ÉTUDES

Sur l'anatomie du raisin et la coloration des vins.

(Lu à l'académie royale des sciences et belles-lettres de Bruxelles, le 5 décembre 1842.)

On a prodigieusement écrit sur la vigne et sa culture, sur le raisin etses produits; la seule énumération des mémoires et des ouvrages qu'a fait enfanter ke jus de la treille, et je ne parle ici que de ceux qui, par une juste réflexion, en ont mieux fait connaître l’histoire littéraire, scientifique et économique, — cette enumération forme à elle seule un fort respectable volume in-octavo aux trois cents pages obligées. On comprendra facilement que je ne puis avoir ici l'intention de passer en revue, comme j'en ai l'habitude, les vérités et les bévues consignées dans une bibliothèque pareille, que j'aurais beaucoup de peine à trouver complète en Europe. Rendre aux autres la justice qui leur est due, et examiner avec conscience les travaux qui ont paru sur une matière, avant de s’en occuper soi-même, est un exemple que Cuvier donne constamment dans ses mémoires, et dont la bonne habitude paraît se perdre peu à peu depuis la mort de cet illustre naturaliste. J'ai pris à tâche de suivre en ce point mon ancien maître, et de prouver par là toute la reconnaissance que je voue à sa mémoire; et si, dans les présentes études, j'ai dû suivre une marche.

( 84 ) contraire, c'est, Je l'avoue, contre mon gré, et parce que d’une part, l'abondance extraordinaire des ouvrages publiés sur ce sujet, et d’une autre, la pénurie actuelle de ma bibliothèque ænologique et des ressources dont j'ai pu disposer dans le pays, me rendaient impossible l’accomplissement d’un désir aussi légitime.

D'ailleurs , l'absence d’une revue littéraire sera moins regrettable en ce que j'ai voulu exposer dans ces études , si j'en juge par ce qui est consigné dans les ouvrages généraux que j'ai devant moi, et qui devraient contenir au moins des résumés de ce qui a été fait antérieurement. Nul auteur ne paraît avoir songé à porter d’une manière approfondie le scalpel de la dissection sur le raisin, et à s’assurer de l'influence que doivent nécessairement exercer la structure et l’organisation de ses différentes parties sur ses produits. Ce vide, j'ai voulu le combler. Je pense que les résultats de mes recherches, outre qu'ils sont intéressants en eux-mêmes, pourront servir à mieux savoir d'où procèdent la couleur et le fumet du vin, deux choses qui, dans l'industrie de Bacchus, ne sont pas sans avoir leur mérite.

Je n’ignore pas toutefois qu'en 1682, le père de l’anatomie végétale, Nehemiah Grew, secrétaire de la société royale de Londres, donna quelques détails sur l'anatomie du raisin (1). « Le raisin est, dit-il, une prune avec deux pierres, pour leur épaisseur aussi dures qu'aucune autre. La distribution des vaisseaux est aussi quelque peu différente. Les principales fibres s'élèvent directement entre les pierres; et les plus minces font seulement un simple filet près de la circonférence. Toutes se rassemblent au

(1) Of the grape and Hasel-nut. Chap. IV. Anatomy of fruits, p. 185, tab. 69 de lÆnatomy of plants. London, 1682 , in-fol.

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Anatomie du Ra

sommet du raisin. Il faut noter par suite de cela que beaucoup de fibres ligneuses sont visiblement mêélées à l’enveloppe elle-même, d'où elle acquiert son épaisseur et sa force. Et de même que les vaisseaux aériens sont plus grands dans le trone de la vigne que dans celui du pommier, du poirier et du prunier, de même il est à présumer que dans le raisin ces mêmes vaisseaux sont plus grands que dans les fruits de ces arbres.

» Le parenchyme ou la pulpe d'un raisin, continue Grew, paraît provenir non de l'écorce comme dans la pomme, non partiellement de l'écorce et de la moelle, comme dans la groseille, mais entièrement de la moelle, pour ce qui regarde la réticulation de ses fibres, tandis que la peau proviendrait de l'écorce. C’est pourquoi la pulpe devient si tendre et si délicate qu'une confiture. »

L'avis d'un auteur primitif mérite toujours quelque attention, parce que son esprit n'ayant pu suivre aucun errement d'autrui, à pu atteindre par spontanéité à la vérité. Les figures données par Grew représentent le filet de vaisseau plongé dans la pulpe parallèlement à l'épicarpe et d'autres faisceaux distribués au milieu. Sa description ne détermine rien de précis ni du tissu pulpeux, ni de la composition des vaisseaux, ni du siége des couleurs, ete. Sa discussion sur l’origine de la chair et de l’épicarpe ne sert plus aujourd’hui à rien.

Les modernes ont ajouté peu de choses à ces connaissances. |

Les uns ont constaté que la chair du raisin contenait du sucre dit de raisin, et que la graine contenait de 5 à 18 pour 1400 d'huile (1).

(1) De Candolle, Physiologie, tom. I, p. 189 — 190 — 298.

Lesautres, que les cellules de son sarcocarpe contenaient des raphides, circonstance, disait-on, peu commune dans les fruits, et que ces raphides ou cristaux allongés y étaient formés de tartrate de chaux, que ces raphides y présentaient une autre forme et une autre composition chimique que celles des feuilles et de la tige des vignes (1).

Ceux-ci ont admis que la maturation faisait développer dans l’épicarpe un fluide rouge (2); ceux-là que ce fluide était bleu et que le vin provenant d'un raisin bleu n'était rouge que par l’action des acides qui, dans l'acte de la fermentation, avaient exercé leur effet connu (5).

Les chimistes n’ont pas présenté plus d'accord entre eux. Pour les uns, le raisin ne contient que du suc sucré et du ferment (4). Pour les autres, le raisin mûr contient : 1° une substance odorante, 2° du sucre de raisin , 5° de la gomme, 4 de l’albumine végétale, 5° de l'acide malique, 6° du malate calcique, 7° du tartre, 8° du tartrate calcique et 9° de l'acide tartrique libre (5). Dans les raisins non mûrs, il n’existerait d'autre acide que l'acide tartrique (6), mais cette donnée a été combattue par Proust, confirmée par Braconnot.

La seule inspection de la planche anatomique que je joins à ces études prouve que cette analyse ne saurait être exacte, car les éléments dont se composent les nombreux

(1) Quekett, Lettres sur les raphides à M. Lindley. Voy. Lindley’s introduction to botany. Édit. de 1839 , p. 548 — 557.

(2) Treviranus physiologie , tom. IT, p. 485 , 1838.

(3) Dictionnaire de l’industrie, tom. X , p. 874, 1841.

(4) /bid., p. 869.

(5) Berard-Berzelius, Chimie, p. 190 , tom. IT, édit. belge.

(6) Scheele-Berzelius, ouv. cit.

Ps

(87) vaisseaux du raisin, n’y sont pas comptés, et cependant on ne saurait dans une décomposition chimique isoler les cellules des fibres.

Plus récemment , M. Liebig a donné des détails plus circonstanciés sur les phénomènes chimiques que présente le fruit de la vigne. D’après ses recherches,

Les raisins de climats divers renferment la même proportion de matières azotées ;

Les climats font varier les quantités d'acide libre et de sucre;

La quantité de sucre augmente avec la chaleur du climat ;

Le bouquet du vin ou le principe odorant ne se développe sans doute que pendant la fermentation, c’est-à-dire par une érémacausie progressive; aussi peut-on frelater le vin en y ajoutant des herbes ou des fleurs adorantes pendant la fermentation (1).

Ces détails (2), la plupart relatifs à la chimie, apprennent peu de chose à la science de la vie.

On peut dire en conséquence que l’organisation du raisin est à peine connue , et que l’homme mange un des meilleurs fruits de la terre, eten boit son produit sans trop savoir ce qu'il mange et ce qu'il boit. La connaissance de l'organisation de nos mets serait cependant une des plus curieuses et des plus utiles pour tous les esprits méditatifs. Qui sait ce qu'un physiologiste Brillat-Savarin pourrait ürer de là!

(1) Une espèce de vin de Rhin mousseux est fabriquée avec une légère quantité de graines de cumin.

(2) Voy. Leibig , Chimie organique. Intod., xi1v, 1841 , Paris.

Je reviens au raisin.

Je vais donner l'anatomie du petit morillon noir, la variété qu'on cultive généralement à Liége pour sa précocité. Je dirai toutefois plusieurs faits qui sont relatifs aux raisins d'Italie et de Portugal.

L'épicarpe, membrane externe qui appartient à l'appareil cutané du fruit, est formé de deux couches de cellules, dont l’extérieure est transparente et l’interne colorée. Cette disposition permet à la lumière de franchir l'enveloppe externe et de porter son influence sur les organes sousjacents, qui, par elle, renfermeront des substances plus élaborées et dont la composition ne doit pas influer peu sur les qualités du vin. |

La couche externe de l’épiearpe ou la couche transparente est plus épaisse encore dans les raisins d'Italie, d'Espagne et de Portugal; c’est elle qui leur donne cette enveloppe coriace et dure qui permet de les conserver plus longtemps.

Cette couche est formée de cellules prismatiques ou en octaèdres à deux faces de sommet et de base et à six faces de côté (pl. IT, fig. 2). Les parois en sont épaisses, fortes, transparentes; le contenu limpide, sans globules n1 eytoblaste.

La seconde couche est formée aussi de cellules de même forme , mais cette fois colorées (pl. IT, fig. 4), dans lesquelles on observe un eytoblaste petit, blänchâtre et circulaire (pl. IE, fig. 5,b), et autour du cytoblaste une substance . chromulaire rouge (pl. IE, fig. 5, c) formée d’une liqueur rouge et de globules de la même couleur.

On peut par le compressorium faire sortir cet amas de globules qui nage alors dans la liqueur rouge (pl. IF, fig. 4).

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Anatomie du F

Quand on observe entre l'œil et la lumière un épicarpe détaché d'un raisin noir, bleu ou rouge du midi (Portugal, par exemple), on y voit une réticulation qui a été prise par Grew, comme formée par des vaisseaux. Les mailles sont rouges, les filets transparents. Ce ne sont pas des vaisseaux, mais seulement vis-à-vis des vaisseaux du sarcocarpe, les- “quels sont disposés en un réseau semblable, la couleur de la seconde couche de l'épicarpe disparaît , de sorte que la lumière peut affluer dessus. L'opinion de Grew n'est donc pas fondée.

Le sarcocarpe ou la chair du raisin est rose en dehors, dans la partie où il tient à l'épicarpe (pl. IE, fig. 5, AA’), blanc dans tout le reste de son étendue, et quelquefois, dans quelques gros raisins, un peu vert périphériquement ou près des graines. Tout le sarcocarpe se compose d’ovenchyme qui passe quelquefois à l'état de prismenchyme, c'est-à-dire que les cellules sont ovoides et deviennent quelquefois des prismes. La forme ovoide est la plus générale. Les figures 5, 6,7, 19 et 21 expriment les formes de ces cellules.

Ce sarcocarpe est parcouru par des vaisseaux. Les fibres qui les rassemblent constituent deux systèmes, l’un médian, l’autre périphérique. La fig. 1, pl. T, représente la coupe de ces deux systèmes.

Le central occupe l’axe du fruit, part du pédoncule pour arriver au sommet, se distend en chemin pour former des espèces d’arcs. Ordinairement deux fibres correspondant aux deux graines forment à elles seules ce système ; cependant j'en ai vu 5, 4et 5, quand il y a 5, 4 et 5 graines (pl LE, fig. 5 e).

Le système périphérique est le principal ; 1! forme tout un filet au-dessous de l'épicarpe, à quelque distance de lui,

et plonge dans la partie externe du sarcocarpe. Je parviens très-bien à démontrer son existence en dépouillant un gros raisin de son épicarpe, sans léser le sarcocarpe. Pour cela, je détache le pédoncule à son insertion à la grappe; je le laisse au raisin, puis je fais une entaille circulaire complète à l'épicarpe , près du renflement du pédoncule. Avec une pince, Je détache l’épicarpe en lambeau. J'obtiens le sarcocarpe dénudé, blanc, transparent. Je passe un erin par le moyen d'une aiguilleà travers le pédoncule, et j'attache le crin par son autre bout à un petit globe de verre; je suspends le tout dans un flacon d'alcool. L'alcool, au bout de quelques heures rend le sarcocarpe très-transparent, rétrécit le tissu cellulaire, boursoufle les fibres, et l'élégant réseau vasculaire se montre dans toute sa beauté (1).

Je l’ai représenté pl. I, fig. 2

J'ai dit qu'en 1682, Grew vs déjà que des vaisseaux parcouraient le raisin ; mais il négligea d’en constater la nature. Or, ces fibres sont formées au centre de trachées, de vaisseaux annulaires et de vaisseaux mixtes, et autour de ceux-ci des vaisseaux pleurenchymateux et laticifères. C'est ce qu'exprime la fig. 6, pl. IE. J'ai toujours constaté dans les fruits succulents la présence de vaisseaux laticifères , el je suis convaincu que la circulation végétale contribue beaucoup au développement de ces gros fruits,

(1) Je préviens qu'ici comme toujours, les pièces anatomiques qui m'ont servi à ce mémoire, et que j’ai préparées moi-même, sont déposées au musée debotanique que j'ai fondé à l’université de Liége. Tous mes travaux peuvent se vérifier dans ce musée, dont l’utilité a été appréciée par MM. De Martius, Ebrenberg , Reynwardt, Geoffroy de S'-Hilaire, Schultz , Bonafous , Blanco, Decaisne. Lankester, et beaucoup d’autres savants qui l'ont honoré de leur visile.

(91) comme les potirons, les gourdes, les courges, les melons, les cornichons , etc.

Ces vaisseaux suspendent aussi les graines dans la cavité du péricarpe, et vont se rendre dans les enveloppes (spermoderme) de celles-ci. Ces vaisseaux suspenseurs proviennent directement du pédoncule.

Ces observations histiologiques prouvent que la séve ascendante afflue dans le raisin, passe dans la columelle du fruit et dans le réseau périphérique, et qu'une partie arrive aux graines.

Elles prouvent que cette séve circule dans toutes les voies anastomosées du réseau, et que le latex suit la même direction et parcourt dans ses vaisseaux les mêmes parties.

Le fluide respiratoire, circulant dans les trachées et leurs vaisseaux dérivés, suit aussi la même marche. Le raisin montre évidemment, sans doute aucun, que les vaisseaux du type spiraloïde sont remplis d'air. Aucun fluide aériforme ici ne réside dans les méats intercellulaires, et le seul air est celui du réseau vasculaire (1).

Les cellules du sarcocarpe irradient du centre à la périphérie, de sorte qu'une tranche mince, verticale ou horizontale d'un raisin, montre de petites lignes radiées où l'œil nu , quand il est habitué aux observations microscopiques, aperçoit les cellules.

(1) Beaucoup de personnes (et je suis moi-même de ce nombre) éprouvent en mangeant les fruits au dessert, une gêne gastrique qui se dénote par un sentiment de gonflement; je remarque que des espèces de fruits (pêches, abricots, prunes, cérises, raisins , poires) donnent cet effet beaucoup plus que d’autres (pommes, groseilles, ananas, etc.). 11 est remarquable que l'anatomie des fruits prouve que, chez les premiers , il y a beaucoup plus de vaisseaux dérifères ou de méats remplis d’air que dans les seconds. Cet effet semble dépendre de l’ingestion et de la dilatation de cet air dans les voies intestinales. Cet air est naturellement condensé dans les vaisseaux, conduits capillaires.

Ces cellules sont comme des sacs ou petites vessies ; celles du centre, et même jusqu'au réseau vasculaire, ne présentent rien de remarquable que leur fluide épais et sucré. Rarement on y voit quelques eytoblastes, petits et ovoïdes conservés, et l’on n'y voit point de granules. A peu près toutes les substances constatées par les chimistes dans le raisin y existent donc dissoutes dans le liquide intra-cellulaire.

Les parois de ces cellules sont fort fines, se plient facilement et sont de la plus parfaite transparence. Je dirai tantôt ce qui advient de ces membranes dans les raisins séchés. Ce sont autant d’outres vinifères qui représentent exactement celles dont les anciens faisaient usage.

Mais la portion du sarcocarpe la plus intéressante pour le botaniste est bien décidément celle qui s'étend au dehors du réseau vasculaire entre lui et l’épicarpe. En eflet, là on voit des couches de cellules ovenchymateuses roses, verdâtres et puis jaunâtres, pour passer au blane du reste du tissu.

À la simple loupe et mieux au microscope, on aperçoit au-dessous de l'épicarpe un grand nombre de corps rouges d'une teinte très-rouge, très-intense ; ces corps sont aplatis et discoides.

Par-c1, par-là, quelques cellules raphidifères (pl. EE, fig. 5, d, f), mais rares, surtout dans quelques variétés de raisins.

Au-dessous, dans d’autres cellules, on trouve des globules de chlorophylle verte, épars, égaux et bien sphériques (pl. IT, fig. 7.)

Ailleurs, des amas de ces globules arrangés en disques, en sphères, vers le centre de la cellule, comme s'ils étaient rassemblés autour d'un eytoblaste (pl. IT, fig. 19,214), et enfin, dans quelques cellules , de ces arrangements régu-

( 93) liers de la chlorophylle avec des grains épars (pl. IE, fig. 24).

J’ai fait sortir ces globules pour m'assurer de leur indépendance de la membrane; ils m'ont apparu plus grands et épars (pl. IE, fig. 22) ou plus petits et réunis (fig. 25).

De tous ces corps on connaît les analogues dans l’anatomie connue des plantes; leseul qui fait exception et dont l'étude est ici une véritable nouveauté, est le corps rouge discoïde dont j'ai parlé plus haut. Je ne lui connais autun analogue dans l’organisation des plantes, quoique pourtant je l’aie vu ailleurs, comme je le dirai un jour.

De Candolle a posé quelque part pour principe que lorsqu'un objet est neuf pour nous, mieux vaut lui donner un nom que de se servir constamment d’une périphrase o1seuse et fatigante, et qu'il convient en tout cas de prendre un nom dont la signification ne soit pas trop particulière, de crainte que le caractère qu'il exprime ne se retrouve pas ailleurs dans toute sa rigueur.

Ces principes me paraissent si sages que je m'y soumels, dussé-je encore une fois encourir le reproche qu'on n'a fait dernièrement dans une ville départementale de France (Angers) , de ne pas écrire pour tout le monde, mais d'écrire pour les savants. Je le confesse, la science est faite pour ceux qui savent l'entendre, tant pis pour ceux qui se sont brouillés avec le grec.

« Monsieur , avec du grec, on ne peut gâter rien. »

Sur ce, j'ai pensé que ce corps discoïde , rouge, globulifère, placé immédiatement au-dessous de l’épicarpe, et qui n’est ni un cytoblaste, ni un contenu de cellule, ni un globule, ni une forme de chlorophylle, etc., que ce corps pouvait bien , sansgrand mal, s'appeler corése (1), puisque

(1) De x6:4, #<, pupilla, prunelle de l'œil. Au reste, je ne tiens pas au

(94) placé sur une cellule, il y fait l'effet d’une pupille dans un œil.

En effet, d'ordinaire une corèse correspond à une cellule, sans cependant que ce soit une règle fixe , car on peut avoir ici deux, trois ou quatre corèses devant une cellule (pL IT, fig.5), là, deux, trois, quatre corèses confluentes sur une cellule aussi (pl. If, fig. 6). Généralement, à chaque cellule, au-dessous de l’épicarpe, correspond un seul de ces COrps.

Je tenais d’abord à bien constater sa position. Beaucoup de tentatives, dont quelques-unes, et ce sont les plus décisives, ne s'exécutent pas sans difficulté, m'ont prouvé que la corèse est placée en dehors de la cellule , Sur sa paroi externe , et non en dedans ni de la cellule ni de sa membrane.

En roulant entre deux verres une cellule isolée sur laquelle j'avais trouvé une corèse bien formée, ou mieux en opérant au moyen du compressorium de Schieck pour produire le même mouvement de rotation, j’'amenais la corèse de son plat sur son côté, de manière à voir distinctement qu’elle est tantôt, comme l’exprime la fig. 15 ,adhérente à la cellule, en s’y enfonçant légèrement comme ferait une pièce de monnaie sur une vessie molle et peu distendue par de l’air; tantôt, comme l’exprime la fig. 16, couchée sur la cellule de manière à faire saillie sur elle, comme ferait une pièce de monnaie appliquée sur une vessie molle tout à fait distendue par l'air.

En froissant fortement la cellule , on libère la corèse, qui s'offre alors comme un disque rouge, et dans les variétés très-foncées de vigne , bleuàtre, sans qu'il y ait autour de lui des lambeaux de membrane comme cela arriverait si la

mot , si les euphonistes en ont un meilleur ; seulement je tiens à constater l’existence de ce nouvel organe.

(9%) corèse élait un cytoblaste modifié, celui-ci se trouvant dans la membrane même de la cellule. Les figures 14, 17 et 18 représentent de telles corèses libres.

Il est facile de voir alors que ce corps est formé de corpuscules chromuleux arrondis avec d'autres points plus petits dans leur intérieur (fig. 17), et qu'il sécrète. une substance liquide rouge, violette ou bleuâtre , qui finit par former un nuage autour de lui (fig. 18).

Quelques corèses semblent être sous les veux de l’observateur en train de formation, et alors, au milieu d'un grand nombre d'observations , on peut noter comme phases principalesgénésiques celles exprimées de la fig. 8 à la fig. 18.

D'abord un globule vert (fig. 8) qui rappelle entièrement les globules de la chlorophylle. Bientôt ce globule ou ces globules rougissent (fig. 9); puis grandissent (fig. 10).

D'autres globules analogues se joignent au premier, d'abord verts et petits, puis rouges et grands (fig. 11, 12).

Enfin ces globules associés constituent une plaque rouge; le fluide rose est formé par l'organe qui rappelleune glande interne et ne semble être qu'une des formes métamorphosées de la chlorophylle.

Son isolement, sa position , sa formation et son organisation l’éloignent cependant à tel point des organes connus, qu'il mérite effectivement qu'on le distingue.

Si l’on remarque la teinte foncée des corèses, la concentration de la matière colorante dans leurs globules, leur nombre infini dans les raisins colorés et leur entière décoloration dans les raisins blancs, on ne peut s'empêcher de croire que ces organes sont la principale matière colorante du vin.

S1 l’on songe maintenant à leur extrême petitesse, à leur facilité de passer dans le jus lorsqu'on comprime le raisin,

(9% ) on est tenté de croire que leur analogie avec les glandes et peut-être, déjà à cette époque ou plus tard , la formation d'une huile essentielle dans leur masse, peuvent les faire considérer comme les corps essentiels à la formation du bouquet du vin.

Je suis surtout porté à penser ainsi, après avoir examiné avec beaucoup de soin les corèses libres des raisins blancs , à l’époque de l’arrière-saison , lorsque ces raisins commencent à se rider. Alors on aperçoit facilement les corèses libres, et elles se présentent (pl. E, fig. 4) comme des sphères membraneuses verdâtres où l’on distingue des veux d'une matière huileuse contenue dans l'intérieur.

Cette huile ne serait-elle pas la cause du fumet? Ne serait-ce point elle qui donne à quelques variétés, comme au raisin Isabelle, un goût si prononcé?

Ces recherches prouvent à toute évidence que le suere de raisin n’est point dans les cellules à l'état de cristallisation , à l’époque de la maturité du fruit. J'étais naturellement porté à examiner ce qui s'était passé dans son organisation, alors qu'on le vend comme fruit sec.

Un raisin sec n'offre plus de cellules visibles, mais une confusion de matière granuleuse, avec une foule de stries qui semblent être des lambeaux linéaires des membranes cellulaires. Les vaisseaux pleurenchymateux et laticifères sont également décomposés, les corèses de même; les seuls organes qui se conservent dans ce jus épaissi et sucré sont les vaisseaux qui dérivent de la trachée et la trachée ellemême (fig. 5, pl. I).

Le sucre de raisin se montre alors sous la forme de calculs muriformes dont la surface offre quelquefois des cristaux pyramidaux, mais dont les angles sont émoussés. Cette cristallisation est confuse.

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Presque toujours , dans le voisinage des vaisseaux, on à de petites cellules intactes remplies de calculs eristallins d'une autre nature, sans doute du tartrate de chaux.

La dessiecation du raisin n’entraine donc qu’une désorganisation partielle des éléments du fruit et la séparation du sucre. Si l’on fait sécher au milieu de l'été une tranche bien minee de raisin , sur une plaque de verre, on voit se former dans les cellules de grands cristaux de forme diverse , et qui sont les sels divers dont la présence y a été reconnue par les chimistes.

J'ai donné ailleurs (1) les détails nécessaires sur l’efflorescence ou la poussière glauque qui couvre extérieurement les raisins.

EXPLICATION DES FIGURES

PLancue. I.

Fig. 1. Coupe verticale d’un raisin de Portugal ; grandeur naturelle. a. Système vasculaire central.

b. Système vasculaire périphérique.

c. Système vasculaire suspenseur des graines. d. Graines.

Fig. Raisin dépouillé de son péricarpe et laissant voir son système vasculaire périphérique en réseau.

Coupe horizontale d’un raisin de Portugal.

. Épicarpe.

Sarcocarpe.

Vaisseaux périphériques coupés.