QUINZIÈME LEÇON

De l’élasticité musculaire.

Définition de l’élasticité et de ses caractères physiques. — Rôle de l’élasticité dans la contraction d’après Schwann. — Expériences de Weber; ses conclusions.—Expériences de Donders et van Mansveldt faites sur l’homme; conclusions. — Emploi de la méthode graphique dans l’étude de l’élasticité musculaire. — Formule de Wertheim. — Courbe de l’élasticité des matières inorganiques et des tissus organisés. — Emploi des appareils enregistreurs pour obtenir les courbes de l’élasticité musculaire.

Messieurs,

Les muscles sont des organes élastiques, c’est-à-dire que si on les soumet à une traction longitudinale, ils cèdent et se laissent allonger ; puis reviennent à leur dimension primitive, quand la force qui les étendait a cessé d’agir. Cette propriété du muscle modifie beaucoup les effets de sa contraction, elle peut absorber pour ainsi dire entièrement la force motrice développée par l’activité musculaire. Supposons que les deux insertions osseuses d’un muscle soient immobilisées; nous voyons que le muscle se tend lui-même, en se contractant, et qu’il acquiert une autre consistance. Ainsi, lorsque je fixe mon avant-bras et que je contracte fortement le biceps, ce muscle se tend et durcit sans produire aucun mouve-

ment extérieur. Mais si je cesse de fixer mon avant-bras, l’élasticité de mon biceps restitue la force qu’elle avait absorbée pour se tendre, et le mouvement se produit subitement.

En'présence de ce fait bien connu, certains auteurs ont considéré l’élasticité musculaire comme la cause prochaine du mouvement chez les animaux. La contraction du muscle n’aurait pour effet que de donner à cet organe une élasticité nouvelle en vertu de laquelle le mouvement serait imprimé aux leviers osseux et aux masses que nous mettons en mouvement. Schwann, le premier, formula cette opinion sur le rôle de l’élasticité musculaire; les expériences de Weber, Volkmann, Deniers et van Mansveldt, ont éclairé d’une vive lumière la fonction des muscles considérés comme organes élastiques.

Comme toute étude approfondie ne consiste en définitive qu’en mesurations exactes, je dois retracer ici les méthodes et les appareils que ces auteurs ont employés pour déterminer l’élasticité du muscle et ses variations sous différentes influences.

Avant tout, il est indispensable de bien définir l’élasticité et de dégager le sujet de certaine confusion de langage que l’habitude a introduite.

On dit habituellement qu’un corps est très-élastique lorsqu’il se laisse facilement distendre par une traction, ou déformer par une pression, et qu’il reprend ensuite sa forme primitive. Le caoutchouc, par exemple, serait un corps très-élastique. Les physiciens se sont au contraire bien moins préoccupés de l’allongement que de la force

286 du mouvement dans les fonctions de la vie. avec laquelle un corps revient sur lui-même quand il a été déformé ; de sorte qu’une grande élasticité exprimerait pour eux une grande force développée par le corps lorsqu’il reprend sa forme, ce qui suppose qu’une grande force a dû être employée pour la lui faire perdre préalablement. A ce point de vue, par conséquent, le caoutchouc serait très-peu élastique, autrement dit, il aurait une élasticité très-faible.

C’est dans ce sens que la plupart des auteurs, les Allemands surtout, ont employé le mot élasticité; j’ai pensé qu’il était indispensable de vous en prévenir pour vous faciliter la lecture de leurs mémoires. Pour éviter toute confusion, je me servirai du mot extensibilité pour exprimer la propriété que le muscle possède de se laisser étendre ; l’extensibilité sera d’autant plus grande, que l’allongement du muscle par une certaine traction sera plus considérable.

Pour les autres caractères de l’élasticité, la confusion n’est plus possible ; aussi dirons-nous avec tout le monde qu’un corps possède une élasticité 'parfaite lorsque après avoir été étendu, il revient exactement à sa forme primitive.

On appelle limite délasticité le degré de distension qu’un corps ne saurait dépasser sans perdre définitive^ ment sa forme; au delà de cette limite, le corps n’est plus qu’imparfaitement élastique et ne revient plus complètement lorsque la force qui le déformait a . cessé d’agir.

On nomme force élastique d’un muscle l’effort développé par ce muscle lorsqu’il a été allongé. Cet effort

qui peut produire un travail, c’est-à-dire soulever un poids à une certaine hauteur, sera d’autant plus grand que l’extensibilité sera plus faible. La force élastique n’est, en somme, que la restitution de la force empruntée par le corps pour s’allonger ; si un muscle est parfaitement élastique, la réaction sera égale à l’action, et la force élastique équivaudra à la force empruntée pour l’allongement du muscle.

Enfin, il reste à considérer un dernier caractère, c’est ce que les Allemands appellent le module d’élasticité (1). Ce module exprime les divers degrés d’allongement des corps soumis à des charges de plus en plus grandes, autrement dit, le rapport de cet allongement avec la charge qui le produit. A ce sujet, les tissus organiques présentent un caractère important qui a été signalé par . Wertheim. G’est que le module de l’élasticité de ces tissus change sans cesse, et que plus ils ont été préalablement allongés, moins ils peuvent subir d’allongement par l’addition d’un nouveau poids. Ce caractère les distingue de la plupart des corps inorganiques dont l’allongement est proportionnel à la charge qu’ils supportent, tant que la limite d’élasticité de ces corps n’a pas été dépassée.

(1) En physique, la notion du coefficient d’élasticité du corps équivaut à celle du module. J’ai préféré cette dernière expression, parce que les physiciens ne s’accordent pas encore suffisamment sur la manière d’estimer le coefficient d’élasticité du corps. En effet, certains auteurs prennent pour coefficient : le poids qui serait capable de doubler la longueur d’une barre de la substance expérimentée, barre dont.le diamètre aurait un millimètre carré de section. D’autres définissent ce coefficient : l ’allongement d’une tige de longueur égalé à l’unité sous une charge égale à son poids.

E. Weber, le premier, comprit toute l’importance qu’il y avait à déterminer par des expériences précises l’élasticité des muscles, tant pendant le repos de ces organes que pendant leur action. Les expériences de ce savant furent faites pour la plupart sur le muscle hyo-glosse de la grenouille, attendu que ce muscle présente une assez grande longueur, et qu’il est formé de fibres parallèles, ce qui fait que son allongement présente une régularité plus grande, la direction des forces antagonistes restant toujours la même.

Un muscle de grenouille suspendu par l’une de ses extrémités, et portant à son bout inférieur un plateau chargé de poids variables; derrière le muscle, une échelle divisée sur laquelle se lisaient les différents allongements produits par des charges variées : telle était la disposition fort simple qui a servi aux expériences de Weber.

En comparant entre eux le muscle vivant et le muscle mort, Weber a vu que le muscle à l’état de rigidité cadavérique résistait-davantage à l’allongement, mais qu’il revenait moins complètement à ses dimensions primitives après que le poids qui l’allongeait eut été enlevé. La mort diminue donc l’extensibilité et rend l’élasticité moins parfaite.

D’après le même auteur, l’action prolongée du muscle modifie peu son élasticité, toutefois elle le rend un peu plus extensible.

Enfin, Weber, comparant le muscle relâché au muscle contracté, constata que ce dernier s’allonge beaucoup plus si on le charge d’un même poids. Ce fait, en apparence

invraisemblable, a d’abord été combattu par Volkmann, qui se rangea plus tard à l’opinion de Weber, et admit que l’extensibilité d’un muscle augmente au moment de sa contraction.

Le fait est parfaitement démontrable. Prenons un muscle de grenouille, et après avoir noté sa longueur, chargeons-le d’un poids de 20 grammes, par exemple; nous voyons qu’il s’allonge de 2 millimètres.

Provoquons au moyen de courants interrompus la tétanisation de ce muscle, et voyons quel allongement lui fera subir maintenant l’addition du poids de 20 grammes. Nous trouvons qu’il s’allonge de 6 ou 7 millimètres.

L’interprétation de ce fait mérite d’attirer votre attention. Weber en tira une conclusion que les autres physiologistes semblent unanimement rejeter : c’est que, dans certains cas, le muscle excité à se contracter cédera plus facilement à la charge qu’il porte que lorsqu’il était au repos ; dès lors il pourra s’allonger pendant son état actif et se raccourcir au moment où il rentrera dans l’inactivité.

Je n’insiste pas sur la réfutation de ce paradoxe ; vous verrez tout à l’heure combien il est facile de donner une autre explication des faits signalés par Weber, et de montrer que la longueur absolue que prend un muscle sous une certaine charge est toujours plus grande pendant le repos que pendant l’activité.

Donders et van Mansveldt ont étudié, sur l’homme vivant les modifications que l’élasticité musculaire éprouve pendant des contractions plus ou moins énergiques. Voici la méthode employée dans ces remar-

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quables recherches. Ces auteurs ont constamment expérimenté sur les muscles fléchisseurs de l’avant-bras sur le bras, c’est-à-dire sur le biceps et le brachial antérieur.

Le coude étant solidement appuyé sur une sorte de support matelassé, l’humérus était placé dans la direction verticale, et l’avant-bras, plié à angle droit, était par conséquent horizontalement dirigé. Un quart de cercle divisé en degrés, et dont le coude occupait le centre, permettait d’apprécier exactement les différentes flexions que prendrait ultérieurement l’avant-bras. Enfin, autour du poignet, était fixé un bracelet de cuir auquel, par l’intermédiaire d’un fil, pendait un poids de plusieurs kilogrammes.

Supposons que nous tenions l’avant-bras horizontalement demi-fléchi, nous bornant à faire équilibre au poids suspendu à notre poignet. La contraction musculaire nécessaire pour supporter le poids aura donné aux muscles une nouvelle élasticité en vertu de laquelle l’avant-bras se fléchirait subitement si le poids venait à disparaître. Pour s’assurer de ce fait, il suffit de couper ou de brûler le fil; le poids tombe, et l’avant-bras s’élève tout à coup, se fléchissant d’un certain nombre de degrés qu’on estime au moyen du cadran. Dans ces expériences, plus le poids auquel la contraction fait équilibre est considérable, plus la flexion de l’avant-bras est grande quand le poids se détache*

Or, on peut considérer cette nouvelle position de l’avant-bras comme produite par la longueur naturelle acquise par le muscle qui s’est contracté avec une certaine énergie. Dès lors la position horizontale n’était

obtenue que par un allongement que le poids faisait éprouver au muscle contracté.

L’écart entre l’horizontalité du bras et sa flexion au moment de la soustraction du poids exprime donc l’allongement que ce poids avait fait subir au muscle.

L’expérience a montré à Donders et à van Mansveldt que cet écart croît avec le poids dont on charge l’avantbras. Voici du reste les principales conclusions qui ressortent de ces expériences :

« 1° L’allongement du muscle est dans certaines limites » proportionnel au poids.

» 2° Le coefficient (module) d’élasticité est à peu près » le même aux différents degrés de la contraction.

» 3° La fatigue du muscle diminue le coefficient de son élasticité (c’est-à-dire augmente son extensibilité). »

A l’appui de ces diverses propositions, les auteurs ont publié des tableaux numériques indiquant, comme l’avait fait Weber dans ses expériences, le poids employé et la longueur du muscle chargé et non chargé. îl est trèsdifficile de saisir à l'inspection de ces tableaux la manière dont varie l’élasticité musculaire; aussi je crois pouvoir dire que l’élasticité des muscles est leur propriété la plus difficile à bien connaître et a faire comprendre. Mais avec le secours de la méthode graphique, on peut introduire une clarté très-grande dans ces difficiles questions.

Wertheim avait déjà dit que si l’on compare l’élasticité des corps inorganiques à celle des tissus organisés, on Voit que l’expression géométrique de la première serait une ligne droite plus ou moins obliquement inclinée sur l’abscisse; tandis que celle des tissus organisés, si l’on

excepte les os, serait une courbe très-voisine de l’hyperbole.

Essayons de rendre plus claire cette définition en construisant les graphiques de l’allongement que subissent ces différents corps sous l’inlluence des poids graduellement croissants. Cette construction se fait d’après des mesures, obtenues dans des expériences successives; elle est analogue en cela à celle du tableau que nous connaissons déjà et qui exprime la solubilité des sels aux différentes températures (voy. p. 98). Pour le graphique de l’allongement des corps sous différentes charges, la longueur sera comptée sur la ligne des ordonnées, et la charge sur l’abscisse.

Soit ox (fig. 88) l’abscisse sur laquelle nous prenonsdes longueurs a, £, c, etc., correspondantes aux poids de \ gramme, 2 grammes, 3 grammes, etc. ; soit l’ordonnée (1) sur laquelle les longueurs a', b’, c\ etc., mesurent rallongement que prend je corps sous les charges a, b , c, etc. La ligne qui exprime;le graphique de l’élasticité du corps en expérience passera par les intersections des lignes horizontales et verticales

(1) J’ai compté les allongements sur l’ordonnée prolongée au-dessous de l’abscisse, et par conséquent négative, parce que dans les graphiques déjà représentés, dans les courbes musculaires par exemple, le raccourcissement du muscle est.le phénomène positif, celui qui se compte au-dessus del’ab-

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