver. Nous ne pouvons pas 101 énumérer loutes les espèces, mais c’est en examinant les modes différents selon lesquels les panachures se distribuent, que nous avons imaginé de les classer d'après une méthode à la fois physiologique et phytographique. Cette méthode, que nous allons exposer ie, est phy-

siologique , en ce sens qu'elle permet de saisir loutes les

varialions d'après lesquelles se manifeste le phénomène, en démontrant les rapports de la coloration avec le bord, le sommet, la base, les nervures et l'intervenium de la lame de la feuille ; phytographique, en ce sens qu'elle établit une nomenclature simple et fixe, qui permet d'exprimer sans figure el avec précision la manière exacte selon laquelle la teinte anormale se distribue. Le premier point de vue permet de concevoir les influences exercées, sans | doute par les différents organes de la feuille les uns sur les autres, pour amener la panachure, el le second met à même de déterminer les combinaisons possibles entre les couleurs el les endroïils panachés dans une espèce donnée. 1