ACTION SUR LE TISSU MUSCULAIRE

Ainsi que plusieurs auteurs, et en particulier Frerichs, l'avaient remarqué depuis longtemps, j'ai constaté que, par l'effet de la digestion gastrique, les stries transversales (disques de Bowmann) apparaissaient avec la plus grande netteté, tandis qu'au contraire les stries longitudinales étaient peu marquées. Quelquefois cependant on voit à la fois les stries transversales et les stries longitudinales, la dissociation de la fibre musculaire se faisant dans les deux sens, mais avec une prédominance marquée pour la dissociation par les disques transversaux.

Si, dans des préparations bien réussies, on examine avec un fort grossissement (6 à 800 diamètres) le disque de Bowmann qui tend ainsi à se détacher, on le voit se désagréger peu à peu en granulations extrêmement fines : il semble qu'il se fasse dans l'épaisseur du disque de Bowmann des stries obscures séparant des espaces clairs d'une extrême petitesse; à la limite du disque, ces granules se sont déjà détachés, et ont presque quitté la fibre musculaire, encore enveloppée sur les bords de son sarcolemme. Ces granulations très-fines dans lesquelles se résout le disque musculaire, sont un état intermédiaire entre l'état amorphe et l'état figuré, puisqu'on obtient des granulations semblables en précipitant par du picrocarminate d'ammoniaque le liquide filtré, transparent, et ne contenant pas, avant d'être coagulé par le réactif, d'éléments figurés.

Ces faits peuvent probablement être généralisés, et s'appliquer non-seulement à la digestion des Poissons, mais aussi à celle des autres Vertébrés ; de sorte que nous pouvons considérer le processus décrit plus haut comme se retrouvant aussi pour la dissolution des fibres musculaires des animaux supérieurs dans l'estomac des Carnassiers. Mais nulle part il n'est plus facile à observer qu'en examinant la pulpe contenue dans l'estomac des Poissons. La pulpe alimentaire, mélangée à des débris de muscle que contient l'estomac des Poissons, est donc très-avantageuse pour l'étude de la digestion du tissu musculaire.

Les faits qui établissent une certaine analogie entre la digestion et la coction, ont un assez grand intérêt au point de vue

CH. KICHET. 9

médical. S'il est vrai en effet, comme le pense Schiff, que l'absorption des peptones soit nécessaire pour qu'il y ait de la pepsine dans l'estomac, l'eau chaude, qui a transformé une partie de la viande en peptones, est un excellent peptogène. Aussi, d'après Schiff, le bouillon est-il un des meilleurs aliments qu'il convienne de prendre au début d'un repas. De même on pourrait conclure aussi que la viande cuite est plus facile à digérer que la viande crue; mais cette assertion serait assez hasardée, car il est probable que, si la coction transforme certaines matières protéiquesen peptones, elle en rend d'autres insolubles et plus difficiles à assimiler.

Gorup-Hesanez (1) a fait quelques expériences au sujet de l'aclion de l'ozone sur les matières albuminoïdes. Il a vu que, si on fait passer lentement de l'ozone dans de l'albumine et de la caséine, on obtient des composés protéiques solubles dans les acides et les sels métalliques, précipitant par le tanin et l'alcool, et ayant tous les caractères des peptones. Schiff, qui a répété l'expérience (-2), a constaté l'exactitude des faits que Gorup-Besanez avait trouvés; mais la peptone artificielle ainsi produite n'était pas assimilable; injectée dans les veines d'un Lapin, elle s'est retrouvée dans l'urine.

Matteueci a cru faire, des digestions artificielles à l'aide de l'électricité. Il mélangea de l'eau, de la viande, du chlorure de sodium et du bicarbonate de soude, et il fit passer dans le mélange un courant développé par une pile de dix-huit couples. Le mélange devint fortement acide, et la viande s'était dissoute dans l'eau; mais, la dissolution étant chauffée, la fibrine se coagulait : ce n'était donc pas une digestion véritable. Mûller et Dieckhof (3) ont répété sans succès cette expérience.

Leven pense que les phénomènes chimiques de la digestion se produisent comme dans le vide (4), assertion évidemment erronée. Partant de cette hypothèse, il a vu que l'acide chlor-

(\) Ann. fur Chemie u. Pharmacie, I8Ô9.

(2) inc. rit., p. 180.

(3) Millier, Traité de pfvysiol., trad. franc , t. I, p. 454.

(4) Bulkl. de la Soc. de biol., 26 févr. 187(5.

ACTION DE LA. PEPSINE. 1^1 hydrique à 40° dissolvait quatre fois plus d'albumine dans le vide qu'à l'air libre, et agissait plus à cette température qu'A des températures plus basses et plus élevées. Mais cette observation n'a aucun intérêt au point de vue de la digestion stomacale qui se passe dans une atmosphère d'oxygène, ou d'acide carbonique, ou d'azote, mais en tout cas avec une pression égale à la pression atmosphérique.

En résumé, nous pouvons conclure :

1° Que Tébullition prolongée avec un acide ou à une forte pression peut peptoniser de notables quantités d'albumine, de fibrine ou de caséine;

2° Que cette transformation est lente, difficile, et jamais aussi complète et aussi parfaite qu'avec la pepsine unie à l'acide chlorhydrique.

B. — Quelles sont la quantité d'acide et la quantité de pepsine le plus favorables à la digestion?

Tout d'abord on peut se demander si la pepsine sans acide peut peptoniser (1) l'albumine. Bidder et Schmidt ont admis que la pepsine neutre avait une action digestive. Mialhe et surtout Brucke ont prétendu que l'acide avait un rôle antérieur à celui de la pepsine, à savoir le gonflement de la fibrine, et que, lorsque ce gonflement était produit, la pepsine neutre pouvait alors agir, ce qui eût été impossible si la fibrine n'avait été au préalable gonflée par l'acide chlorhydrique. Schiff (2) admet au contraire que la pepsine neutre n'a aucune action sur les matières protéiques, et la plupart des physiologistes se sont rangés à son opinion.

Cette opinion est peut-être exacte pour la pepsine des Vertébrés; mais, pour le suc gastrique de l'Écrevisse, le ferment stomacal n'a pas besoin d'être acidifié. En effet, sur une Langouste vivante, mais privée de nourriture au moins depuis une douzaine d'heures, j'ai constaté que la réaction de l'estomac était absolument neutre. L'estomac broyé

(1) Quoique ce mot soit un néologisme assez barbare, je le crois utile, car il évite les périphrases, et peut contribuer à jeter quelque clarté dans un sujet aussi obscur. (1) Loc. cit., p. 39, t. II,

avec de l'eau distillée, au coutact de l'air, devenait acide, et de temps à autre je neutralisais la liqueur en ajoutant de l'eau de chaux, de manière môme à avoir une liqueur faiblement alcaline. Dans ces conditions, qui paraissent au premier abord si défavorables, l'autodigestion de l'estomac se fait, à la température de 15°, avec une aclivité et une rapidité surprenantes. Les parois musculaires de l'estomac se gonflent, se ramollissent, deviennent transparentes et finalement se dissolvent complètement. Il ne reste que la paroi cuticulaire, hérissée de plaques calcaires, chitineuses, de l'estomac, et le viscère prend la forme d'un petit sac en baudruche, toutes les parois autres que la paroi interne de chitine ayant disparu dans la digestion.

Quelque concluante que soit cette expérience pour le suc gastrique des Crustacés, elle ne l'est pas pour le ferment stomacal des Vertébrés : il est donc probable qu'il n'y a pas une pepsine identique dans toute la série animale : les expériences de Claude Bernard et de Schiff montrent qu'avec des estomacs de Chien, de Porc ou de Mouton, on n'obtient de digestion qu'avec un suc gastrique acide. J'ai montré plus haut(l) que le suc gastrique des Poissons devait être acide pour agir.

Plusieurs auteurs ont étudié la quantité d'acide nécessaire pour obtenir le maximum d'activité de la pepsine. Briïcko a trouvé que la proportion d'acide chlorhydrique la plus favorable était de 8 à 9 dix-millièmes d'acide pour la librine, et pour l'albumine de 12 dix-millièmes. Mùlder, Koopmans et Schiff sont arrivés à un résultat analogue. Schiff (2) a été plus loin : il a montré que si, au début de la digestion, une solution au millième était très-active, à mesure qu'il y a dans le liquide une plus grande quantité de peptones déjà formées, il faut ajouter une nouvelle quantité d'acide. En somme, tout se passe comme si la présence des matières albuminoïdes liquéfiées exerçait une influence nuisible sur les progrès de la digestion, et que cette influence fût compensée par l'addition d'un excès d'acide.

(1) Voyi'z paye 72.

(2) Loc. cit., t. Il, p. 63.

QUANTITÉ DE PEPSINE. lo3 Si on compare ces données aux chiffres que j'ai donnés plus haut relativement à l'acidité des liquides stomacaux chez M., on trouvera qu'il y a concordance parfaite. Au début, l'acide de l'estomac est assez faible : 1.8 à \ 4 en moyenne pour 1,000 grammes. Mais, à la fin de la digestion^ l'acidité augmente, et tend à se rapprocher de 2gr .O d'acide ehlorhydrique pour 1,000 gr mîmes de liquide.

La quantité de pepsine nécessaire pour obtenir la peptonisation la plus prompte est assez difficile à apprécier. En effet, comme on ne connaît pas la pepsine pure, on ne peut juger rigoureusement de la quantité de pepsine qu'on emploie. Schiff a néanmoins, par des expériences très-intéressantes, pour le détail desquelles nous renvoyons à son livre (4), montré que, si la solution de pepsine est très-concentrée, elle n'est plus active, et que le degré de dissolution totale le plus favorable va extrêmement loin. Pour que la pepsine contenue dans l'estomac d'un Chat digérât le maximum d'albumine, il eût fallu une dilution de plus de 50 litres d'eau. Évidemment telles ne sont pas les proportions d'eau et de pepsine dans la digestion normale.

Quant aux digestions artificielles, la proportion de pepsine nécessaire varie selon la préparation qui a donné la pepsine, selon l'espèce animale sur laquelle on expérimente, etc. Ce n'est qu'empiriquement, par de longs tâtonnements, qu'on arrive à une détermination précise.

G. — C'est encore aux expériences de Schiff (2) qu'il faut se reporter. Il a démontré, contrairement à l'opinion de Bri'icke, qu'une quantité limitée de pepsine ne paraît pas digérer une quantité illimitée de fibrine. Brûcke pensait que l'arrêt dans la peptonisation était dû à la présence des peptones qui paralysent l'action de la pepsine, et que, si on avait pu éliminer ces peptones, la pepsine pouvait de nouveau digérer une quantité indéfinie de fibrine. Schiff a fait, pour renverser l'opinion

(l) Loc. cit., t. II, p. 45 et suiv.

(?) Loc. cit., t. Il, p. 102.

de Brïicke, l'expérience suivante : après une digestion artificielle, le liquide renfermant des peptones et de la fibrine non peptonisée a été chauffé à 1 00 degrés, de manière à détruire le ferment peptique, puis on a ajouté de la pepsine. Si l'opinion de Brùcke eût été exacte, par suite de la présence des peptones, il n'aurait pas dû y avoir de nouvelle peptonisation. Mais c'est le contraire qui avait lieu. En ajoutant de la pepsine, de nouvelles quantités de fibrine se peptonisaient. Par conséquent, si antérieurement la pepsine primitive n'agissait plus, c'est qu'elle s'était détruite dans le travail digestif.

Toutefois cette expérience n'est pas assez décisive, et de nouvelles recherches seraient encore nécessaires.

Je ne parlerai que pour mémoire des expériences de Ransome (1). Pour cet auteur, non-seulement la pepsine agit sur une quantité illimitée d'albumine, mais encore la pepsine vierge qui n'a pas encore servi est moins active que la pepsine qui a déjà transformé de l'albumine. Les expériences deWittich (2) ne sont pas encore assez rigoureuses. Pour cet auteur, la rapidité de la peptonisation dépend d'abord de la quantité de pepsine, secondairement de la quantité d'acide et d'eau : en un mot, la pepsine se comporte à peu près comme la plupart des corps chimiques, qui agissent d'autant mieux qu'ils sont plus concentrés.

Pour résumer, nous dirons que :

1° La quantité d'acide la plus favorable semble être de 2 à 4 grammes d'acide chlorhydrique pour 1,000.

2° On ne sait pas encore avec certitude si une quantité limitée de ferment transforme une quantité illimitée d'albumine.

Toutes les substances albuminoïdes ne sont pas peptonisées avec une égale facilité.

La fibrine du sang est probablement un des aliments azotés qui se digèrent le mieux. Au hout d'une heure, toute la fibrine

(1) Journ. ofanat. andphysiol., 187G, 3° partie.

(2) Archives de Pfliiger, t. V, p. 450.

PEPT0NISAT10N DE L'ALBUMINE. 135 se dissout, et au bout de quatre à cinq heures, il n'y a plus que des peptones. La fibrine musculaire (syntonine) est plus difficilement dissoute.

La gélatine se dissout très-vite. Après l'action du suc gastrique, elle ne se prend point en gelée par le refroidissement et ne précipite pas par le chlore.

Le gluten se transforme aussi en peptone. Blondlot (1) croyait que cette dissolution était due à l'acide du suc gastrique. Koopmans (2) a cru constater, au contraire, que plus le suc gastrique était acide, moins la digestion du gluten était complète.

La caséine liquide, telle que celle du lait, se coagule par l'action du suc gastrique, puis elle finit par s'y dissoudre. L'action de la pepsine sur la coagulation du lait est certainement surprenante. Une trace de pepsine peut coaguler plus d'un litre de lait. Cette action énergique à si faible dose permet de bien comprendre ce qu'est un ferment soluble. Il ne peut être question d'une simple combinaison chimique : c'est une action chimique dans laquelle le corps agissant est sans cesse régénéré à mesure qu'il se détruit (3). Dans les digestions artificielles, la caséine insoluble préparée artificiellement est très-dilficile à dissoudre. Cela tient probablement à sa cohésion et à son mélange avec des matières grasses insolubles. D'après des recherches récentes, ce résidu de caséine insoluble serait constitué principalement par de la nucléine et de la lécilhine, lesquelles ne sont pas transformées par le suc gastrique (4).

L'albumine coagulée se dissout, mais avec une certaine lenteur. L'albumine d'oeuf non coagulée ne se coagule pas dans l'estomac, malgré l'opinion de Prout et de Bcaumont [S)t L'albumine du sang aurait-elle besoin d'être transformée en peptone

(1) Loc. cit., p. 280.

(2) Ueberdie Verdauung der pflLanzîichen und weissartigen Kôrper , Arch. fur JldUand. Beitrage zur Natur und Heilkunde, 1858, 1. 1, p. 1.

(3) On pourrait aussi comparer une trace de pepsine, coagulant une grande quantité de lait, à un cristal microscopique qu'on jette dans une solution sursaturée. La précipitation de la caséine serait une sorte de cristallisation.

(4) Voy. Bokay, Zeitsch. f. phys. Chemie, 1877, p. 157, et Lubavin, cité par Hoppe-Seyler, Physiol. Chemie, p. 225.

(5) Voy. Longet, t. I, p. 240.

pour devenir assimilable? Ce point très-intéressant n'a pas été complètement élucidé.

La température à laquelle les digestions artificielles peuvent se faire est entre 35 et 50 degrés. Il est probable que, sur les animaux à sang chaud, l'estomac en pleine activité, placé au centre de l'abdomen, tout près du foie, qui est l'organe de la chaleur par excellence, a une température de 40 à 41 degrés. Chez les animaux à sang froid, la température est variable, et doit osciller dans des limites considérables. Aussi peut-on faire avec du suc gastrique de Poisson des digestions artificielles à la température ordinaire. Il serait assez important de poursuivre des expériences dans ce sens, en variant tantôt la température, tantôt la richesse en pepsine ou en acide chlorhydrique, afin d'établir un rapport exact entre ces divers facteurs de la digestion. Mais, n'ayant pas fait sur ce sujet d'expériences personnelles, nous ne pouvons nous y étendre davantage.

Si maintenant nous étudions la durée de cette digestion stomacale, nous verrons que le suc gastrique n'agit pas sur les matières protéiques instantanément, comme l'acide sulfurique sur la potasse. C'est une action lente et successive, comparable plutôt à l'éthérification, phénomène chimique qui offre d'ailleurs certaines ressemblances avec la peptonisation.

Tous les auteurs ont remarqué que les digestions artificielles étaient toujours beaucoup plus lentes que les digestions naturelles. Il ne faut pas voir dans cette différence de rapidité une influence vitale mystérieuse. C'est la conséquence de conditions différentes.

En premier lieu, les peptones, à mesure qu'elles se forment, restent dans les digestions artificielles, et, d'après tous les auteurs, elles constituent un obstacle à la peptonisation des autres matières protéiques non transformées. Schiff et Briïcke ont démontré le fait. Au contraire, dans l'estomac, il est très probable que, par l'exosmose stomacale ou par l'ouverture du pylore, les peptones, à mesure qu'elles se forment, tendent à être éliminées de la cavité gastrique, et sont plus ou moins entraînées dans la circulation générale,