GLANDES INTÉRIEURES PLURICELLULAIRES

L'étude de ces formations, d'un si g'rand intérêt pour la botanique médicale, va nous montrer le plus haut degré de perfection qui puisse se rencontrer dans les organes glandulaires des végétaux; il nous importe donc d'y suivre les différentes phases de leur développement et de leur fonctionnement, et c'est dans ce but que j'ai entrepris une longue suite d'observations (2) résumées ici et dont j'ai choisi les types parmi les plantes que la thérapeutique recherche en raison des substances actives dues au fonctionnement de leurs glandes.

(1) Id., p. 114 et suiv.— J. Châtia. De la localisation des principes oléO' résineux dans les Valérianées. (Comptes-rendus de la Société de Biologie^ 1872.) — Sur les caractères anatomiques des Nards (Id.)

Aurantiacées (1).

Dans cette famille (Voy. PI. II), comme dans les suivantes, la g'iande, d'abord unicellulaire, ne tarde pas à acquérir un nombre variable de cellules dont la résorption ultérieure déterminera la formation d'un réservoir où s'amassera le produit de sécrétion. Le développement et le fonctionnement de la g'iande comprend donc une série de phénomènes assez complexes, aussi est-il indispensable, si Ton veut en bien saisir la sig'nification, de remonter au premier âg^e de Torg'ane sécréteur : étude qu'il est surtout aisé de poursuivre dans la feuille que je ^choisis pour ce motif, les autres parties du vég*étal offrant d'ailleurs les mêmes dispositions dans leurs g^landes»

Sur une très-jeune feuille d'Orang^er, feuille mesurant 5 millimètres en long^ueur, on constate qu'au point où se formera la g'iande, une cellule du mésophylle prend un développement spécial : d'abord sensiblement polyédrique, elle s'arrondit peu à peu et revêt une forme assez rég'ulièrement ovoïde; en même temps, la chlorophylle en disparaît , et dès cette époque, qui appartient cependant encore aux premiers âg»es de l'organe, on peut très-nettement disting^uer cette rudimentaire ébauche de la g'iande foliaire.

Peu après que se sont produits les phénomènes que je viens de décrire, on voit apparaître une cloison qui divise en deux utricules la cellule primordiale de la glande; cette division se répète de façon à constituer nn

(1) Guibourt et Planchon. Histoire naturelle des drogues simples, 7^ éd. 1876, t. m, p. 626. — H. Bâillon, De la Famille des Aurantiacées {Thèses de la Faculté de médecine y iS5b, p. 49.)

Chatin. 3

ensemble de quatre cellules à parois minces, à contours sinueux, et que leur teinte pâle fait aisément distinguer des éléments voisins. La glande existe donc déjà, non plus représentée par une cellule unique, mais par un tissu propre, et cependant la feuille qui la porte mesure à peine 1 centimètre de long^ueur; ce détail suffît à montrer combien il est indispensable de remonter aux premiers âg'cs si Ton veut se faire une idée sufBsamment exacte de la structure et du développement de ces parties.

Souvent, dès cette époque, on voit apparaître, dans Fintérieur des cellules g'iandulaires, de petites g^outtelettes oléagineuses et dans quelques cas, d'ailleurs fort rares chez le Cùrus Aurantium^ la glande s'arrête à cet état quadricellulaire. Mais, en général, la division se poursuit et Ton voit ainsi la glande comprendre successivement 8, 16, 32.... w cellules. L'organe est alors arrivé à son état parfait; au point de vue anatomique, il a atteint son 6omplet développement; au point do vue physiologique, ses éléments ont également fonctionné selon le rôle qui leur était assigné, et les gouttelettes d'huile essentielle qu'ils renferment, et qui présentent leurs réactions caractéristiques, montrent que le produit de sécrétion s'y est convenablement élaboré. Il ne reste donc plus qu'à mettre ce produit en liberté: une nouvelle série de phénomènes va assurer ce dernier acte de la vie de la glande.

Les cellules du centre de Torgane ne tardent pas à se rompre, leurs parois disparaissent, et, durant un certain temps, la glande n'est plus composée que de quelques assises de cellules périphériques riches en globules oléagineux et circonscrivant une cavité centrale

dans laquelle se rassemblent ceux de ces mêmes g'iobules que la résorption cellulaire met successivement en liberté. Cette résorption s'étend d'ailleurs aux éléments périphériques, et bientôt la place où s'était formée la g'iande, où elle a vécu et fonctionné, n'est plus représentée que par ce réservoir rempli d'huile essentielle. La feuille mesure alors de 3 à 4 centimèlres en long^ueur.

Telle est l'évolution d'une g^lande foliaire du Citrus Aurantium, considérée isolément et suivie dans les modifications subies par ses éléments propres. Si, se plaçant à un autre point de vue, on se propose d'étudier le développement comparé des différentes g'iandes portées sur une même feuille, on constatera quelques nouvelles particularités entre lesquelles je signalerai les suivantes. Lesg'landes du bord delà feuille se développent les premières et forment ainsi, à cet appendice, une sorte de cadre marginal facile à distinguer lorsqu'on regarde la feuille par transparence. Combinant cette observation avec les notions fournies précédemment, on peut aisément s'expliquer comment, sur une mên)e feuille, les glandes de la périphérie auront déjà subi une résorption à peu près totale , tandis que les glandes situées vers le milieu de la feuille seront encore constituées par une masse cellulaire continue et dont les éléments seront plus ou moins riches en granules oléagineux. Sur une feuille observée à un état encore moins avancé, les premières pourront ainsi être constituées par huit cellules^ tandis que les glandes du centre seront à l'état unicellulaire, etc. Enfin, au point de vue des rapports qui peuvent exister entre la glande et les autres tissus de la feuille, signalons son

voisinage très-fréquent des faisceaux tibro-vasculaires ou de leurs divisions, disposition que nous retrouverons dans la généralité des glandes foliaires et dont il y aura .lieu de rechercher la signification fonctionnelle lorsqu'on cherchera à déterminer le rôle physiologique de ces organes.

Hypéricinées.

a L'huile essentielle de Millepertuis » est produite par des glandes qui présentent, dans leur structure et leur développement, les mêmes caractères généraux que les glandes [foliaires précédemment étudiées. C'est vers le milieu du mésophylle, à peu près à égale distance des deux épidermes, que se montre généralement la première cellule de la glande ; elle ne tarde pas à se diviser et bientôt on a sous les yeux une glande, composée de 4 cellules. Il convient de remarquer que Toléorésine apparaît ici beaucoup plus tôt que dans certaines plantes précédemment étudiées et souvent, dès les premiers âges de l'organe, on en observe quelques gouttelettes. La glande necomprend d'ailleurs jamais un bien grand nombre de cellules et ces dernières ne tardant pas à se résorber du centre vers la périphérie, on voit ainsi se former de bonne heure le petit réservoir à huile essentielle. Chacun sait avec quelle abondance ces lacunes se rencontrent dans la feuille du Millepertuis, auquel elles ont valu son nom vulgaire ; rarement les gouttelettes oléorésineuses y demeurent séparées et presque toujours elles se rassemblent en globules assez volumineux et de teinte jaunâtre.

Rutacées.

On compte, dans le vaste g^roupe des Rutacées, un grand nombre de plantes employées en raison de leurs, principes actifs, principes qui sont localisés dans des éléments en tout comparables aux précédents, ainsi qu'on va le voir par deux exemples empruntés aux types médicinaux Ruta et Diosma.

RuTA. — Dans plusieurs espèces de ce g^enre, on trouve des glandes foliaires riches en huile essentielle de couleur jaune verdâtre ; mais les éléments sécréteurs ne sont pas limités à ces parties de la plante et l'on observe parfois, sur la tige et les rameaux, des productions qui par leur structure et leur développement méritent d'en être rapprochées ; le Ruta angustifolia est particulièrement remarquable à ce point de vue, et sa richesse en glandes foliaires, péJiolaires et caulinaires m'a déterminé à le prendre comme sujet des observations dont je vais résumer les conclusions principales.

1. Glandes foliaires. — Ces g'iandes présentent dans leur développement les mêmes caractères g»énéraux que nous à révélés Texamen des g^landes foliaires de rOrang^er (1), suivies aux différentes périodes de leur développement. D'abord unicellulaires, elles arrivent rapidement à constituer un ensemble cellulaire continu ; mais les choses demeurent peu dans Cetétat : les cloisons des cellules centrales se déchirent, disparaissent et

(1) Il faut toutefois noter que la résorption cellulaire s'effectue plus promptement que chez le Citrus Aurantium,

bientôt il ne reste plus, à la place qu'elles occupaient, qu'un vide rempli de granules oléag^ineux.

Glandes des pétioles^ des rameaux et des tiges. — Sur une jeune tig*e mesurant 2 à 3 millimètres de diamètre, on peut aisément constater, en s'aidant d*un faible g^rossissement (^) qu'en certains endroits sa surface se trouve comme soulevée de dedans en dehors ; si Ton pratique une coupe transversale p€issant par un de ces points et xju'on l'observe sous un grossissement de 300 à 500 diamètres, on constatera qu'il y existe une production interne qui par son développement et sa structure se rattache étroitement aux g'iandes qui viennent d'être décrites dans lafeuitle.

D'abord à peine indiquée par une cellule qui a subi la différenciation indiquée plus haut, cette production se trouve bientôt représentée par une masse plus ou moins nombreuse d'éléments qui pressenties cellules épidermiquels vers l'extérieur et déterminent ainsi la saillie qui vient d'être mentionnée.

Peu a4)rès, les cellules médianes disparaissent, et, g^râce aux prog^rès de cette résorption utriciilaire, on voit bientôt le centre de la g^lande occupé par une cavité riche en essence.

11 convientde noter que sur les pétioleset les rameaux, comme sur les feuilles, les cellules g'iandulairesse trouvent à peu près constamment séparées des éléments épidermiques par une assise de cellules généralement chlorophylliennes.

DiosMA. — Un certain nombre de Diosmées sont employées en thérapeutique en raison des nombreuses g'iandes oléifères dont sont parsemées leurs feuilles;

telles sont les Barosma crenata^ crenulatay serratifolia ôt betulma dont les Hottentots se servaient sous le nom de « Bucco oa Buchu » et qui depuis un certain nombre d'années ont pris place dans notre matière médicale (1). Aussi ai-je pensé qu'il y aurait intérêt à ne pas laisser ceg^roupe en dehors des études qne je résume ici; les circonstances m'ont obligé malheureusement à limiter mes recherches au /)w?^/nûa/da, dont les g^lande foliaires ont présenté les caractères suivants.

Dans les diverses espèces de^arcwmaque j'énumérais plus haut, les plus volumineuses des glandes foliaires se trouvent vers le bord de la feuille ; chez le Diosma alba, c'est au contraire sur les flancs de la nervure médiane que ces productions iacquièrent leur plus g'rand développement; mais quant à leur évolution et à leur structure, elles sont entièrement comparables à ce que nous avons vu dans les types précédents.

En un point du parenchyme se différencie la cellule primordiale, puis des divisions successives amènent la g^lande à former un ensemble cellulaire de plus en plus complexe ; mais il convient de remarquer que cet eni^emble est loin d'atteindre le degré de complication qui nous a été offert chez diverses plantes : bien souvent les glandes foliaires du Diosma ne dépassent pas le nombre de 8 cellules, parfois même elles s'arrêtent au chiffre de 4 cellules. Toutefois leur fin dernière est exactement comparable à ce qu'elle est dans la totalité des plantes étudiées ici et c'est toujours par une résorption cellulaire progressive, que l'huile essentielle se trouve mise en liberté.

(1) G. Planchon. Traité pratique de la détermination des drogues sim^ plm d^origine végétale, Paris, 1874, t. I, p. 161, fig. 77 et suiv.

Dans le Diosmaalba, c'est encore presque constamment auprès des nervures qu'on rencontre lesg'landesf foliaires, et les coupes pratiquées à travers la feuille, montrent ces productions dans le voisinage des faisceaux fibro-vasculaires.

Térébinthacées.

Comme type de Térébinthacées fournissant des substances actives, je décris ici le Schinns molle (Wo^- PI. II), qui présente, auprès de g'iandes analog*ues à celles que nous venons de rencontrer dans les familles précédentes, des réservoirs oléifères se rattachant intimement a ces productions et devant être disting'ués des « canaux sécréteurs » dont j'aurai à retracer plus loin les caractères, et dont l'origine est fort différente.

Dans le Schinus molle, les feuilles présentent une complication remarquable dans le nombre et la nature de ces organes ; aux glandes proprement dites se trouvent annexés de véritables canaux oléifères et ces productions s' observant sur Je pétiole aussi bien que dans le limbe, et se retrouvant également dans la tige, je crois devoir les étudier dans ces diverses parties.

1. Glandes foliaires. — Dans l'épaisseur du mésophylle» généralement dans le parenchyme rameux ou arrondi, se forment des glandes qui se développent selon le mode indiqué précédemment ; même multiplication cellulaire suivie de la même résorption progressive. Mais ces glandes n'entrent que pour une faible part dans la production de l'huile essentielle que con-

tiennent ces feuilles et qui se forme principalement dans les canaux oléifères.

2. Canaux oléifères. — Ces canaux s' observant nonseulement sur les feuilles, mais encore dans les rameaux, les pétioles et les tiçes, il est préférable de les étudier, au point de vue histogénique, dans ces dernières parties, où Ton peut mieux suivre les prog'rès de leur développement. Au point où se formera un de ces canaux, on voit s'opérer une multiplication cellulaire analog*ue à celle qui a été signalée dans les g^landes foliaires; les cellules ainsi différenciées augmentent rapidement en nombre et en volume, de bonne heure les plus centrales se désagrègent formant ainsi une cavité intérieure dans laquelle se rassemblent des gouttelettes d'huile essentielle; mais ces phénomènes ne restent pas limités à une faible épaisseur comme dans les glandes ordinaires, ils se sont, au contraire étendus dans des proportions telles que la coupe verticale montre un canal rempli d'huile essentielle (1), et limité par des cellules propres mesurant alors 0", 02 de diamètre.

A mesure que la tige grandit, la résorption des cellules propres s'efFectue plus complètement et bientôt on ne trouve plus, sur la tige ou le pétiole, que des canaux remplis d'huile essentielle, et dont les cellules propres ont disparu plus ou moins complètement. On voit que selon qu'on étudiera ces canaux aux différentes périodes de leur développement, on pourra aisément constater l'existence d.e leurs cellules propres, ou au

(1) Ce produit de sécrétion est employé par les médecins péruviens sous le nom de Résine du Molle,

— 4i — contraire ne plus trouver trace de ces éléments et admettre ainsi des hypothèses bien différentes pour expliquer leur origine et leur mode de formation.

MyrtcLcées.

Myrtus. — Les feuilles du Myrtus communis présentent des g'iandes intérieures assez nombreuses et dont l'étude histolog'ique et histog'énique révèle des particularités analog'ues à celles indiquées pour les plantes étudiées précédemment : une cellule, g^énéralement située dans le parenchyme muriforme, marque de bonne heure le point où apparaîtra la glande, puis une multiplication par division s'opérant, on a bientôt sous les yeux une glande formée de 2, puis de 4 cellules; celles-ci augmentent encore en nombre, tandis que les globules oléagineux se montrent dans leur intérieur. La glande étant parvenue à son état de plein développement , les cellules centrales se désagrègent et disparaissent, les autres persistent encore durant quelque temps, puis se rompent, mettant en liberté le produit qu'elles renfermaient, et la glande n'est plus dès lors représentée que par une lacune plus ou moins grande, généralement arrondie et renfermant un certain nombre de globules d'huile essentielle.

Les glandes foliaires du Myrtus communis se développent presque constamment dans le voisinage des nervures, une assise de cellules chlorophylliennes les séparant généralement de l'épiderme. Au sujet des relations qui peuvent exister entre la glande et les éléments voisins, je ferai remarquer que dads les Myrtus comme dans diverses autres plantes, la formation de l'organe

sécréteur semble exercer une action modificatrice sur les cellules ambiantes ; souvent celles-ci offrent une apparence spéciale dans l'état de leurs parois ou de leur contenu, parfois aussi leur forme semble se modifier et delà sorte, elles paraissent former comme un revêtement propre à Torg'ane g^landulaire.

Eucalyptus. — On sait que les feuilles des difFérentes espèces de ce g^enre Eucalyptus sont g'énéralement riches en g^lan des produisant l'huile essentielle qui détermine les divers usagées de ces plantes.

Ces org'anes sécréteurs ne sont d'ailleurs pas toujours limités aux feuilles et, dans certaines espèces, on retrouve sur les pétioles, les rameaux ou les tigres des productions analog'ues. U Eucalyptus Besdom est singulièrement remarquable sous ce rapport, aussi ai-je cru devoir m' attacher tout spécialement à en étudier les diverses g^landes.

{.Glandes foliaires. — D'une cellule placée à quelque distance de Tépiderme, plus rarement en contig'uïté avec ce dernier, procède par une difïérenciation semblable à celle qui a été signalée précédemment, une glande composée successivement del, 2, 4, n. cellules. Les g^out-

telettes d'huile essentielle apparaissent bientôt, puis la résorption cellulaire s'opère, laissant une cavité dans laquelle se rassemblent ces g^outtelettes. Le développement de lag^Iande se présente donc ici avec les mêmes caractères que dans les plantes étudiées précédemment, mais je dois faire remarquer combien est prompte la formation del'oléorésine: parfois la glande ne comprend encore que deux cellules lorsque s'y montrent les premiers de ces g^lobules.

2. Glandes caulinaires. — A la surface de la tige et des rameaux de V Eucalyptus Resdoni^ ou voit des sortes d'excroissances verruqueuses roug^eâtres et mesurant d'un à plusieurs millimètres de diamètre, sur un individu haut de 1 m. 50, et ie plus grand que j'aie pu observer. A première vue on serait tenté de les rapprocher des lenticellesou des autres productions analogues, tandis que ce sont en réalité de véritables g*landes, comme le montre l'examen de leur structure et l'étude de leur développement.

Lorsqu'on pratique une coupe transversale passant par une de ces excroissances et qu'on l'examine sous un g*rossissement de 300 à 400 diamètres, on constate qu'elle consiste simplement en une cavité renfermant de nombreuses g^outtelettes oléorésineuses. Sur cette section transversale, la lacune se présente comme arrondie et la coupe long»itudinale montre qu'elle ne s'étend pas de façon à constituer un canal; le plus souvent ses dimensions sont sensiblement ég'ales dans les deux directions, et sa forme semble correspondre assez bien à celle d'un ellipsoïde orienté presque toujours suivant la long^ueur de la tige. Gomment se constitue ce réservoir? Les détails suivants vont nous montrer les phases principales de son développement.

Lorsqu'on examineune très-jeune tig*e à son extrémité terminale, c'est-à-dire vers le point où l'on peut être assuré de trouver les tissus les plus jeunes Ôt les moins différenciés, on voit une cellule g*randir, se décolorer et revêtir tous les caractères que nous avons reconnus à la cellule primordiale des g^landes foliaires ; cette cellule se divise bientôt selon le mode habituel, et la tig*e est encorebien peu développée qu'on voit ces g'iandesmi-

nuscules soulever Tépiderme et déterminer ainsi des saillies extérieures fort appréciables. On constate que ces org^anes comprennent alors un nombre assez considérable de cellules propres et renferment déjà quelques granules oléorésineux. Puis les saillies s'accentuent encore davantag'e, à mesure que les cellules propres augmentent en nombre et en volume et que les globules oléorésineux grossissent rapidement.

La tige grandit encore et ses saillies glandulaires deviennent de plus en plus volumineuses; les cellules propres se sont en grande partie résorbées et F huile essentielle se rassemble dans la cavité que nous signalions au débutde cette description et que nous retrouvons avec les caractères indiqués plus haut, soit que nous considérions la coupe transversale ou bien au contraire la coupe longitudinale.

D'une façon générale, ces productions verrucoïdes de VE. Resdonî sont d'autant moins développées que le rameau est plus jeune; elles sont très-nombreuses sur les pétioles, particularité que l'on peut rapprocher de leur situation dans le limbe foliaire, où on les rencontre toujours dans le voisinage des nervures. On voit donc qu'ici, conformément aux observations de M. Trécul, le pétiole se montre formé par une portion de l'axe se déviant complètement non-seulement avec ses tissus essentiels, mais aussi avec ses productions secondaires.

Eucalyptus globulus. — Chez celte espèce, dont les feuilles sont si fréquemment employées dans la thérapeutique contemporaine en raison de l'abondance

du produit de leurs g'iandes, on voit ces organes présenter dans leur développement des caractères analog^ues à ceux que nous avons reconnus chez VE. jRes^ dùni.

Quant aux g'iandes caulinaires, j'ai pu les observer fréquemment sur de jeunes individus, hauts de 1 à 2 mètres; ces productions se constituaient de la même manière que dans Vespèce précédemment indiquée, mais leur volume était moindre et jamais je ne leur ai trouvé la coloration rougeâtre qui permet de les reconnaître si aisément sur Y Eucalyptus Resctoni.

Eucalyptus coriacba. — Eucalyptus coccifera. — Ayant, eu à ma disposition de très-jeunes individus de ces espèces, récemment donnés par le Muséum d'Histoire naturelle à l'Ecole supérieure de Pharmacie, j'ai pu constater chez tous la présence de g^landes caulinaires entièrement comparables à celles des E. Resdoni et globulm et présentant avec la plus grande netteté la coloration rouge que j'ai signalée dans le premier de ces deux types.

PsiDiOM MONTANUM. — Lc Psidium montanum^ comme certaines espèces de JRuta^ de Schinus et à! Eucalyptus^ offre une grande abondance d'organes sécréteurs; en dehors des glandes foliaires, il existe, en effet, des productions réparties à la surface des rameaux et des tiges, productions que les observations bistologiques et histogéniques conduisent à ranger parmi les organes glandulaires.

1. Glandes foliaires. — D'abord unicellulaires, elles ne tardent pas à comprendre quatre cellules, puis le nom-

bre de leurséléments augmente rapidement et la çlande arrive presque constamment au contact de Tépiderme ; la résorption cellulaire s'y produit du centre à la périphérie, selon le mode déjà indiqué, et bientôt Ton ne voit plus qu'une cavité renfermant des globules, généralement assez volumineux, d'huile essentielle.

2. Productions glandulaires de la tige et des rameaux. — Lorsqu'on examine une tige ou un rameau de Psidium montanum, on constate qu'en certains points Tépiderme semble comme repou3sé de dedans en dehors, et une coupe pratiquée à travers l'une de ces productions verruqueuses la montre comme réduite à une cavité oléifère; mais si Ton suit le développement de cette partie, on voit qu'il est entièrement comparable à celui d'une glande foliaire : même multiplication de cellules par division, même production d'huile essentielle dans l'intérieur de ces éléments, puis enfin même destruction de ces cellules rendant libres les gouttelettes oléagineuses et produisant ainsi l'apparence signalée plus haut.

E. Cellules contenant des matières grasses.

Les corps gras, très-répandus dans le règne végétal, sont généralement renfermés dans des éléments cellulaires. Parfois cependant ils existent non pasdans laça vite cellulaire, mais dans l'épaiisseur de sa paroi; De Bary et Wiesner (1) ont récemment appelé l'attention des anatomistes sur ces dépôts cireux qui s'observent dans les couches cuticulaires des cellules épidermiques et qui tantôt y sont en particules trop ténues pour se

(1) De Bary, in Bot. Zeit, 1871. — Wiesner, id.

révéler h Tobservatioa directe, tantôt au contraire parviennent à la surface de la cuticule et s'y étalent en plaques plus ou moins minces qui forment la « fleur » de quelques fruits et atteignent parfois jusqu'à plusieurs millimètres d'épaisseur sur la tige de certains Palmiers connus, à raison de cettô particularité, sous le nom « d'Arbres à cire » [Ceroxylon andicola^ etc.)

En dehors de ces cas particuliers, c'est dans Tintérieur des cellules que se trouvent les matières grasses qui y présentent une grande variété; ne pouvant étudier en détail les divers végétaux qui nous les fournissent, je me borne à Texamen des types les plus importants au point de vue médicinal.

De toutes les familles qui nous fournissent des matières grasses employées utilement en thérapeutique, celle des Euphorbiacées est de beaucoup la plus importante, aussi crois-je devoir la prendre comme type de cette étude, rendue facile par les nombreuses études dont le Groton et surtout le Ricin ont été l'objet.

La graine du Ricinus communis dont chacun connaît la forme et la coloration, présente, au-dessous d'enveloppes plus intéressantes au point de vue botanique qu'au point de vue médical, une amande dont le parenchyme est formé de cellules polyédriques ou arrondies, gorgées de gouttelettes d'huile et de granules que l'iode colore en jaune et que la présence de globoïdes ou de cristaux permet de reconnaître pour de Yaleurone, Celleci consiste en eff^et essentiellement en une masse albuminoïde pouvant renfermer, soit des cristaux d'oxalate de chaux, soit des grains non cristallisés de phosphate double de chaux et de magnésie (globoïdes). Or^ ces caractères fournis par l'examen de la graine

du Ricin, nous les retrouverions dans beaucoup de tissus analog^ues qui nous présenteraient de semblables cellules riches en g^rain d'aleurone entre lesquels se répartit la matière gérasse (1).

C'est ainsi que la graine du Croton Tiglium nous ofihrirait une structure analog^ue, que r« huile d'œillette » est contenue dans des cellules semblables {Papaver somniferum). ,

L'huile d'Arachide [Avachis hypogœa)^ est renfermée dans les cellules du parenchyme cotylédonnaire. L'huile d'amandes douces {Amygdalus communis) possède une semblable orig»ine, et sur la coupe transversale on constate aisément la présence, dans les cellules polyédriques des cotylédons, de nombreuses g'outtelettes oléeuses mêlées à de fins granules d'aleurone.

Je ne veux pas multiplier ces exemples et me borne à rappeler que les huiles d'olive ( Olea europxa) et de laurier {Laurus nobilis) sont contenues dans des éléments histologiques semblables à ceux qui viennent d'être décrits, mais appartenant, non pas au seul parenchyme de la graine, comme dans les types précédents, mais, cas exceptionnels, aussi et surtout au tissu du péricarpe.

F. Cellules contenant des substances minérales

ou CRISTALLINES.

Au nombre des substances cristallisées ou minérales qui se rencontrent dans les cellules végétales, il en est qui ne peuvent être regardées comme réellement actives et qui doivent seulement être mentionnées ici pour mé-

(1) Sachs. Trad. van Tieghem, p. 75.

Châtia 4

moire ; telle est par exemple la silioe qui se rencontre dans les tigres des Equisetum^ des Bambusa^ etc.

On ne saurait indiquer aussi sommairement certains sels assez répandus dans le règne vé^tal et qui déterminent souvent, en raison de leur action spéciale, Tusage thérapeutique des plantes qui les renferment et méritent 9 sous ce rapport, une mention particulière.

Oxalate de chaux. — Ce sel, dont Tacide a des propriétés énergiques trop connues, est fort répandu dans les plantes où il se présente, au point de vue de sa localisation, dans deux stations, qu'ilimporte de distinguer en histologie. Tantôt, en effet, les cristaux d*oxalate de chaux s'observent à l'intérieur de la cellule ; tantôt, au contraire, ce composé est engagé dans l'épaisseur delà paroi limitante de celle-ci.

La première disposition n'est que très-imparfaitement connue chez les Cryptogames, mais elle a été, en revanche, parfaitement étudiée dans un grand nombre de Phanérogames. L' oxalate de chaux existe parfois à l'état de cristaux isolés et bien déterminés dans les Dicotylédones {Bégonia^ Phaseolus)^ plus généralement il s'y rencontre sous forme de macles déposées dans un noyau protoplasmique, de telle sorte que les cristaux constitutifs n'y sont nettement distincts que par leur extrémité libre. Chez les Monocotylédones , au contraire, on le rencontre plus souvent en longues aiguilles ou raphides massées côte à côte et comme fasciculées. Les raphides sont contenues dans des cellules de forme oblongue.

Quant aux dépôts d'oxalate formés dans l'épaisseur de la membrane cellulaire, ils paraissent rares chez les

Angiospermes, bien que Solms Latibaeh (1) les ait sig^nalés dans divers Mfsambryantkemum {Hgrimm^ la*cerum, Leînmani, siraminewn et Sempervirens) ^ et que l'on puisse leur rattacher médiatement les cristaux décrits par Rosanoff (2) dans la moelle du Ricinus commune^ du Kerria japonica et dans le tissu fondamental du pétiole de diverses Âroidées, car si ces derniers cristaux se développent principalement dans la cavité cellulaire, il convient d'ajouter qu'ils sont toujours reliés à là paroi cellulaire et souvent même recouverts par un prolong'ement de celle-ci.

Dans les Pontederia cordata et crassipes^ un ou deux cristaux sortent leurs extrémités de cellules, dans lesquelles ils restent engagés par leur portion joaoyenne (3),

Chez les Cryptogames c'est presque uniquement dans l'épaisseur de la paroi cellulaire que se forment ces cristaux. Le fait est fréquent dans les Lichens, les Ghampigtions, etc. Brefeld a récemment établi la présence d'un semblable dépôt sur la face externe des membra-* nés cellulaires du Mucor Mucedo (4). D'après les recherches de M. Van Tieg-hem, cette disposition serait presque générale dans le groupe des Mucorinées(5).

Sans pouvoir insister ici sur la valeur morphologique des dépôts d'oxalate de chaux (6), je crois cependant

(1) Solms Laubach. BoU Zeitungy 1871.

(2) Rosanoff. BoU Zeitmg, 1867.

(3) A. Chatin. Bulletin de la Société hotan. de France, m, p. 164.

(4) Brefeld. Botanische Uhtersuchungen ûber Schimmelpilzej Leipzig, 1Ô72, p. 17.

(5) Van Tieghem. Trad. de Sachs, note de la page 90.

(6) Je me borne à rappeler à ce sujet combien sont variées les formes sous lesquelles ce sel se dépose dans les cellules TégétaleSf rariété due principalement au dimorphisme qu'il présente selon quUl est combiné à deux ou à trois équivalents d*eau.

devoir rappeler certaines relations qui existent entre ces dépôts elles cellules qui en sont le siège: i* Si les cristaux n'ont que des dimensions minimes compara* tivement aux dimensions g'énérales de la cellule qui les renferme, celle-ci conservera souvent ses caractères ordinaires, et pourra continuer à présenter un protoplasme actif, un noyau, des grains de chlorophylle et d'amidon, etc. ; 2^ Si le cristal ou l'amas de cristaux (raphides, etc.) acqui^t un volume tel que la cellule se trouve notablement remplie par cette formation, on y constate un arrêt complet dans toutes les manifestations fonctionnelles, la paroi s'amincit (1), l'élément cesse de s'accroître et l'ensemble de la cellule tend fréquemment vers une destruction rapide due à la formation cristalline.

Carbonate de chaux. — Il se dépose presque uniquement dans la membrane cellulaire, et là même où il semble complètement libre dans la cavité cellulaire, il est étroitement rattaché à la paroi et mérite alors d'être comparé aux cristaux d'oxalate que je citais précédemment, d'après Rosanoff, dans diverses Aroïdées.

Le plus souvent même, ce sel n'existe qu'à l'état de parcelles granuleuses perdues dans Fépaisseur de la membrane cellulaire et dont les réactifs ou Temploi de la lumière polarisée peuvent seuls révéler la nature. — Le tégument des graines du Celtis semble n'être qu'une carapace calcaire.

Mais dans certaines plantes et particulièrement dans

(1) Des observations personnelles me permettent de signaler la transformation mucilagineuse comme trè&*fréquente dans ces parois cellulaires.

diverses Morées et Urticées< on voit la membrane de certains éléments dessiner une saillie dans l'intérieur de ceux-ci, puis dans cette protubérance se déposent des cristaux de carbonate de chaux orientés autour d'un centre et constituant ainsi d'élégantes massescristallisées qui, de la paroi, pendent dans l'intérieur de la cellule à la manière d'un lustre et sont désig-nés sous le nom de Cysiolitkes.

Un certain nombre d'autres sels peuvent se rencontrer dans les cellules, soit à l'état cristallisé, soit à l'état de dissolution dans le suc cellulaire ; ne pouvant entrer ici dans leur histoire détaillée, je me borne à rappeler la présence du bioxalate de potasse dans les Oxalis^ Rumex^ Bégonia^ et celle de l'azotate de potasse dans plusieurs plantes [Borrago, Blitum^ Parietaria, Hemiaria, Politrychum)^(\\x\]m doivent de compter utilement dans la médication diurétique (1).

Alcaloïdes. — En raison de l'intérêt qui s'attache à la connaissance du siège des substances actives, on ne doit pas s'étonner des nombreuses recherches entreprises dans le but de déterminer la localisation des alcaloïdes; deux voies permettaient d'espérer une solution satisfaisante : d'une part des séries d'analyses chimiques habilement coordonnées devaient circonscrire de mieux en mieux les parties du végétal renfermant ces principes; d'un autre côté, des observations histologiques convenablement multipliées pouvaient déceler les éléments où ils se formaient. Les résultats fournis par la première méthode ont été incomparablement les plus fruc-

(1) Ad. Chatin. Comptes-rendus de V Académie des sciences, LXXVII, 1873 et Comptes-rendus de la Société de Biologie, 1873,

tueux et seront mentionnés plus loin^ lorsque je m'oo* cuperaî de la localisation org'anogpraphique et taxano^ mique des substances, mais ne sauraient trouver place dans cette partie consacrée à la recherche histolog'ique des éléments anatomîques qui les renferment.

A ce dernier point de vue, nous ne possédons de notions précises que sur un produit d'ailleurs très-important, sur le Quinquina, et pour cette substance même, la détermination histologique a été précédée et g*uidée par l'analyse chimique; celle-ciayant révélé le Quinquina Galisaya comme le plus riche en quinine, et cette sorte commerciale étant réduite presque uniquement au liber par suite de Texfoliation des couches extérieures, M.Weddell en conclut que l'alcaloïde siég^it dans ce dernier et particulièrement « dans le tissu cellulaire interposé aux fibres du liber. »

Cette opinion était purement spéculative et ne se fondait pas sur des expériences directes dans lesquelles Tenveloppe cellulaire et le liber eussent été soigneusement séparés et analysés, dans lesquelles enfin des échantillons suffisamment jeunes eussent permis des observations microscopiques favorables. Ce fut dans ces dernières conditions que M. Howard entreprit plus récemment une série de recherches qui portèrent sur diyers Quinquinas et le conduisirent à un résultat notablement opposé : les Quinquinas les plus riches, en somme totale d'alcaloïdes et particulièrement en quinine, se trouvant les moins riches en liber, le siège des substances actives devait se trouver dans le parenchyme des couches extérieures, et ce fut efiFectivementdans ces éléments que M. Howard découvrit des cristaux de quinine

(1) Weddell. Histoire naturelle des quinquina8f Paris, 1849, p. 24*25.

dont il déterminales earactères, les réactions- et qu'il disting*ua nettement des raphides et autres formations analog*ues (d).

On a signalé, pour d'autres alcaloïdes, des localisations histolog'iques fort contestées, aussi crois-je devoir me borner à Texemple fourni parles récentes recherches de M. Howard.