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M. Schleiden n’a trouvé le cytoblaste comme organisme antérieur à la cellule et nécessaire à sa formation, que dans les plantes vasculaires ou phanérogames, dans celles qui, par conséquent, réalisent les conditions les plus élevées de la vie végétative. Parmi les plantes cellulaires , cet excellent observateur n’a pu retrouver le cyloblasie que dans les spores des Æelvelloïdées, où il est déja fort difficile a apercevoir, que dans les cellules jaunatres de l’intérieur de l’anthère supposé des Chara et dans les spores du Marchantia polymorpha, où il a pu constater leur développement en cellules. Ses observations sont restées, dit-il

lui-même, très-bornées pour ce qui regarde les crypto- *

(2) games. ( Phytogenesis. Annales des sciences nat. bot., tom. IE, pag. 252.)

Une réflexion a dû frapper de bonne heure les hommes accoulumés à étudier l’origine des choses, c’est que précisément chez les plantes où la cellule résume en elle toute la vie, où elle devient l'individualisation de l'espèce, l’organisme tout enlier, et souvent le véhicule et l'appareil de plusieurs importantes fonclious, c'est que précisément chez ces plantes cellulaires, la cellule semble se soustraire à sa génèse commune. Là , où sa formation devrait être la plus claire, elle est la plus obscure , et où l’on croit saisir, d'un trait, la solution d’une des plus importantes questions d'organogénie histologique, on ne saisit, en effet, que vague et incertitude.

D'une autre part, si on remarque la tendance qu'ont imprimée à celte partie de la science les travaux de MM. Dumortier, Hugo-Moh}, et, je me permettrai d’y ajouter les miens propres , on dirait, comme s’exprimait le professeur de Tubingue, que, chez ces plantes, les cellules ne doivent pas être trés-petites à leur commencement, parce que, comme l'ont prouvé ces travaux, les grandes cellules pour se multiplier, ne font que se partager par des plans qui les isolent, tout en leur permettant de croître toujours. Ce mode de formation des cellules, que la nature nous offre réellement plus souvent qu’on ne le pense, devait éloigner toute idée d’aller rechercher encore leur première origine et de se demander surtout, si effectivement, au commencement de l'apparilion d'un organe, les corps qui le constituent ne sont pas d’une pelitesse extrème. (Yermehrung der Pflanzenzellen durch Theilung).

Mais, même chez les végétaux supérieurs, la formation par le cyloblaste ne semblait pas être un phénomène gé-

néral. Les observations sur les racines du dattier, publiées en France par M. Mirbel, en même temps que les idées schleideniennes se faisaient jour dans ce pays, ébranlaient fortement le système du professeur d’Iéna. Sur ces palmiers, une matière mucilagineuse existe d’abord là où, plus tard , on comptera des cellules; des mamelons nuageux s’y forment; au centre de chaque mamelon paraît un point plus sombre, qui indique la présence d’une cavité cellulaire; une tache grise suit ce point, la cellule s’est agrandie, le mamelon a disparu et la cellule a des parois formées par condensalion. Alors des papilles naissent sur ces parois pour disparaître à leur tour et faire place à des stries; les cloisons , de simples qu’elles sont, se dédoublent, les méats se creusent et la cellule est enfin l’utricule végétale sur la formation de laquelle on a fait tant d'observations qui, au lieu de conduire à la connaissance d’un mode unique, nous ont au contraire révélé que la nature emploie des génèses aussi différentes dans leurs phases et leur expression que semblables dans leur dernier but. (Mirbel; sur le Cambium. Ann. des sciences, nat. bot., tom. IT, pag. 321.)

C'est en présence de ces systèmes que j'ai cru pouvoir m'occuper avec quelque suite de la recherche sur la génèse du tissu cellulaire des mousses. Je me rappelais que dans plusieurs de ces plantes, et notamment dans les espèces si translucides d'Æypnum, ce qu’on est convenu d'appeler feuille, présente un tissu cellulaire si transparent, si régulier , si facile à observer, que je crus bien faire en m'’adressant à lÆypnum lucens (L.) pour m'enquérir de sa génèse dans les très-jeunes feuilles. Ces recherches me conduisirent à faire plusieurs autres observations sur le contenu des cellules , sur les manières d’être de la chlorophylle et sur le développement des racines, Loutes choses que j'exposerai

successivement dans cette publication. Je prie le lecteur de ne pas oublier que si plusieurs fails que je me permettrai de citer, rentrent dans la calégorie de ceux déjà connus, je n'ai eu en vue, en les consignant, que de mieux les prouver encore; car, en ces matières, la multiplicité des preuves est aussi nécessaire que leur négation est utile aux progrès de la science.

On dit ordinairement que le tissu cellulaire des feuilles des mousses est en couches superposées (Decandolle fils. Introduction, tom. IL, pag. 232.) Hedwig avait dit cependant, à propos de leurs feuilles: Folia muscorum omnium simplicia (Sp. musc., tom. I, pag. 5). L'Hypnum lucens présente une organisation plus simple et qui se prêle mieux à l'étude , quoique les feuilles chez lui soient fort grandes. Une seule couche de cellules forme la feuille. C’est un prismenchyme fort régulier, où la seule série de cellules dans un plan, permet de faire les observations les plus certaines et les moins conlestables , précisément parce que chez elles, il n’y a point de derme distinct. Kieser avait déjà remarqué que le parenchyme des feuilles des mousses est fort régulier , et que les cellules y sont élaborées plus parfaitement que dans les plantes inférieures. (Mémoire sur l’organisation des plantes , pag. 148). La feuille s’y trouve en effet réduile à sa plus simple expression organique : une seule couche de cellules vertes, respirant et formant la substance nutritive pour la plante. On ne saurait imaginer d'organe appendiculaire moins composé. C'est pourquoi je l'ai choisi pour suivre sur lui le mode de formation et de développement de la cellule des mousses. Cette étude résoudra d’ailleurs celle de la formation de la feuille ellemême chez ces plantes.

L'illustre Link a donné derniérement (1840), dans le

fascicule 11 de ses Æusgewühlte anatomisch-botanische Abbildungen (Tcones selectæ, pag. 8, tab. VI), le premier développement des feuilles du Sempervivum arboreum , du Quereus robur et du Syringa vulgaris. Dans ces anatomies, bien qu'elles aient eu lieu sur des plantes supérieures, un fait remarquable par sa généralité se présente : c'est que le sommet du trés-jeune organe, sommet qui doit croître et se développer principalement, est formé par ce que le professeur de Berlin appelle une papille. Cette papille est tout simplement une cellule conique (conenchyme) unique dans le Sempervivum arboreum , ou bien, dans la gemmule de cette plante, elle est formée de quelques cellules plus grandes et plus transparentes que les autres. Ce Qui frappe l'observateur , c’est leur grandeur. Plus tard, là où ces grandes cellules s'offrent aujourd'hui, il y aura de pelites cellules, non un conenchyme, mais un prismenchyme ordinaire. Or, celte métamorphose histologique se fera par la division de ces grandes cellules en plus petites, et le mode de cette division, c'est la formation des diaphragmes membraneux ; en d’autres termes, c'est la formation dans une cellule de membranes qui la divisent en plusieurs. Ce que j'ai observé sur la Crucigénie dès 1830, se répète dans des plantes supérieures. M. Link ne parle pas d’un cytoblaste ici, ni ne le dessine pas non plus (1). La cellule primitive se subdivise donc en cellules secondaires.

J'attire l’attention sur ces faits, parce que chez l’'Hyd-

(1) J'ai eu l’honneur de voir M. Link à Liége, le 3 novembre 1840. Il était loin de croire que la formation des cellules par la voie du cytoblaste fût générale, et sans avoir sur ce sujet de ces idées bien nettement arrétées , il regardait la matière graumeuse comme primordiale, mème dans les plantes supérieures,

(6) ; num lucens c'est le même ordre de phénomènes qui se présente.

J'ai pris un jeune jet (innovatio); j'ai détaché les feuilles toutes formées , et j'ai isolé le bout de manière à voir les feuilles très-rudimentaires de ce bourgeon terminal, En les contemplant au microscope, je me rappelais les planches de M. Link, tellement il est vrai que les organes rudimentaires des végétaux supérieurs offrent de l'analogie avec les plantes inférieures. La plus jeune feuille que je pus saisir, et elle n'avait guère que le tiers ou le quart d'un millimètre, me présenta l’aspecl d’une simple cellule presque cylindrique, un peu renflée au milieu, mais transparente, sans cellules dans son intérieur , lequel ne montrait qu’une chlorophylle liquide et amorphe semblable à celle que M. Hugo Mohl a signalée dans beaucoup de végétaux. (Fig. 1.) Cette chlorophylle gélatineuse rentre dans celles que je nomme axile dans une dissertation que je publierai prochainement sur la symétrie de la chlorophylle. Elle est sans globules quelconques et occupe à peu près l'axe dilaté de cette cellule primitive. La paroi de celle-ci est uniforme, anhiste , sans aucun point plus obscur ou plus nuageux, qui ferait croire à l’existence antérieure d’un cytoblaste,

Après cet état, j'observai une feuille qui, par sa grandeur et son développement était évidemment plus ancienne, mais de peu. (Fig. 2.) La chlorophylle gélatineuse n’y avait point encore passé à l’état de chorophylle granuleuse, mais elle était devenue grumeuse. Les grumeaux étaient fort distincts, placés régulièrement , nuageux, offrant une densité plus grande à leur centre; ils se plaçaient les uns à côté des autres en s’intercalant par des espaces plus clairs, plus transparents, mais tout autour de la cellule primitive de

(7) la feuille , cellule alors aplatie , apparaissait en dedans une partie plus claire, plus transparente, où l’on dirait que la chlorophylle n'existe pas. On comprendra dans un moment ce qui arrive par suite de cette disposition.

Ces grumeaux, cet espace plus clair et les intervalles transparents entre les massules de cette chlorophylle encore liquide et grumeuse prennent de suite une signification incontestable, si on compare cet état à celui d’une feuille encore plus avancée en âge. (Fig. 3.) On voit alors évidemment que les grumeaux sont des cavités de cellules, remplies de chlorophylle, que les intervalles transparents sont des parois de ces cellules, et que l’espace du pourtour sont des cellules pauvres en chlorophylle. Mais telle est le peu de consistance de ces jeunes organismes, qu’il suffit du mouvement léger de compression entre deux verres pour réduire le tout en une bouillie verte.

Ces observations ont une grande analogie avec celles publiées par M. Mirbel sur les racines du dattier. Les paroïs des cellules étaient alors simples, c’est-à-dire qu'il était impossible de distinguer chez elles ce trait médian qui indique qu'un côté appartient à une cellule et l’autre à une autre. Il ya loin à saisir les deux traits de limite d’une membrane et les deux autres traits de limite d'une membrane accolée. En ce moment, cette paroi paraît continue. Je voulais autant que possible saisir toutes les phases qui, pendant cette concentration de la matière chlorophyllaire gélatineuse en cellules et la solidification de la matière hyaline en membrane, s'étaient passées au sein de cette très-jeune feuille. À un très-grand grossissement, je vis donc (fig. 4) qu’en définitive, la matière chlorophyllaire verle gélalineuse était passée à l’état de chlorophylle granuleuse, que les granules . formés sans doute par voie de

concentration ou peut-être par une solidificalion spontanée dont la respiration sous le soleil doit être regardée comme la cause occasionnelle, que ces granules , dis-je , s'élaient placés côte à côte, dans un cercle ou une figure géométrique analogue, mais que ces granules , en se touchant deux à deux , ne se touchaient pas de grameau à grumeau. C'élait précisément dans l'intervalle entre ceux d’un grumeau el ceux d'un autre, que la membrane cellulaire prenan naissance (1). On apercevait en outre quelques granules verts , au milieu des grumeaux devenus cellules.

Ces granules sont jusqu’à celte heure mous, diffluants par la moindre compression. On dirait que la matière verte liquide, n’a encore, dans son premier état desolidification, qu'une adhérence ébauchée, qu’une cohésion imparfaite que le moindre effort détruit.

Désormais, la cellule est donc formée. Nous ne verrons plus maintenant de génèse, mais seulement un développement. Or, le mode génétique, d’après ce que nous avons vu, comporte plusieurs circonstances.

En effet , en l’envisageant dans la feuille elle-même, il est évident, 1° qu'il y a d’abord une cellule primitive au sein de laquelle s’engendre un liquide visqueux qui, par l'influence de l'air et de la lumière, verdit ; 2° que ce liquide se trouble et se coagule en grumeaux, en séparant sa substance grumeuse d’une autre transparente; 3° que

(1) Cette observation prouve encore combien est fausse l’opinion de Meyen qui veut qu’une fibre élémentaire et spiraloïde forme par ses spires la membrane végétale. Il n’y a pas de trace ici d’une telle constitution. Je me suis occupé de cette question dans mon travail antérieur sur l’Urtication (Voy. Bulletin de l’académie royale de Bruxelles, t. VI, 2° partie, pag. 263. 1839).

GA ) cette dernière substance transparente se solidifie et devient une membrane par la condensation de sa malière ; 4° que la matière grumeuse verte se globulise pour passer à l'état de granules verts lesquels s'associent contre la membrane nouvellement née.

Ainsi, existence d’un liquide, coloration , coagulation, séparation de deux substances (polarisation du contenu et du contenant), transformation de l’une en membrane , de l'autre en granules, tels sont les phénomènes qui ont présidé à ces formations organiques.

Mais, je ne pouvais me dispenser de poursuivre mes recherches au dela de ces points. Je pris une feuille plus vieille, d’un millimètre de longueur. La , le tissu cellulaire est bien constitué (fig. 5), mais ses cellules sont presque toutes carrées, c’est un pinenchyme fort régulier. Les cellules du milieu sont plus petites que celles du bord ; ces dernières s'offrent comme d’élégants carrés plus transparents et plus grands que les cellules du disque. Plus tard, on voit que c’est l'inverse (fig. 6); alors, les cellules de la marge sont plus petites et celles du milieu plus grandes. Il y a donc eu chez la feuille développement central plus énergique que le développement périphérique, la force d'expansion a marché surtout du centre. Je ferai remarquer ici d'un trait que cette évolution comporte encore un autre caractère : le parenchyme est d’abord pinenchymateux (cellules tabulaires) ; puis il devient ovenchymateux (cellules ovoïdes), el avec ce changement qui indique une plus grande indépendance de la cellule, coïncide la formation des méats auxquels on a fail jouer tant de rôles. Plus tard, l'ovenchyme perd ses méats et passe à l’état de prismenchyme, car c’est une loi générale du tissu cellulaire végétal de ne pas rester stationnaire avec une seule forme

(10) parenchymateuse; la variabilité est unc de ses principales conditions d'existence. (Ces états sont dessinés fig. 7.)

Je vais m'attacher maintenant à un autre ordre de faits. Quelle série de métamorphoses s'empare de la chlorophylle au sein des cellules pendant leurs âges? Telle est la queslion qui va m'occuper.

Nous avons vu naître la chlorophylle granuleuse de la globulification de la chlorophylle gélatineuse. Ces granules, d’abord rares, étaient pour la plupart pariétaux (fig. 4, 7). Il résulte de là que ce sont des demi-sphères attachées par leur côté aplati aux jeunes parois : il n’y a là ni trophosperme , ni funicule, ni hile, êtres de raison enfantés par l'imagination de quelques prétendus observateurs. (C'est l'état qu'on peut leur reconnaître fiq. 4, 7, 8, 9, 10).

Les globules de chlorophylle sont d'abord rares , ensuite plus nombreux. Ils se montrent d’abord sur les parois latérales (fig. 4,7), puis sur les parois supérieures et inférieures (fig. 9, 10). Ils deviennent de plus en plus nombreux, jusqu’à couvrir tout le dedans de la cellule (fig. 11. c). Cependant ils restent loujours pariétaux. Leur position, sans être régulière, a cependant un certain ordre, en ce sens qu'ils sont équidistants ou à peu près (fig. 10). C'est dans cet état que la feuille atteint son plein développement et que ses fonclions s’accomplhissent avec force. Les globules, quoique pariétaux, se détachent facilement des parois : le hasard a servi pour m'en assurer. J'avais mis nne plante d'Aypnum lucens dans l’eau sur une feuille de papier pour mieux l’observer. Le lendemain je trouvai dans quelques-unes de ses cellules et surtout dans celles qui se forment par division (fig. 11, e. f. g) un animalcule vert, ovoide ou globuleux qui par des cils très-fins faisait mouvoir les globules chlorophyllaires détachés, Il les fai-

sait tourbillonner au devant de lui ( voy. fig. 12 d). Je reconnus dans cet animalcule l'Uvella virescens ( Ehr. Infus., p.20 n° 27) pour lequel, à ma connaissance, on n’a pas désigné cet habitat. Je l'ai fait voir à M. Chapuis de Verviers. MM. Vaucher, Unger, Rœper et Wimmer ont vu des infusoires se développer dansles cellules des Vaucheria et des Sphagnum et j'ai moi-même signalé l’existence chez les Vaucheries du Rotifer vulgaris (voy. Bull. de l’acad. de Prux. V1 n° 4, et Megen’s Jahreshericht Jür 1839, p.79), mais toutes ces observations ont porté sur des microscopiques supérieurs. Ici, c’est une Monadine que je signale dans ces cellules d'Zypnum. La cellule n’est nullement percée; je n’y ai vu aucune ouverture. Je n'avais point vu d'Uvella virescens , ni aucune autre espèce semblable dans l’eau où j'avais mis l'Zypnum , les jours auparavant. Comment est-elle entrée dans ces cellules? Je l'ignore , mais je ne suis guère tenté d'attribuer sa présence à une génération gpontanée : je dis cela pour qu'on ne se méprenne pas sur mon intention en consignant 1c1 cette observation. Les faits sont trop peu nombreux pour présenter à cet égard quelque considération utile.

Mais ilarrive un temps où la chlorophylle granuleuse se détache d’elle-même des parois. Avant que cela ait eu lieu, j'ai voulu m'assurer si les globules ne contenaient rien dans leur intérieur. Légitimement je pouvais y soupçonner l'existence de la fécule, puisque ce corps existe déja dans les globules verts des Algues, selon l'observation de M. Hugo Mohl. L'iode est venu me confirmer que je ne me trompais pas. Un granule de fécule, fort petit, existe dans le globule vert (fig. 15, b). Je n’en ai pu voir qu'un seul dans chaque globule et encore est-il fort pelit.

On sait que dans les Algues, la chlorophylle ou l’endo-

chrome se détache des parois pour se condenser au centre des cellules. Les mousses suivent la même loi. La chlorophylle prend chezelles une foule de figures. Tantôt on la voit se disposer en disque large et troué (fig. 11 m), tantôt, elle s'amoncéle en amas globuleux (fig. 11.n). Ici, elle se met en couronne (fig. 13. c); la, en spirale ou en hélice (fig. 11. 0, fig. 13. b). Dans une cellule, elle est en filet ou fragment de filet (fig. 11 k.k), etc.; dans une autre, elle reste avec ses globules séparés (fig. 11,2). Dans toutes ces dispositions , on reconnaît une analogie avec des plantesinférieures, comme les /nabaina,les Nostoch,les Zygnema, les Conferves, etc. On retrouve même ici cette fameuse disposition en spirale qui semble être une expression générale de la nature dans tous les organismes animaux et plantes. Cette symétrie, à laquelle la chlorophylle libre est soumise dans l'intérieur de la cellule, est un fait qui semble, en effet, se rattacher à quelque condition d’ordre supérieur et à laquelle on a fait trop peu d'attention jusqu'ici.

Jusqu'ici, dans toutes ces métamorphoses de la chlorophylle, ses globules n'ont pas paru souffrir d’altérations , mais eux aussi changent. L'iode ne montre plus dans ces globules détachés depuis quelque temps des parois cellulaires, de fécule; ils passent au brun ou au rouge. Plus tard, la forme globulinaire disparaît; les globules se fondent en une masse verte uniforme qui prend toules sortes de dispositions en filets continus ou interrompus (fig. 14 b). La chlorophylle était à sa naissance gélatineuse, puis elle est devenue grumeuse, puis elle a pris la forme de globules, et enfin elle redevient gélatineuse, comme si dans cet état elle se résolvait plus vite; elle a donc pris naissance, elle a vécu et elle est morte. Tout le monde se rappellera ici les phénoménes qui s’opérent dans les Algues.

Un autre ordre de faits doit m'occuper. Je veux parler du développement des racines. Je prie le lecteur d’avoir présent à la mémoire les faits et déductions présentés par Lichtenstein et M. Hornschuch, sur la germination des mousses et la formation de leurs tiges et de leurs feuilles par des filets confervoïdes. S'ils ont vu des filets confervoides se rassembler en feuilles, nous verrons des feuilles produire des filets confervoïdes qui seront de vraies racines adventives.

Sur les feuilles de l’Æypnum lucens parvenues à un assez haut degré de développement, on voit que les cellules ont chacune une paroï à part .Celles du bord ont par conséquent deux lignes sur le bord et les autres offrent trois lignes de démarcation (fig. 11, a, d): Toutes ces cellules ont à peu près la même grandeur. Mais , au delà de celles du bord , un peu vers le disque, on voit tantôt une cellule partagée en deux plus petites (fig. 11, e, fig. 16, q) tantôt , et ceci est plus ordinaire, une cellule régulièrement partagée en quatre pelites (fig. 11, f, q, fig. 16, b). Ces cellules montrent pour leurs cellules de division des parois plus simples ; semblables à celles que possédaient les cellules mères et primitives à leur premier développement (fig. 4-7). C'est là déja un fait remarquable de trouver dans les mousses des cellules secondaires formées par division des primilives au moyen de diaphragmes pariélaux qui, de la périphérie ont marché vers le centre. Il n’y a plus de doute que ce mode de multiplication n’exisle dansles plantes inférieures, comme je l'avais indiqué dès 1830 et comme depuis, MM. Dumortier et Hugo Mohl l'ont vérifié à leur lour. Je ne sache pas qu’on l'ait signalé dans les mousses. La division en quatre de ces cellules démontre cet autre fait que le nombre 2 et ses mulliples est non-seulement

(14) inhérent aux dents du péristome, mais qu'il exprime une condilion inlime de la cellule, de l'élément histologique le plus simple de ces plantes acotylédones. C’est dans ce qu’elles ont de plus essentiel qu’elles obéissent à cette coordinalion de la dualité et de sa répétition.

Mais, lorsque j'eus mis l’Æypnum lucens dans l’eau, au bout de deux jours, je trouvai mainte feuille qui avait poussé des racines adventives, longs filets transparents ramifiés , cylindriques et où je reconnaissais des diaphragmes qui les avaient divisés en cellules posées bout à bout. Ces racines naïssaient ou deux à deux, ou quatre à quatre par groupes distants. En voyant de près, je reconnus que celte coordination où le nombre 2 et son multiple se relrouvaient encore une fois, provenait de ce que les cellules divisées par voie postérieure en deux ou en quatre cellules secondaires, avaient seules produit desracines. Cela se reconnaît en la figure 16.

Ainsi, les racines ont une souche préétablie, une origine fixe, une naissance liée à quelqu'état organique inappréciable pour nous, mais qu’on peut déterminer quant à son lieu de production; un travail d'organisation s'empare de quelques cellules privilégiées, nous ne savons ni pourquot ni comment, mais celles-ci seules, au lieu de faire poursuivre leurs phases vitales aux granules de chlorophylle, se divisent en cellules secondaires; la chlorophylle s’y accumule, s’y condense en globes (fig. 11, g), se liquéfie et se résorbe. Alors, chaque cellule secondaire pousse un tube; celui-ci s'articule par des parois de division ; la cellule secondaire est devenue un organe radicifère et la cellule primitive un appareil de radicalion. |

Ce sont la des évolutions que j'ai cru utile de mention-

ner.