IV. - ROLE DU NOYAU DANS LA FÉCONDATION

A la suite des travaux de ces dernières années sur la técondation et les phénomènes qui raccompagnent, il a été admis que l’acte intime de la fécondation consiste dans la fusion de la substance nucléaire de l’élément mâle avec celle de l’jélément femelle.

L’élément mâle est une cellule pourvue d’un noyau ; il en est de même de l’élément femelle.

Chez les animaux l’élément mâle ou spermatozoïde se forme ainsi. Dans les tubes séminipares de la grenouille, par exemple, on trouve d’énormes cellules à nombreux noyaux. A un moment donné, le protoplasme s’individualise autour de chacun de ces noyaux et fait saillie à la surface de la cellule, sous forme de petits bourgeons. Chacun de ces bourgeons renfermant un noyau devient de plus en plus saillant, s’étrangle à sa base, de façon qu’il n’est plus rattaché à la cellule multinucléaire que par un fin pédicelle. La cellule nucléée ainsi formée est appelée un spermatoblaste.

Les spermatozoïdes se forment aux dépens des spermatoblastes. On voit le noyau du spermatoblaste se modifier dans sa forme et sa réfringence. Est-ce vraiment le noyau qui se transforme, ou bien un nouveau corpuscule qui prendrait naissance dans son voisinage et se substituerait à lui ?

La question est douteuse, d’autant plus que les choses ne paraissent pas se passer d’une manière absolument comparable chez les divers animaux.

Toujours est-il qu’à un certain moment on aperçoit, à la place du noyau du spermatoblaste, un corpuscule très réfringent, qui présente une ébauche de la forme de la

tête du spermatozoïde propre à l’animal étudié. En même temps, on voit le protoplasme du spermatoblaste former un filament effilé, qui s’allonge et sera la queue du spermatozoïde.

Ces transformations ont pu être suivies dans toutes leurs phases chez bon nombre d’invertébrés et de vertébrés.

Dans les Fougères, les anthérozoïdes se développent à peu près de la même manière que les spermatozoïdes.

La cellule centrale de l’anthéridie se divise par des cloisons transversales et longitudinales en petites cellules munies chacune d’un noyau, et dont chacune produit un anthérozoïde. La substance du noyau se condense, puis se fend en hélice pour former un ruban qui, une fois dehors, se déroule; c’est le correspondant de la tête du spermatozoïde. Le protoplasme de la cellule s’est divisé aussi en un certain nombre de filaments, qui sont attachés par un bout au ruban.

Dans les végétaux supérieurs, les grains de pollen représentent une cellule complète,et là,il n’est pas besoin,pour le reconnaître, d’avoir recours à l’étude du développement.

L’élément femelle est aussi une cellule nucléée ; elle est appelée oosphère chez les végétaux, ovule chez les animaux. Le noyau, chez ces derniers, a reçu le nom de vésicule germinative.

C’est surtout dans l’œuf des Echinodermes, de l’Oursin et de l’Etoile de mer, que la transformation de la vésicule germinative a été le mieux étudiée.

Lorsque l’œuf quitte l’ovaire, la vésicule germinative, dans YAsterias glacialis, présente un volume assez considérable ; dans son intérieur s’étend un réticulum de filaments sarcodiques, auquel est attachée la tache germinative généralement unique.

A mesure que l’ovule approche de la maturation, son vitellus devient de plus en plus considérable, tandis que la vésicule germinative ne croît pas en proportion.

A l’état de liberté, la femelle évacue ses œufs dans l’eaiï de mer ; c’est alors que la vésicule commence à présenter des modifications. Elle se rapproche de la partie de la surface dont elle était la plus voisine, puis, au bout de peu de minutes, elle commence à se flétrir (fig. 20).

La vésicule perd d’abord sa rondeur ; ses contours deviennent moins réguliers; puis la membrane disparaît. Pendant ce temps, la tache germinative a subi aussi une série de changements ; elle est devenue moins réfringente, ses contours paraissent moins marqués; enfin elle est si p;lle et si irrégulière qu’on a grand’peine à la distinguer. Traitée par les acides, elle a la propriété de se scinder en un certain nombre d’agglomérations arrondies.

Peu après, à la place de la vésicule, on ne voit plus qu’une tache claire ou un ensemble de taches diffuses ; la tache germinative a cessé aussi d’être visible.

Chez des œufs coagulés par les acides, si on recourt encore aux réactifs, on retrouve les agglomérations de la phase précédente. Au-dessous de ce groupe de fragments on distingue une figure étoilée.

Fol a donné le nom d’aster à l’une de ces étoiles ; il appelle amphiaster deux de ces étoiles reliées entre elles.

La présence de cet amphiaster indique qu’une division du noyau se prépare ; et ce noyau, c’est la vésicule germinative.

L’amphiaster, d’abord parallèle à la surface du vitellus, lui devient perpendiculaire ; l’une de ses extrémités, entourée d’une petite masse de protoplasme vitellin, fait saillie à la surface de l’œuf, sous forme d’une petite pro-

tubérance, dans laquelle pa^se une moitié de la plaque équatoriale ; l’autre moitié reste dans l’œuf. Sa protubérance se resserre à la base ; dans son intérieur, on voit souvent encore les restes des rayons bipolaires d’autrefois; ils disparaissent complètement. Cette protubérance reste accolée au vitellus par une surface relativement assefc •large; la séparation n’a lieu que très lentement par un processus presque impossible à expliquer; ensuite elle se détache de l’œuf et constitue le premier globule polaire.

L’aster resté dans le vitellus se raccourcit et passe par une période de repos assez brève ; mais bientôt il devient plus net; il s’éloigne de la surface dont il s’était rapproché; les filaments bipolaires s’allongent, puis un second aster se forme à leur extrémité, et on a un nouvel amphiaster semblable au premier ; puis, les phases de la division continuant, bientôt un second globule polaire est formé.

La partie du second amphiaster qui .est restée dans l’œuf se transforme en un nouveau noyau, qui reste entouré de lignes claires et rayonnantes; d’abord immobile, tout en augmentant graduellement de volume, il se déplace pour se diriger vers le centre de l’œuf.

Ce nouveau noyau, reste de la vésicule germinative, à la suite de la division répétée .qui a donné naissance aux globules polaires, est le noyau de l’œuf ou pronucléus femelle qui, au moment de la fécondation, jouera un rôle très important.

Des phénomènes semblables ont été observés dans l’œuf d’animaux appartenant aux divers embranchements.

Les observàtions de Van Beneden sur le lapin permettent de supposer que, chez les Mammifères, la vésicule germinative donne aussi naissance aux globules polaires et au pronucléus femelle.

La disparition de la vésicale germinative et la formation des globules polaires sont complètement indépendantes de la fécondation, bien que, chez certains animaux, elles puissent se produire indifféremment avant ou après.

En résumé, il est acquis aujourd’hui que, chez le plus grand nombre d’animaux, l’œuf subit une importante modification : son noyau se divise en suivant le môme processus que dans une cellule ordinaire. Le vitellus se divise aussi en môme temps, mais très inégalement, puisque l’un des produits de la division est une petite cellule polaire, tandis que l’autre est l’œuf devenu fécondable et pourvu de son noyau femelle.

Relativement aux phénomènes qui accompagnent l’acte intime de la fécondation, mettant en présence sous le microscope des ovules et des spermatozoïdes de Y Aster las glacialis, M. Fol a pu constater les faits suivants.

Dès que l’œuf est en contact avec le liquide séminal, les spermatozoïdes l’entourent; mais l’un d’eux devance lesautres et paraît exercer une sorte d’attraction sur la substance périphérique du vitellus; celle-ci s’élève en une petite protubérance qui forme une pointe, à laquelle vient se fixer la tête du spermatozoïde, et elle paraît l’attirer vers l’intérieur; c’est le cône d’attraction.

La queue du spermatozoïde perd sa mobilité et reste encore visible pendant quelque temps après que la tête a été attirée dans l’œuf. À sa place apparaît une seconde protubérance, le cône d’exsudation, que Fol croit devoir être formé d’un mélange de la substance périphérique avec celle du filament. Le cône prend diverses formes, puis, au bout d’un certain temps, rentre dans l’œuf.

Bientôt, à l’endroit où a disparu le spermatozoïde, on voit une tache claire autour de laquelle se forme un aster.

Fol l’a appelé le pronucléus mâle; Herwig, le noyau spermatique.

Ce noyau s’avance ensuite dans le vitellus, pendant que ses rayons s’agrandissent dans la direction du pronucléus femelle. Quand ils ne sont plus qu’à une petite distance l’un de l’autre, ces noyaux s’attirent réciproquement, arrivent à se toucher, et alors se fusionnent.

Dès qu’un spermatozoïde a pénétré dans le vitellus, l’œuf, qui, jusque là, était une cellule nue, se recouvre d’une membrane qui empêche toute pénétration ultérieure de spermatozoïdes. Un seul spermatozoïdè est donc suffisant pour la fécondation : il est même nécessaire qu’il n’y en ait qu’un; car on a remarqué que, quand plusieurs spermatozoïdes arrivant en contact en même temps avec l’œuf, peuvent tous pénétrer dans le vitellus, les pronucléus mâles se fusionnent bien avec le pronucléus femelle ; mais que, si le développement a lieu, on aura une monstruosité. M. Balbiani, dans ses recherches sur le lapin, a constaté les mêmes phénomènes. D’autres savants ont pu aussi les observer chez des animaux appartenant aux divers embranchements. Toujours on a vu que le spermatozoïde, après avoir pénétré dans le vitellus, perd son filament caudal; sa tête se gonfle, et il devient le noyau mâle, qui va à la rencontre du noyau femelle, reste de la vésicule germinative, et se fusionne avec lui.

On peut donc dire, avec Herwig, que la fécondation chez les animaux consiste dans la fusion de deux noyaux différenciés.

Flemming ayant constaté que la tête du spermatozoïde est formée par la chromatine du noyau de la cellule dans laquelle il a pris naissance, et, d’autre part, que le noyau femelle est constitué surtout par la majeure partie de la

chromatine de la vésicule germinative, admet que l’acte intime de la fécondation consiste dans la fusion de la substance chromatique de l’élément mâle avec celle de l’élément femelle.

Chez les plantes, on observe des phénomènes à peu près analogues à ceux que l’on rencontre chez les animaux. A.vant la fécondation, le noyau de l’ovule se débarrasse aussi d’une partie de son contenu. Chez les Ephedra, les Picea, les Pinus, on le voit se rapprocher de la surface et se diviser en deux moitiés, dont l’une sort de l’ovule et constitue, avec un peu de protoplasme, la cellule du canal considérée comme l’homologue des globules polaires des animaux, tandis que l’autre se dirige vers le centre de l’ovule; c’est le pronucléus femelle.

Dans les Cryptogames vasculaires et dans les Muscinées, il se produit aussi un phénomène semblable; chez les Phanérogames, on n’a pas vu jusqu’à présent de division se produire dans l’oosphère avant la fécondation.

La fécondation se fait chez les plantes dont les organes mâles sont des anthérozoïdes de la même manière que chez les animaux. Seulement, après la pénétration de l’anthérozoïde dans le protoplasme, on n’a pas encore pu observer le pronucléus mâle.

Dans les Phanérogames et les Gymnospermes, où l’élément mâle est le grain de pollen,voici ce qui a été observé.

Une fois le grain de pollen formé, le noyau se divise suivant le mode ordinaire; puis, entre les deux noyaux, il se fait, dans le protoplasme, une cloison en forme de verre de montre. Cette cloison passe à l’état de cellulose et persiste chez les Gymnospermes ; chez les Angiospermes, elle reste de nature protoplasmique et se décolle d’avec la membrane du grain ; une petite cellule flotte alors dans la

grande ; plus tard la membrane disparaît complètement, et les deux noyaux qui restent dans ce grain de pollen sont les seuls témoins de la division qui s’est opérée.

Chez les Gymnospermes, le noyau de la grande cellule passe seul dans le tube pollinique ; celui de la petite cellule s’est' détruit. Ce noyau se divise plus tard en deux nouveaux noyaux autour desquels le protoplasme se condense, puis se revêt d’une mince membrane. Le noyau de la cellule la plus rapprochée du sommet du tube pollinique présente encore une nouvelle bipartition.

Le tube pollinique, poursuivant sa marche, arrive enfin au sommet de l’oosphère. Les noyaux qui se trouvent à son extrémité se fondent alors dans le protoplasme qui les entoure; puis une partie de la substance formée du mélange du noyau et du protoplasme pénètre dans l’oosphère. Les deux substances se séparent alors; la protoplasmique se mélange à celle de l’oosphère; l’autre, la nucléaire, se condense en un noyau muni d’un nucléole.

On admet que ce nouveau noyau n’est autre que celui du tube pollinique, qui s’est diffusé pour pénétrer à travers la paroi du sac embryonnaire et entrer dans l’oosphère : c’est le noyau mâle.

Comme chez les animaux, dès que l’élément mâle a pénétré dans l’oosphère, celle-ci se recouvre d’une membrane.

Bientôt les deux noyaux se rapprochent, s’unissent, puis on n’a plus qu’un noyau unique; l’œuf est fécondé.

Chez les Angiospermes, la marche du phénomène est à peu près la même; seulement lesdeux noyaux passent dans le tube pollinique ; celui de la petite cellule disparaît bientôt, l’autre ne se fond que plus tard dans le protoplasme qui se trouve à l’extrémité du tube.

La substance contenue dans le tube pollinique, au lieu de

passer directement dans l’oosphère comme précédemment, traverse d’abord l’une des synergides, qui change aussitôt d’aspect : le noyau de cette cellule disparaît et son contenu devient granuleux comme celui du tube pollinique.

La synergide change de forme et ce qu’elle contient difflue dans l’oosphère, qui aussitôt se revêt alors d’une membrane de cellulose. On ne tarde pas à y apercevoir le pronucléus mâle, puis la conjugaison avec l’élément femelle a lieu comme ci-dessus.

Après la fécondation, chez les animaux comme chez les végétaux, l’œuf redevient une véritable cellule, ne possédant qu’un seul noyau qui, pendant la segmentation, se comporte comme tous les noyaux qui se multiplient par division indirecte.

Le noyau fécondé, provenant de la fusion du pronucléus mâle et du pronucléus femelle, donne naissance aux noyaux de toutes les cellules des organismes.

On peut donc dire, avec M. Balbiani, que le premier noyau de segmentation est un mélange de la matière du père et de celle de la mère, et que chaque noyau cellulaire du nouvel individu renferme des molécules de ce mélange.

La division si compliquée du noyau pourrait donc s’expliquer ainsi : qu’il faut qu’il soit toujours divisé en deux parties exactement semblables pour que dans chaque cellule le noyau contienne dans la môme proportion le mélange de la matière du père et de celle de la mère.