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à tout âge. À mesure que les pièces florales s’épanouissent, les anthères, jusque-là redressées contre le pistil, s’abattent doucement dans les pétales, dont elles suivent le mouvement, et là, elles demeurent irritables, qu’elles soient ou non mises en mouvement, jusqu’au moment où elles sont manifestement flétries. Comme M. Baillon (loc. cit.), nous avons vu, en effet, l’irritabilité persister alors même que les loges sont vides de leur pollen et qu’un commencement de flétrissure se remarque dans les anthères. Les étamines étant dans cette situation, si l’on vient à toucher très-légèrement le filet dans une partie de sa face interne (côté concave) comprise transversalement sur une coupe de l'organe, entre les points de la flèche à (PI. I, fig. 4) et longitudinalement entre les points & et b (PI. I, ig. 1 et 2), on est assuré de déterminer le mouvement ‘ qui consiste en une courbure de l'organe telle que les anthères, jusque-là fermées, sont ouvertes par celte première contraction ? et viennent appliquer leurs fenêtres immédiatement au-dessous du bord stigmatique pour les Berberis (PI. I, fig. 3), et au-dessus de cet organe glanduleux pour les Hahonia (Pi. [, fig. 3 bis). Dans cet acte de projection, la poussière fécondante se trouve lancée sur l'organe femelle. Ces points établis, nous avons à nous poser deux questions qui ont vivement préoccupé de tout temps les chercheurs, qui ne paraissent pas résolues encore, et dont la solution a donné lieu, on ne comprend vraiment pas pourquoi, aux plus singulières méprises. Dans quel point particulier s'exerce ce mouvement? Y a-t-il une portion pri-

1 Unger et Kabsch (loc. cit.) avaient bien limité cet espace en disant que toute la concavité du filet, excepté une partie saillante placée immédiatementau-dessous des anthères, est douée d’irritabilité.

2 Conrad Sprengel (loc. cit.) avait entrevu la coïncidence de la déhiscence des anthères avec le premier mouvement; il dit en effet : « Au moment de la floraison. les anthères ne sont pas encore ouvertes, cet état dure peu, car bientôt les anthères sont déjelées et s'ouvrent... » C'est le seul auteur ancien qui ait indiqué ce fait, et les modernes ne l'ont pas rappelé. Nous avons constaté que dans les fleurs conservées à l'abri de toute irritation (température = 15 à 180 centigr.), la déhiscence se produit, mais deux ou trois jours plus tard que chez les mêmes organes qui ont subi l'irritation.

3 Sennebier (Physiologie végétale, 1188, pag. 8) s'exprime ainsi à ce sujet, dans

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vilégiée du filet concave où l’irritabilité soit plus accentuée que sur les autres ‘? A la première question, nous répondrons amplement en traitant la partie physiologique du mouvement, et nous nous bornerons à dire ici que l’opinion de Hoffmeister *, qui veut, avec quelques physiologistes antérieurs à lui, que le mouvement se passe seulement dans une zône épaisse de tissu qui se trouve au-dessus du point d'insertion de l'organe, n’est pas admissible. En réalité, le mouvement n’est pas localisé; il résulte d’une action simultanée et combinée de toutes les cellules qui composent le tissu parenchymateux sensible. Pour ce qui concerne la seconde question, Kcælreuter (loc. cit.), Vaucher (loc. cit.) avaient admis l’existence de points d'irritabilité plus accentuée, et Kabsch (loc. cit.) alla plus loin encore en localisant la propriété dans de prétendues cellules papilleuses dont le filet se recouvrirait au moment de la fécondation. Ces assertions diverses constituent autant d'erreurs, dont la dernière est assurément la plus grossière : des expériences très-multipliées nous ont montré que tous les points du filet sont sensibles à un égal degré à peu près. Nous avons bien constaté, il faut le reconnaitre, une différence de sensibiiité à la faveur du point de courbure avoisinant larti-

un chapitre très-intéressant touchant l'irritabilité des plantes : « On n'a pas prouvé que le mouvement des étamines (Berberis) fût accompagné de la contraction du filet; c'est cependant la première preuve qu'il fallait donner pour constater leur irritabilité. On ne sait pas même bien quelle est la partie du filet qui est irrilable, el sic'est seulement leur base, comme Smith a eu l'adresse de le découvrir.»

{ Auguste de Saint-Hilaire (Leçons de botanique, 1847, pag. 573) dit : « Les étamines abritées par les pétales se tiennent d'abord à quelque distance de l'ovaire; mais, qu'un insecte cherchant le nectar touche la base de l'une d'elles, elle se contracte.…, etc... De Candolle (1832) écrivait (Physiologie végétale, pag. 518 et 868): « Ainsi on peut, avec la pointe d'une aiguille, déterminer un mouvement subit en irritant la base interne des étamines de l’Épine-vinette… Ces étamines se déjettent sur le pistil à la maturité : l'excitalion de l'aiguille les force à exécuter ce mouvement plus rapidement et plus souvent qu'à l'ordinaire.» Comme on le voit, il y a dans cette courte description deux inexactitudes à relever. — J. Sachs (Traité de botanique, trad. Van Tieghem, pag. 1032) reproduit la même erreur en disant aussi qu'il faut toucher la base interne des étamines pour produire le mouvement,

2 Pflanzenzelle, pag. 305.

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culation de l'organe, mais l'irritation produit toujours son effet dès qu’elle porte sur les parties que nous avons indiquées comme sensibles. Quant à la face dorsale du filet, on n’en peut point douter, elle est complétement insensible. Cette surface, non irritable, est indiquée par la flèche b (PI. I, fig. 4), et il est facile de constater qu’elle est bien moins considérable, comme étendue, que la partie sensible (flèche a). Ces deux courbes, de rayon inégal, sont séparées à leur point de jonction par une crête légère qui règne des deux côtés du filet et sur toute sa longueur, aux points e etc’ (PI. I, fig. 4). Une question qu'il nous a semblé intéressant de résoudre, est celle-ci : Existe-t-il, dans la structure de l'épiderme de ces deux faces, une différence sensible, comme le voulait Kabsch, par exemple? Ce fait, à priori vraisemblable, n’est pas l'expression de la vérité. Dans la fig. 5 (PI. I). représentant un lambeau épidermique de Berberis vulgaris appartenant mipartie à la face convexe et mi-partie à la face concave, la portion a (face insensible) présente des cellules plus allongées et plus étroites que celles de la portion b, qui sont larges et courtes. Cette différence sans valeur se retrouve dans tous les Mahñonia, comme l'indique la fig. 6 de la PI. IL, et l’on s'explique facilement celte disposition anatomique spéciale, si l’on considère que, l’épiderme de la face convexe étant plus souvent soumis à une traction, ses cellules ont gagné en longueur ce que celles de la face concave, fréquemment contractées, ont perdu dans ce sens. Cette modification, liée à la fonction mécanique, est peu sensible dans l'organe jeune et s’accentue à mesure qu'il vieillit.

Quant aux papilles, dont Kabsch indiquait l’existence à la base des filets, elles se réduisent à des cellules épidermiques légèrement papilleuses qu'on rencontre, à la vérité, mais seulement, dans les étamines de Mahonia, au-dessus des deux appendices latéraux placés à la partie supérieure des filets, et dans les étamines de Berberis sur cette partie bosselée qui règne immédiatement au-dessous des anthères : or nous savons que ce sont là justement les seules portions de l'organe qui ne soient pas douées d’irritabilité.

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L'épiderme, fortement cuticulé et très-élastique, est dépourvu de stomates. Cette particularité nousa frappé ; il faut la rapprocher de la même chservation due à M. Bert! pour ce qui concerne les renflements moteurs du Mimosa pudica, et du même fait que nous avons constaté sur tous les épidermes des étamines sensibles. Il y a là probablement une relation de cause à effet qui, pour n'être pas expliquée jusqu'ici, n’en reste pas moins singulière et demande à être étudiée. Du reste, cet épiderme tel qu'il est ne paraît jouer aucun rôle dans le mouvement de l’étamine, même sur la face concave de cet organe. Nous nous sommes assuré que sa présence n’était nécessaire ni à la transmission, ni à la conservation de l’irritabilité. Après avoir enlevé, avec un instrument bien acéré, ce revêtement sur l’une ou l’autre face, nous avons vu que l'organe reprenait sa posilion de repos, et qu’alors, dans les conditions précédemment exposées, le mouvement pouvait être produit par l'irritation portée directement sur les tissus sensibles dénudés. Toutefois, l'excitation avec la pointe de l'aiguille avait besoin d’être un peu plus profonde, pour se maniféster avec la même rapidité que dans l’organe non lésé, ce qui est vraisemblablement attribuable aux conditions non physiologiques dans lesquelles est placé l’organe ainsi dépouillé. Quoi qu'il en soit. ce n’est donc pas dans l’épiderme seulement, mais bien dans chaque cellule parenchymateuse, que résident la contractilité et la sensibilité.

Pour compléter en peu de mots ce qui a trait à l’anatomie de l'organe qui nous occupe, nous aurons à dire seulement que tout le tissu placé entre les deux feuillets de l’épiderme est formé de cellules parenchymateuses d’une structure spéciale (elles nous occuperont d'une manière particulière), de forme cylindrique, à peu près trois fois plus longues que larges dans l’état de repos, et en parfaite continuité avec elles-mêmes dars toute l'étendue du tissu, si ce n'est toutefois au centre même de l'organe où se trouve un

1 Loc. cit, 1er Mémoire, in Journal de l'anatomie de Ch. Robin, 1867 n°5, pag. 9534.

faisceau vasculaire très-délié'. Pfeffer a affirmé* qu'il existe entre les cellules, non pas des chambres à air, comme dans les filets des ynarées, mais une substance intercellulaire dont la remarquable élasticité est suffisante pour la rendre capable de recevoir l'eau qui s’échapperait des cellules à la suite d’une irritation. Nous n'avons pu, malgré tous nos soins, retrouver la trace de celte substance intercellulaire, au sujet de laquelle l'inventeur est sobre de détails *. Nous craignons beaucoup que, dans son zèle à étendre la théorie de l’expulsion des liquides cellulaires, l’auteur ne se soit laissé entraîner à voir une disposition que, par suite de ses idées préconçues, il devait désirer rencontrer dans un organe qui lui présentait dans sa constitution anatomique une exception difficile à concilier avec les généralisations prématurées établies sur les faits que présente le mouvement des #imosa et des Synanthérées.

Pour nous rendre exactement compte des phénomènes qui se produisent dans l'intimité des lissus irritables des Berbéridées , nous avons pensé qu'un moyen simple serait de pouvoir observer une tranche assez mince de ces organes, avant et après l'irritation. Nous savions, par les expériences déjà relatées de Gæppert, de MM. Baillon et S. Jourdain“, qu’il est facile d’anesthésier ces

! Nous devons dire incidemment ici que l’anatomie des lilets de Berberis et Mahonia confirme l’assertion de M. A.Chatin, relative à l'absence générale dans cet organe des cellules fibreuses qui se rencontrent dans le tissu de l'anthère. Le savant Professeur de Paris dit dans ses remarquables recherches sur l’Anthère (Paris, 1870, pag. 57) : « Quant à la masse parenchymateuse entourant le système fibro-vasculaire, elle diffère par ce point important des tissus correspondants du connectif, qu'elle ne m'a jamais présenté ses utricules transformées en cellules à filets.» Il est bien admissible que si une exception à cette règle générale pouvait se rencontrer dans la nature, c'est dans ces organes doués d'une fonction spéciale qu'elle devait se présenter.

? Physiologische Untersuchungen, pag. 158.

5 Il nous paraît difficile d'admettre que ce tissu nous ait échappé, surtout lorsque nous opérions sur le Berberis indéterminé, doat la longueur dans le filet atteint 5 millim. sur {mm 5 d'épaisseur, c'est-à-dire dont les dimensions sont doubles de celles du B. vulgaris.

4 Expériences sur le mode d'action du chloroforme sur l'irrilabililé des éla-

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organes pendant un court laps de temps et de rappeler ensuile rapidement l'irritabilité; nous primes donc des fleurs de B. Darwinii non encore irritées et nous suspendimes la sensibililé avec la plus petite dose possible de chlorofor me. Cela fait, pendant la période d’anesthésie, nous détachâmes deux lambeaux assez fins de lissu sous-épidermique, l’un appartenant à la face sensible, l’autre à la portion insensible du filet, et nous les mîmes en observation sur le champ du microscope , en les plaçant sur upe plaque de verre humectée au préalable d'eau légèrement glycérinée'. En faisant cette opération, nous avons bien vite constaté, quand nous enlevions un fragment assez épais de lissu, que, la période d’insensibilité passée, l'irrilabilité réapparaissait; et alors, si la plaque était restée humide, il était facile, en portant une irritation sur le lissu provenant de la face concave du filet, de déterminer un léger mouvement assez perceptible, surtout au verre grossissant. Nous avons indiqué (PI. I, fig. 7) l’état des cellules du 2. Darwinii dans un lambeau (face antérieure) pris pendant le sommeil anesthésique. Le protoplasma assez volumineux est appliqué avec son noyau contre les parois assez fines

mines de Mahonia (Comptes-rendus de l'Académie des Sciences, 1870, tom. LXX, pag. 948).

1 M. Pfeffer, dans un article intitulé : Heckel's Ansischten über den Mechanismus der Reizbewegungen (Botanische Zeitung, n° 18, 23 ayril 1875), nous reproche amèrement d'avoir placé nos préparations dans la glycérine pour les observer, et déclare que, par nos conclusions, nous avons montré uve profonde ignorance de l'action de cet agent soustractif de l'eau sur les cellules végétales. — Dans notre communication à l'Académie des Sciences (20 avril 1874), sur lsqueile l'auteur allemand s’appuie pour nous combattre, nous avons dit, en effet, très laconiquement, que notre coupe avait été placée sur une plaque glycérinée, et tout lecteur mieux disposé aurait compris qu'il s’agit d’eau légèrement glycérinée. Nous employions, en effet, ce véhicule très-approprié pour retarder l’évaporation de l'eau qui se produisait très-rapidement à l'air libre à l'époque où nous observions, et avec d'autant plus de promptitude que nous ne pouvions pas, dans le cas actuel, nous garantir contre cet inconvénient par l'emploi d'un couvre-objet. C'eût été, en effet, s’exposer à de graves reproches que d'agir ainsi. Nos persistons à croire que nos résultats n'ont pas été troublés par l'emploi de cet artifice, et nous l'avons constaté depuis, en plaçant nos coupes dans de l’eau distillée pure.