LL

D’après leur disposition sur le corps, les membres des Vertébrés se distinguent en Membres impairs et en Mem-— bres pairs.

Membres impairs des Vertébrés.

La première ébauche de ces membres est représentée

par un simple prolongement de la peau s’étendant de la tête à l'anus.

La Myxine, poisson “de l’ordre des Cyclostomes,

nous offre une nageoire continue, réduite à de faibles dimensions, et formée par une gaine membraneuse qui s’étend du tégument au sommet de la crête épinière, c’està-dire à la crête neurépineuse et hémépineuse. Maïs le squelette ne tarde pas à intervenir pour fournir des supports, des pièces de soutien mues par des muscles, pièces appelées interépineuses, sus-épineuses, sous épineuses, ou encore interneurépines, interhémépines et dermépines.

Qu'elle ait ou non-un squelette osseux, la nageoire se partage assez généralement en plusieurs subdivisions ou nageoires secondaires, que leur position permet de distinguer en dorsales, caudale et anales; exemple: le Thon. Maïs là où ces nageoires paraissent séparées, le repli de la peau n’en est pas moins primitivement continu, et les différentes nageoires secondaires qui en dérivent n’en sont que des parties plus développées et mieux différenciées.

Tous les embryons de Batraciens ont une nageoïre impaire dépourvue de pièces de soutien. Ces pièces font également défaut chez ceux des Batraciens qui, dans leur état

parfait, gardent des nageoires impaires : tels sont la plu-:

part des Urodèles, entre autre le Triton qui possède une sorte de crête segmentée (T. cristatus).

Pc TER

Certains Mammifères ont conservé un souvenir de la nageoire impaire des Poissons. Nous citerons comme exemple la nageoire dorsale molle et segmentée du Dau-

phin (Delphinus).

Membres pairs des Vertébrés.

Les membres pairs des Vertébrés sont des appendices mobiles, symétriquement disposés sur les côtés du corps et unis à l'appareil de sustentation situé à l’intérieur de celuici. Ces membres, qui peuvent faire entièrement défaut (Myxine) ne sont jamais au nombre de plus de quatre : deux de chaque côté. D’après leur situation, on les divise en Thoraciques et Abdominaux. |

Ils naissent de deux bourrelets, les Bourreleis de Wolf, étendus latéralement de chaque côté du corps, et sont placés, l’antérieur ou thoracique en arrière du dernier are viscéral, le postérieur ou abdominal dans le voisinage de l’anus. Au début, les membres se présentent sous la forme de deux paires de petites saillies placées sur les bourrelets, qui sont eux-mêmes constitués par l’épiblaste et le mésoblaste. À mesure que les membres se développent, les bourrelets, ou plutôt les parties des bourrelets intermédiaires aux membres thoraciques et abdominaux, disparäissent graduellement.

Bazrour, Taacker, Mivarr et la plupart des embryogénistes admettent que les organes appendiculaires auraient

‘été primitivement disposés d’une manière symétrique, et

auraient constitué quatre replis cutanés :

10,2 Deux nageoires impaires et médianes (dorsäle,

anale); 3, 40 Deux nageoires latérales. Ces dernières ne

seraient pas autre chose que les bourrelets de Wolff.

Le M =

De même que les nageoires impaires se divisent en dorsales, caudale et anales, de même chaque nageoire paire se serait divisée en thoracique et abdominale. Les pièces squelettiques des membres pairs pourraient donc être considérées comme des pièces provenant de ces nageoires primitivement continues le long des bourrelets de Wolf. Un argument, qui a certainement. son importance, c’est que le développement des rayons des nageoires paires se fait de la même façon que celui des rayons des nageoires impaires. ;

Des Vertébrés ayant les membres pairs fort nettement différenciés conservent parfois des souvenirs des bourrelets de Wolff. Tels sont le Lamna, de l’ordre des Sélaciens ; le Gecko (Platydactylus muralis), de l’ordre des Sauriens; les Oiseaux (repli cutané de l’aile).les Chauves-souris (patagium).

Dans le squelette de ces membres, il est essentiel de

distinguer deux parties : l’une, cachée dans le corps, à

reçu, à cause de sa forme et de sa position, le nom de ceinture basilaire (thoracique, abdominale); l’autre, libre, constitue le membre proprement dit.

Ceinture thoracique.

La ceinture thoracique des Vertébrés se compose généralement de deux séries de pièces d’origine différente. Dans ces cas, on peut la subdiviser en deux ceintures, l’une primordiale, la ceinture scapulaire ; l’autre secondaire, la ceinture claviculaire.

Ceinture scapulaire.

À son apparition, dit Bazrour, la ceinture scapulaire du Chien de mer (Scyllium stellare) est représentée par deux

Da 2

bandes latérales à direction verticale et placées en dehors des lames ou plaques musculaires (myotomes).Avant de devenir cartilagineuses les bandes se soudent du côté ventral, de façon à constituer un are indivis. Un bourrelet transversal, correspondant à l’articulation de la palette natatoire, ou membre proprement dit, divise cetarc en deux segments, l’un dorsal (Scapulum), l'autre ventral /Caraco-procoracode). La présence de nerfs et de vaisseaux empêche le cartilage d'apparaître en certains points de ce dernier segment; de là l’origine d’une perforation divisant ce segment en deux régions secondaires, l’une antérieure {Procoracoïde), l’autre postérieure (Coracoïde proprement dit). La ceinture scapulaire des Sélaciens demeure cartilagineuse, celle des Téléostiens ou Poissons osseux s’ossifie à peu près entièrement. |

Dans la Grenouille, de l’ordre des Batraciens anoures, le segment dorsal ou scapulaire se divise en deux pièces, le sus-scapulum et le scapulum proprement dit; quant au segment ventral, ou coraco-procoracoïdien il est représenté non seulement par le procoracoïde et le coracoïde, mais aussi par une pièce allant rejoindre sa congénère opposée, l’Epicoracoïde.

Dans la classe des Mammifères, les Monotrèmes semblent n'avoir pas de procoracoïde ; mais ils ont un coracoïde et un épicoracoïde très développés. Chez l'Homme, si ce dernier fait défaut, le procoracoïde est représenté par l’apophyse coracoïde et le coracoïde par le point osseux complémentaire placé au sommet de la cavité glénoïde (Sasarier). Le point osseux complémentaire qui se développe sur le bord basilaire du scapulum de l’homme répond au sus-scapulum de la Grenouille.

(fr —

Ceinture claviculaire.

Dans l’Esturgeon (Acipenser sturio), de l’ordre des Sturioniens ou des Ganoïdes, la ceinture scapulaire, restée à l’état cartilagineux, est complétée par une ceinture secondaire, que forment trois pièces d’origine dermique. Ce sont, en allant de la région dorsale vers la région ventrale : 1° la Susclavicule(Supra-claviculaire) ; 2° la Clavicule (Claviculaire); 30 la Sous-clavicule (Infra-claviculaire). Cette dernière

FIGURE 1 (d’après GEGENBAUR).

Moitié droite de la CEINTURE THORACIQUE de la Morue (Gadus Morrhua), avec la NAGEOIRE THORACIQUE correspondante.

a, b, c, d, (Ceinture claviculaire), e. Claviqule. formée par des pièces d'origine d. Post-clavicule (post-claviculaire). membraneuse ou dermique.

b, e. Ceinture coraco-scepulaire, for- e, Coraco-procoracoïde (représentant mée par des pièces d'origine car- le coracoïde et le procoracoïde), tilag'ineuse. c'est-à-dire le segment ventral de

9 k. Nageoire thoracique. la ceinture coraco-scapulaire.

b. Scapulum, ou segment dorsal de

æ. Post-temporal, os reliant la cein- la même ceinture. ture claviculaire au crâne.

b. Sus-clavicule (supra-claviculaire). g. Pièces basilaires multiples, arti- Cette pièce est probablement re- culées avec le scapulum et le coprésentée, chez l'Homme, ee le raco-procoracoïde, el servant de point complémentaire de l'acro- support aux rayons de la namion, qui forme parfois un osselet geoire.

distinct.

pièce va rejoindre sa congénère opposée sur la ligne médiane.

EX pee

La ceinture claviculaire de la Morue (Gadus Morrhua), qui appartient à l’ordre des Malacoptérygiens, est dépourvue de sous-clavicule; mais, par contre, elle est reliée au crâne par une nouvelle pièce, d’origine également dermique, le Post-temporal. En outre, en arrière de la clavicule et de la palette natatoire, se trouve une autre pièce dermique accessoire, la Postelavicule (Postclaviculaire).

Que la Grenouille aït une clavicule, comme GeceNraur l’affirme, qu'elle en soit dépourvue, ainsi que le prétend BaLrouR, iln’en est pas moins incontestable qu’elle possède sur la ligne médiané, en avant de la ceinture scapulaire, et du côté ventral, une pièce à qui tous les anatomistes

FiG, 2 (d'après GEGENBAUR).

CEINTURE THORACIQUE de la Grenouille.

d, e. CEINTURE CLAVICULAIRE. s’. Sus-scapulum (supra-scapulaire). d. Clavicule. Cette pièce, chez l'Homme, est ree. Interclavicule (épisternum ou pré- présentée par le cartilage margisternum). Cette pièce est formée nual ou basilaire, cartilage situé par la soudure de deux pièces la- sur le bord vertébral du scapülum, térales, les sous-clavicules des et s’ossifiant par un point complé- Sturoniens. Chez l'Homme, elle mentaire particulier. est encore représentée par le mé- co. Coracoïde. D'après SABATIER (de nisque de l'articulation sterno-cla- Montpellier), le coracoïde de viculaire. . l'Homme est réduit au point os seux qui occupe le sommet de la s, s', co, co’. CEINTURE SCAPU- cavité glénoïde. LAIRE. co’. Procoracoïde. D’après SABATIER, s. Scapulum (répondant au corps et le procoracoida de l'Homme est à l'épine scapulaire du scapulum formé par l'apophyse coracoïde,

de l'Homme). s€. Sternum

"Sen

donnent le nom d’Interclavicule. Pour Gürre, cette pièce impaire résulte de la soudure de deux pièces latérales, les deux sous clavicules sans doute. ces L’interclavicule des Monotrèmes a la forme d’un T permanent placé en avant du sternum. L’interclavicule de la jeune Sarigue (Didelphis) de l’ordre des Marsupiaux, a aussi la forme d’un T; mais, tandis que ses deux branches latérales demeurent à l’état cartilagineux, sa pièce médiane se fusionne avec la partie adjacente du sternum, avec laquelle elle constitue le présternum (GôrrTe). Chez l'Homme, l’interclavicule est représentée par le ménisque de l'articulation sterno-claviculaire (GEGENBAUR), et la sus-clavicule par le point osseux complémentaire de l’acromion.

Origine de la clavicule des Vertébrés supérieurs aux poissons (Batraciens et Amniotes).

GEGENBAUR, BALFOUR, et tous les autres anatomistes (GüTTE excepté) sont d'accord pour reconnaître que la clavicule des Poissons se transmet phylogénétiquement aux Vertébrés supérieurs à cette classe. Mais, comment se fait-il que, chez l'Homme, cet os, d’origine dermique, présente, ainsi que l’a prouvé GEGENBAUR, un arc central cartilagineux.

Les pièces du squelette, dit BALrourR, peuvent se diviser en deux groupes :

A. — Les unes, plongées au milieu des muscles, et se constituant à l’état de cartilage dès l’origine, conservent assez souvent une consistance cartilagineuse pendant la vie tout entière (cartilage costaux de l'Homme). Mais, dans la majorité des cas, ces pièces s’ossifiant peu à peu, forment ce qu’on désigne sous le nom d’os d’origine cartilagineuse. L'ensemble de ces pièces, ossifiées ou non, constituent le squelette interne ou Endosquelette.

Éû ms

B. — D'autres pièces, au contraire, dérivant directe ment du derme, et désignées sous le nom d’os d’origine membraneuse, forment le squelette externe ou Exosquelette. Chez les types supérieurs, ces pièces apparaissent dans le tissu conjonctif sous-jacent à la peau. Puis, devenant peu à peu plus profondément situées, elles finissent par s’unir très intimement aux pièces de l’endosquelette. Alors, les deux sortes d'éléments ne peuvent plus être distingués que par ce fait que les uns résultent d’une ossification de cartilage, les autres d’une ossification de membrane.

Or, quand un os d’origine membraneuse se met en rapport avec un os d’origine cartilagineuse, ces deux pièces, d’origine si différente, peuvent s'unir assez intimement pour devenir absolument inséparables. Alors, il peut se faire que l’os composé perde complètement soit son état membraneux, soit son état cartilagineux; de sorte que parfois il se présente des cas où le développement d’un os cesse d’être un témoignage absolument certain de son origine.

Pour la clavicule, en particulier, soit que cet os ait englobé, dans son développement, une partie du procoracoïde, soit qu'il ait en quelque sorte été influencé par le voisinage de cette pièce de la ceinture primordiale, il nous est facile de concevoir la présence d’un axe cartilagineux à son intérieur. Mais ici, le souvenir de l’origine dermique de l’os n’a pas entièrement disparu; car il se développe d’une façon mixte, c’est-à-dire à la fois comme un os d'origine membraneuse et comme un os d’origine cartilagineuse.

Ceinture abdominale ou pelvienne.

La ceinture abdominale ou pelvienne est la reproduction de la ceinture thoracique primitive, c’est-à-dire de la cein-

En jrs

ture scapulaire. Mais ici, rien de pareil à la ceinture claviculaire. Le derme ne prend aucune part à la formation de l'appareil de sustentation du membre abdominal.

La ceinture abdominale du Chien de mer, Sélacien dont nous avons déjà parlé, et qui a été étudié avec tant de soin par Barrour, est constituée par deux bandes latérales verticales, qui se soudent entre elles du côté ventral, avant de passer à l’état cartilagineux. L'insertion des palettes natatoires divise chaque moitié latérale de l’arc indivis ainsi formé en deux segments secondaires; l’un dorsal, peu développé chez l'embryon, et relativement encore plus faible chez l'adulte, est, à juste titre, considéré comme un Jlium ; l’autre ventral, mieux développé, représente un Pubis, ou plutôt une plaque Ischio-pubienne non encore différenciée en ischion et pubis.

À partir des Batraciens, l’ilium est relié à la colonne vertébrale par des côtes rudimentaires. Dans le bassin du Triton le segment dorsal (ilium) s’ossifie. Quant au segment ventral (ischio-pubis), il est divisé, par la présence d’un Nerf obturateur, en deux moitiés : l’une antérieure (pubis) reste cartilagineuse ; l’autre postérieure (ischion) s’ossifie. En outre, sur la ligne médiane, en avant du pubis, est un cartilage indépendant, le Prépubis.

Chez l'Homme, comme chez tous les Mammifères dont les membres abdominaux n’ont pas subi une régression (Cétacés, par exemple), la ceinture abdominale est formée par les trois pièces essentielles nommées ci-dessus : ilium, pubis, ischion. HuxLey compare les deux os qui, chez les Mammifères implacentaires (Monotrèmes et Marsupiaux), servent de support à la paroi postérieure ou profonde de la poche marsupiale, et qui ont reçu le nom d’Os marsupiaux, à la pièce prépubienne que nous avons trouvée audevant du pubis du Triton.

An, | Lasem Palette natatoire des Poissons,

En arrière de la ceinture thoracique, c’est-à-dire en arrière de l’arc coraco-scapulaire du Chien de mer, apparaît une tige parallèle à l’axe du corps, Comme cette tige doit servir de support basilaire aux rayons de la palette natatoire, on la désigne habituellement sous le nom de Basiptérygium. Ce basiptérygium ne tarde pas à se subdiviser en deux parties secondaires : l’une postérieure ou dorsale, l’autre antérieure ou ventrale. La première, à cause de sa position, s'appelle le Métaptérygium. Tandis que le métaptérygium est très-fort et simple, la subdivision ventrale, plus faible, se bifurque en deux branches, dont la plus rapprochée du métaptérygium, se nomme le Mésoptérygium, et la plus éloignée le Proptérygium.

Le proptérygium et le mésoptérygium portent quatre rayons, deux chacun. Tous les autres rayons, beaucoup

FiG. 3 (d'après BALFOUR).

Coupe longitudinale et horizontale de la nageoire thoracique d’un jeune embryon de Chien de mer (scyllium stellare).

Le squelette de la nageoire était encore à l'état de cartilage embryonnaire.

pc. Paroi de la cavité péritonéale. bp. Basiptérygium. " pg. Coupe transversale de la cein- fr. Rayons de la nageoire se différenture thoracique. ciant sur le bord de ce basiptéry-

f. Perforation dans cette ceinture. gium,

plus nombreux, sont des dépendances du métaptérygium. À une certaine distance de ces pièces basilaires (proptérygium, mésoptérygium, métaptérygium), les rayons qu’elles supportent se soudent entre eux de façon à former une bandelette continue à peu près parallèle au basiptérygium primordial, De cette bandelette naissent des rayons secondaires beaucoup plus nombreux que les rayons

FIG. 4 (d'ayrès BALFOUR).

Nageoire thoracique d'un embryon de Chien de mer (scyllium stellare).

se,cr Ceinture coraco-scapulaire.

se Scapulum sectionné.

cr. Coraco-procorucoïde,

fr. Tiou curaco-procoracoïdien.

mp. Mélaptérygium.

f. Rayons secondaires supportés par les rayons primaires qui partent du métaptérygium. À leur irsertion sur les rayons primaires se trouve une bandelette co.tinue, parallèle au métaptérygium, «t formée par la soudure de leurs origines.

me.p, mp. Pièces dérivées du basiptérygium,

me.p Rudiment des futurs propterygium (p)et mésoptérygium (me).

Le proptérysium et le mésoptérygium portent chacun deux rayons. à Le nombre des rayons que porte le métaptérygium est beaucoup plus consiérable.

Cette nageoire (ichthyoptérygium où archiptérygium), pour devenir l'extrémité (chiroptérygium) des Batraciens et des Amniotes, perd ses proptérygium et Pl eee et ne conserve que le métaptérygium, qui devient l'humérus au membre thoracique, le fémuwr au membre abdominal.

En outre, le métaptérygium ne garde qu’un seul ravon, le dernier, c'est-àdire celui qui est le plus éloigné du proptéryzium. Celui-ci fournit le cubitus et la traînée allant de l'apophyse s:yloïde de cet us au central (pisiforme proximal, intermédiaire ou semi-lunaire, deuxième central, premier central ou central proprement dit). Sur la partie carpienne de cet axe se groupent les rayons digitaux.

Le métaptérygium peut-être considéré comme formé par lasoudure desrayons auxquels 1l sert de sunport. Chacun de ces rayons résulte, À son tour, de la soudure d'un grand nombre des rayons qui lui font suite. Par conséquent, l’humérus, qui dérive du métaptérygium, le cubitus qui provient d’un rayon métaptérygial, représentent un certain nombre de rayons fusionnés, et les doigts, qui se détachent de l'axe métaptérygial sont aussi des rayons résultant de la fusion d'un certain nombre de pièces (deux au moins pour chaque appendice digital).

primaires. Pour Tnacker et Mivarr on doit considérer la bandelette secondaire comme formée par la soudure des

Fig. 5 (d'après BALFOUR).

Coupe transversale de la nageoite thoracique d'un jeune embry;om de Chien de mer (scyllium stellare).

mpt. Métaptérygium. m,m. Muscles.

fr. Rayon de la nageoire. hf. Fibres cornées.

rayons auxquels elle semble donner naissance. Quant à la ‘bandelette primaire (Basiptérygium) et à ses dépendances

CA

(proptérygium, mésoptérygium, métaptérygium), nous devrions aussi les regarder comme constitués par la soudure des rayons qui les relient à la bandelette secondaire. Enfin, chacun de ces rayons résulterait de la fusion de plusieurs rayons secondaires. |

Cette manière de voir, dit Bazrour, est assez vraisemblable ; mais on ne découvre dans l'embryon aucun indice que le basiptérygium et la bandelette secondaire qui lui est parallèle soient dues à la coalescence des rayons. Mais le fait qu’elles sont en continuité parfaite avec les bases des rayons parle un peu en faveur de cette vue. Il se peut que la segmentation de l’une et l’autre plaques soit secondaire (GEGENBAUR) ; mais l'opinion de Tnacker et Mivarr, que la segmentation. est un caractère primitif semble à Barrour : être la plus naturelle, du moins tant que des faits précis en faveur de la théorie contraire feront défaut.

Notons que, dès 1831, M. Ducis avait dit que chaque membre devait être considéré comme formé par la réunion de einq rayons. Des rayons, distincts à la région des doigts, des métacarpiens et des métatarsiens, se soudaient à partir du carpe et du tarse en pièces de moins en moins nombreuses jusqu’au bras et à la cuisse, où ils ne formaient plus qu’un .os unique.

Sur le bourrelet qui sépare l’ilium de la plaque ischiopubienne, on voit naître un Basiptérygium absolument comparable à celui qui naît au niveau du bourrelet séparantla pièce scapulaire de la pièce coraco-procoracvïdienne. Mais ce basyptérygium de la palette natatoire abdominale ne se divisejamais en proptérygium, mésoptérygium, métaptérygium. On peut considérer ce basiptérygium abdominal comme l’homotypique du métaptérygium thoracique seulement. Le métaptérygium abdominal donne naissance à des rayons primaires qui se fusionnent en une bandelette se-

condaire, laquelle fournit, à son tour, un très grand nombre de rayons de deuxième ordre. Ici, comme pour la nageoire thoracique, les rayons secondaires doivent être considérés comme formant, par une soudure complète la bandelette secondaire, par une fusion moins complète les rayons primaires, et enfin par une coalescence plus grande la bandelette primaire, basiptérygiale ou métaptérygiale.

Chiroptérygium des Vertébrés supérieurs aux Poissons (Batoaciens et Amniotes).

Le métaptérygium thoracique ouabdominal des Sélaciens et les nombreux rayons qui y sont appendus forment ce que GEGENBAUR nomme l’Extrémité polyactinote (extrémité à rayons multiples),ce que Bazrour appelle l {chthyoptérygium (nageoires des poissons) ou bien encore l’Archiptérygium (nageoire primordiale).

À partir des Batraciens, chaque membre proprement dit (c’est-à-dire la partie appendue aux ceintures thoracique et abdominale) se divise en trois segments. Ce sont le Bras, lV’Avant-bras et la Main pour le membre thorarique; la Cuisse, la Jambe et le Pied pour le membre abdominal. Le squelette du premier segment est formé par un seul os: Humérus (bras), Fémur (cuisse). Celui du deuxième segment a deux pièces osseuses: Cubitus et Radius (avantbras), Péroné et Tibia (jambe). Enfin, le troisième segment est constitué par une série de rayons divisés en plusieurs parties secondaires et formant des régions auxquelles on donne des noms particuliers : ce sont le Carpe, le Métacarpe et les Doigts pour la main, le Tarse, le Métatarse et les Orteils pour le pied. Le nombre des rayons terminant l'extrémité des Batraciens et des Amniotes étant beaucoup moins considérable que celui des rayons de l'extrémité

polyactinote des Poissons, GEGENBAUR la désigne sous le nom d'Extrémité Oligactinote (extrémité à rayons peu nombreux). Bazrour l'appelle Chroptérygium, par indiquer qu’elle dérive de la nageoïre primordiale des Poissons (ichthyoptérygium ou archiptérygium), dont elle est une simple réduction. |

Pour GEecEnBaur, Bazrour, LeBoucQ, etc., l’humérus et le fémur correspondent aux métaptérygium. Bazrour et Lepouco regardent le cubitus et le péroné comme représentant le rayon postérieur ou dorsal du métaptérygium. Nous avons déjà vu que ce rayon devait être considéré comme formé par la soudure de plusieurs rayons secondaires. Le cubitus et le péroné, quoique formant des pièces simples, résultent donc de la soudure de plusieurs rayons, rayons que nous trouvons séparés à Ja main et au pied. Nous en dirons autant de l’humérus et du fémur qui, nous le répétons, dérivent des métaptérygium thoracique et abdominal, c’est-à-dire de pièces également formées pour la soudure de plusieurs rayons.

Quant au radius et au. tibia, Bazrour les considère comme dérivant d'un rayon précubital ou prépéronéal ayant une valeur morphologique égale à celle du cubitus et du-:péroné. LeBouco les regarde, au contraire, l’un et l’autre comme un rayon surajouté et acquis par l’adaptation des Batraciens et des Ammiotes aux nouvelles conditions d'existence. Maïs ici quelques détails nous paraissent absolument indispensables. Dans ce que nous allons dire sur le carpe et le tarse, ainsi que sur la direction des axes des membres thoraciques et abdominaux, nous aurons surtout recours aux beaux travaux de Lesouce sur la Morphologie du carpe et du tarse.