DIGESTION DES PLANTES

d'acide formique au liquide des Népenthes, on obtient des dissolutions de la fibrine bien plus actives qu'en ajoutant une même quantité d'acides acétique ou propionique.

Selon Gorup-Besanez, la fibrine ne se dissout que si le liquide des Népenthes est acide, soit normalement par suite de l'excitation de la plante, soit par l'addition de quelques gouttes d'une solution acide. En opérant comparativement avec la pepsine, on obtient des peptones aussi facilement avec le suc acide des Népenthes qu'avec le suc gastrique des animaux. Selon Hooker, l'action serait bien plus prompte sur la plante vivante qu'en faisant des digestions artificielles avec le suc extrait des Népenthes.

Darwin a ajouté à ces faits une observation qui mériterait d'être confirmée : c'est que le suc des Népenthes, provoqué par un corps inerte, tel qu'une petite plaque de verre, n'agirait pas sur la fibrine, tandis que le suc provoqué par le contact d'une substance azotée alimentaire serait très-actif et agirait immédiatement sur la fibrine (?)

D'après Darwin et Gorup-Besanez, ce ferment n'agirait pas sur les graisses ni sur la cellulose.il n'agirait pas non plus sur l'amidon, comme la diastase. Son action se bornerait aux corps azotés, qu'il transformerait en peptone.

Nous nous bornerons à cet exposé sommaire, sans discuter les faits indiqués par Darwin, Sanderson, Reess et Will. Nous ajouterons seulement qu'ils ne semblent pas avoir rencontré l'assentiment unanime, et quelques auteurs ne voient là que des phénomènes de putréfaction ; Hoppe-Seyler (1) ne croit pas que le ferment des Népenthes agisse comme la pepsine.

Gorup-Besanez a montré que les plantes contenaient un ferment capable de transformer énergiquement la fibrine en peptone.

Des graines de Vesce concassées sont mélangées à de l'alcool fort. La liqueur est filtrée, et le résidu évaporé est traité par de la glycérine pure. Au bout de quarante-huit heures, la glycé-

(I) Arch, de Pfl&ger, 1876, t. XIV, p. 396.

rine est décantée. En la faisant tomber goutte à goutte dans un mélange de huit parties d'alcool et d'une partie d'éther, on précipite une matière floconneuse qui se rassemble au fond du vase, et qu'on peut puriûer, en la redissolvant dans la glycérine, et la précipitant de nouveau par l'éther.

Cette substance a des propriétés peptonisantes. Mêlée à l'amidon, elle le transforme en glycose, mais elle peut aussi dissoudre la fibrine, et la solution a tous les caractères des peptones.

Gorup-Besanez a traité ainsi les semences du Cannabis indica, du Linum usitatissimum, et l'Orge germée. Il a obtenu des ferments analogues.

Il faut probablement rattacher à ces faits les faits étudiés par M. Van Tieghem, qui a montré que les feuilles cotylédonaires pouvaient, au moment de la germination, dissoudre les aliments azotés contenus dans les graines.

Si ces faits sont exacts, on peut voir le lien qui rattache certains phénomènes de nutrition végétale aux phénomènes de la digestion gastrique des Vertébrés. Chez les plantes comme chez les animaux, il existe des substances albuminoïdes (fibrine, légumine) qui, dans l'état chimique où elles existent comme aliments, sont insolubles et non assimilables; pour qu'elles soient assimilées, il faut une action chimique spéciale due à un ferment, et ce ferment, qui est la pepsine chez les animaux, existerait aussi dans les plantes.

De la sécrétion du suc gastrique.

La sécrétion du suc gastrique est une fonction des glandes stomacales. Elle est particulièrement intéressante, car le mécanisme de cette sécrétion peut nous donner sur le mécanisme

SECRETION DES GLANDES. 1

des autres actions glandulaires des renseignements utiles, et, prêter à des considérations de physiologie générale.

Le premier, Frerichs (1) a remarqué que lorsque la digestion est achevée, les glandes stomacales ne contiennent presque plus de cellules. Au contraire, au moment de la digestion, les glandes sont gonflées par des cellules qui dilatent l'utricule qui les contient : il en conclut par conséquent que la sécrétion gastrique est due à la fonte de ces cellules, dont le contenu devient le suc gastrique lui-même.

Cette opinion fut admise par un grand nombre d'auteurs, et généralisée ensuite à tous les organes glandulaires, le foie, le pancréas, et les glandes salivaires. Schiff (2) lui-même admet la théorie de Frerichs. Cependant, influencé par certains faits physiologiques, il admet que souvent la muqueuse stomacale n'a aucun pouvoir peptique, alors que les glandules sont gonflées par une accumulation de cellules (3).

Il est très-probable que le suc gastrique est bien le résultat de la fonte des glandes stomacales. En effet, si on prend la muqueuse gastrique d'un animal récemment tué, et qu'on la broie avec de l'eau acidulée, la dissolution ainsi formée a tous les caractères du suc gastrique. Par conséquent, alors même qu'il n'y a pas d'irrigation sanguine, il y a encore une sécrétion véritable, à savoir une exosmose du contenu des cellules glandulaires.

Claude Bernard (4) a essayé de savoir quel était le point précis où se faisait la sécrétion du suc gastrique acide. Pour cela il injectait dans les veines d'un Lapin du lactate de fer et du ferrocyanure de potassium. Ces deux sels, qui ne réagissent pas dans un milieu alcalin comme le sang, donnent du bleu de Prusse dans un milieu acide comme le suc gastrique. Or, chez

(1) Loc. cit., p. 749.

(2) Loc. cit., p. 282.

(3) Voy. ce que nous avons dit plus haut (p. 17) sur les phénomènes glandulaires que M. Balbiani a vus sur les Ascidies.

(')) Btucke a confirmé ce fait, mais Frerichs a cru constater le contraire dans le ventricule chylifique de l'Oie (loc. cit., p. 780). Néanmoins, tous les auteurs regardent avec raison cette expérience de Claude Bernard comme indiscutable.

tas Lapins, dont le sang contenait du ferrocyanure de potassium ut du lactate de fer, il n'y avait de bleu de Prusse qu'à la surface de la muqueuse ; dans la cavité des tubes glandulaires, les deux sels de fer n'avaient pas réagi. On pouvait en conclure que le suc gastrique ne devient acide qu'aux régions superficielles de la muqueuse (1).

Les recherches histologiques de Rollett, Heidenhain, Ebstein et Grùtzner (2) ont montré qu'il y avait dans les glandes stomacales deux séries de cellules. Les unes sécréteraient de la pepsine, les autres l'acide du suc gastrique.

Comme on trouve des cellules de revêtement dans les glandes du pylore, ainsi que dans les glandes du grand cul-de-sac, les auteurs cités plus haut admettent qu'il existe de la pepsine dans le suc gastrique sécrété par la région pylorique de l'estomac. Une discussion longue et assez fastidieuse s'est engagée sur ce sujet en Allemagne, et la question ne paraît pas encore résolue. D'un côté est l'opinion générale des physiologistes, tels que Kôlliker (3), Schiff (4), Wittich (5), Fick (6) et Wolffhûgel (7), qui admettent que le suc pylorique n'a aucune action digestive, tandis que Heidenhain, Grùtzner et Klemensiewicz (8) croient que le suc pylorique , quoique alcalin, est doué de propriétés digestives quand il est acidifié.

Lépine (9), cherchant à répéter l'expérience de Cl. Bernard, et à la concilier avec les découvertes histologiques de Heidenhain, n'a pas pu trouver de cellules acides daus les glandes gastriques de l'estomac. A aucun moment, la coloration du bleu de Prusse n'apparaissait soit dans les cellules bordantes, soit d ins les cellules principales.

Un autre fait étudié par Cl. Bernard (10) semblerait démontrer

(1 ; Leç. sur les liquides de L'organisme, t. II, p. 375 et suiv.

(2) Voy. plus haut, p. 9.

(3) Eiém. d'hist., irad. franç., p. 452.

(4) Loc. cit,, t. II, p. 287.

(5) Arch. de P/luger, t. V, p. 439 ; t. VI, p. 18.

(G) Yerh. der phys, med. Gesells. su Wurlsbury, N. F, Bd. II, p. Gl.

(7) Arch. de Pflûger, t. VII, p. 188, 1873.

(S) Silzber. d. Ac. der Wissensch. in H l'en., p. 249, 1875.

(9) JiuUel. de la Soc. de biol., nov. 1872, p. 221, et déc 1873, p. 351.

(10) Ibid., 1873, p. 355.

ACTION DE L'OXYGÈNE. Ii5 que l'acidité du suc gastrique n'a pas lieu daus les glandes mêmes, mais en dehors de ces glandes, à la surface de la muqueuse stomacale. En effet, la réaction acide de la muqueuse reparaît alors même que celle-ci a été lavée, ou neutralisée par une solution alcaline. Selon l'illustre physiologiste dont je rapporte ici l'expérience, cette acidité serait due à une fermentation acide du mucus ; mais, plus récemment (1), le même auteur a admis à bien plus juste titre que c'était une sécrétion véritable se faisant après la mort, par suite de la vitalité des cellules qui persiste, de même que le foie fait du sucre après la mort comme pendant la vie.

Ce fait de l'acidification spontanée de la muqueuse stomacale duit être étudié avec soin, car il peut servir à nous faire connaître dans son mode d'action intime la sécrétion gastrique.

En premier lieu, ce n'est pas seulement la muqueuse gastrique qui s'acidifie, mais tous les liquides gastriques, aussi bien le suc gastrique pur que le suc gastrique alimentaire, et nous avons montré qu'il faut voir là un phénomène général indépendant des phénomènes de fermentation par des organismes inférieurs, indépendant aussi de la structure même des glandes stomacales, mais dépendant de la constitution chimique du suc gastrique.

Il faut donc chercher d'abord s'il n'y aurait pas une condition spéciale à cette formation d'un acide, et ensuite par quelle réaction chimique se formé cet acide, et quelle est sa nature.

Ayant fait à froid une infusion avec la muqueuse stomacale d'un gros Congre, je séparai le liquide en deux parties que je mis à l'étuve pendant une heure. Dans une portion je fis passer un courant d'oxygène, tandis que j'abandonnai l'autre à elle-même.

Or, au bout d'une heure, l'acidité des deux liqueurs n'était plus la même. L'infusion stomacale oxygénée avait une acidité de 0.49 (en poids de IIC1). L'autre infusion n'avait que 0/28. L'acidité primitive du liquide non chauffé était de 0,22: par conséquent, l'oxygène avait produit 0,27 d'acide chlorhydriquc,

(1) Ibid., 1877. Gaz. médie., p. 224 et 261. 1877.

CH. RICHET

lundis que dans l'autre ballon, exposé simplement à l'air, le liquide n'avait augmenté que de 0,06.

En traitant le liquide oxygéné par l'éther, j'ai pu constater que l'éther ne prenait que des traces de l'acide, et que par conséquent ce n'était ni de l'acide lactique, ni de l'acide butyrique : l'acide formé par le courant d'oxygène dans l'infusion stomacale étant insoluble dans l'éther et consistant probablement en acide chlorhydrique (1).

Une autre expérience, faite avec la muqueuse de Brochet macérant dans de l'eau, m'a donné au bout d'une heure le même résultat.

Infusion oxygénée 0.9 (de HGL] Infusion non oxygénée 0.28 (de HGL)

Avec la muqueuse de veau, c'est encore le même résultat :

Infusion oxygénée 1.8 (de HGL) Infusion non oxygénée 0.7 (de HGL)

Si, dans ces différents cas, on suppose l'acidité du liquide non oxygéné égale à I, l'acidité du liquide oxygéné sera :

Dans la lre exp. = 1.8 Dans la 2e exp. == 3.2 Dans la 3e exp. = 2.6

Dans ces trois expériences, l'acide formé n'était qu'un acide insoluble dans l'éther, et par conséquent il est probable qu'il s'agit là d'une sorte de dédoublement, sous l'influence de l'oxygène, de substances neutres qui, en se décomposant, donnent de l'acide chlorhydrique.

D'autres expériences m'ont donné un résultat analogue, quoique moins caractéristique. Toujours un courant d'oxygène dans une infusion stomacale augmente l'acidité du liquide, et produit un acide insoluble dans l'éther.

Je rappellerai aussi l'expérience mentionnée plus haut, faite avec l'estomac de TÉcrevisse, qui a pu dissoudre énergiquement les fibres musculaires stomacales dans un milieu alcalin, tandis

(I) Voyez p. 7G.

ACTION DE L'OXYGÈNE. I 'il

qu'il se formait continuellement un acide que je neutralisais au fur et à mesure qu'il se produisait (1).

Au lieu d'agir sur le suc gastrique pur ou sur une infusion stomacale, j'ai fait des digestions artificielles avec l'oxygène, et j'ai vu qu'un courant d'oxygène accélérait légèrement la digestion, et augmentait, quoique dans de très-faibles proportions, l'acidité du liquide.

Du lait traité par une petite quantité de pepsine Ilottot et d'acide chlorhydrique très-dilué, avec un excès de phénol pour empêcher la fermentation lactique, est examiné au bout d'une heure.

Dans la solution où passe l'oxygène, l'acidité est de 1.9 ; dans la solution non oxygénée, de 1.8 (de HC1). ' La différence est donc très-minime.

De même, en traitant la fibrine (de sang) par un mélange de pepsine et d'acide chlorhydrique, on obtient constamment un léger accroissement d'acidité dans le ballon où passe l'oxygène :

Acidité primitive 6.9 11.8 12.1

Acidité finale avec oxygène 8.2 11.9 12. G — — sans oxygène 7. G 11.8 12.5

Mais la différence est tout à fait insignifiante, et il faut opposer ce faible accroissement à l'accroissement considérable mentionné plus haut, soit de 1 à 1.8, à 3,2, à 2,7, dans les cas où c'est la muqueuse stomacale qui est traitée par un courant d'oxygène.

Avec le suc gastrique frais, contenant vraisemblablement des débris cellulaires avec des substances qui n'ont pas été encore transformées complètement, on a un résultat intermédiaire entre les résultats négatifs donnés par la pepsine chlorhydrique et les résultats si marqués fournis par l'infusion stomacale.

Ainsi après avoir fait ingérer à un jeune Chien, porteur d'une fistule gastrique, une certaine quantité de lait, je repris le liquide et le séparai en deux portions ; dans l'une, je fis passer de

(1) Voyez page 83.

148 PUOl'KIÉIES DU SUC GASTRIQUE.

l'oxygène, dans l'autre de l'hydrogène, afin d'établir autant que possible une certaine analogie dans les conditions expérimentales. Au bout de deux heures, la solution oxygénée avait 4.5; la solution non oxygénée, 3.6 (de HC1).

Mais cette augmentation d'acidité tient probablement à une fermentation lactique concomitante. En effet, j'ai démontré (1) que la fermentation lactique se faisait avec bien plus de rapidité quand on faisait passer un courant d'oxygène. Une solution de caséine (dans le suc gastrique) et de sucre de lait, fut séparée en deux portions. Dans l'une, où passait l'oxygène, il y eut 13 gr. d'acide lactique; dans l'autre, il n'y eut que 0.8 d'acide lactique (pour 1,000 gr.).

Nous pouvons, de tous ces faits, conclure que, pendant la digestion du lait et aussi des autres aliments, il y a absorption d'oxygène, et que cet oxygène contribue à augmenter l'acidité de l'estomac, mais que c'est surtout pour la sécrétion du suc gastrique acide que l'oxygène joue un rôle considérable.

C'est là, en effet, une loi très-générale dans la nutrition.

Pendant la vie, tous les tissus, tous les liquides de l'organisme, sont^dans une atmosphère d'oxygène, ou plutôt dans un bain d'oxygène, puisque ce gaz est dans le sang à l'état liquide et avec des aftinités chimiques très-puissantes. Aussi on ne trouve de l'oxygène que dans le sang, tandis que les tissus et les produits de sécrétion n'ont que de l'azote et de l'acide carbonique.

En effet, dans l'estomac on trouve des gaz, mais l'oxygène est en petite quantité.

Magendie a trouvé dans le chyme (2) :

Az =71.45 CO* = 14 H sa 3.55 0 = 11

(1) Comptes rendus de l'Ac. des Sciences, 24 février 1878. Mes expériences ont été confirmées par celles de M. Bontroux, qui, dans une communication presquesimnltanée (3 murs 1878), a reconnu comme moi que la fermentation lactique était activée par l'oxygène.

(2) Ann. de chimie et de physique, 181G, t. II, p. 292.

AGTlUfl uè L OXYGÈNE. 149

Planer (I) a trouvé encore moins d'oxygène et plus d'acide carbonique :

Az = 68vtf8 CO? = 55.20 0 = 6.12

D'un autre côté, tous les expérimentateurs qui ont fait des analyses du sang ont trouvé un accroissement d'acide carbonique, et une absorption d'oxygène coïncidant avec le travail digestif.

Selon Mathieu et Urbain (c2), la quantité d'oxygène contenue dans le sang artériel commence à décroître deux heures après le repas. Elle atteint son maximum au bout de quatre heures (3) après l'absorption des aliments; à partir de ce moment, elle décroît : de sorte que, sept heures après le repas, le sang a repris son chiffre normal. Si on rapproche ce fait de l'augmentation de l'absorption d'oxygène par la surface pulmonaire, on voit qu'à la période de digestion stomacale correspond une absorption considérable d'oxygène. En même temps, ainsi que tous les auteurs l'ont constaté, les artères de l'estomac ?ont énormément dilatées; les veines sont chargées d'un sang rouge, et battent avec force, presque comme des artères.

Au contraire, hors l'état de digestion, il n'y a pas de suc gastrique, et les artères sont rétrécies; une irrigation artérielle modérée suffit à la nutrition de l'estomac.

Ainsi il est. probable que c'est l'oxygène du sang qui produit l'acide du suc gastrique, par une sorte de dédoublement chimique dont nous ne pouvons encore donner l'équation d'une manière satisfaisante.

Outre cette action directe, puissante, immédiate, de l'oxygène sur la sécrétion stomacale, ce gaz a peut-être une autre action sur la transformation des aliments, laquelle s'opère un peu plus rapidement dans une atmosphère d'oxygène que sans ce gaz. Or, par l'exosmose des capillaires sanguins, le sang cède Fon oxygène aux liquides avec lesquels il se trouve

(1) Des gaz du sang, Arch. de physiologie, 1871, p. 712.

(2) Quoi qu'en disent Mathieu et Urbain, ce moment correspond bien, au moins chez les Chiens.'à l'activité maximum de la digestion stomacale.

(3) Wiener Sitzb., t. XLII.

en contact, et par conséquent les matières alimentaires sont soumises à l'action de ce gaz, et ne tardent pas à le détruire pour augmenter d'acidité et se transformer en peptones.

11 ne semble pas, d'après quelques expériences que j'ai faites, mais qu'il y aurait lieu de renouveler, qu'il se forme de l'acide carbonique pendant la digestion , au moins en quantités notables (1).

En résumé, nous voyons que la digestion n'est pas un travail chimique différent des autres phénomènes chimiques de l'organisme. L'oxygène y joue son rôle, non-seulement pour la sécrétion gastrique, mais encore, quoique dans une faible mesure, pour la peptonisation. Il y aurait évidemment de nombreuses recherches à faire à ce sujet, et à ajouter aux faits nouveaux que je viens d'exposer (2). Je crois que l'étude de l'influence de l'oxygène dans la digestion est une mine féconde, et qui peut donner des résultats très-importants.

En tout cas, je crois pouvoir conclure en disant que la sécrétion du suc gastrique acide est un phénomène d'oxydation.

Je passe maintenant aux autres phénomènes qui ont trait à la sécrétion du suc gastrique. Mais, quoique le sujet soit trèsvaste et assez difficile, je serai bref, n'ayant guère de faits personnels à apporter à la question.

Il paraîtrait que, même chez les embryons très-jeunes, le pouvoir digestif de la muqueuse stomacale existe déjà. C'est probablement à cette action de l'estomac qu'il faut rapporter ces phénomènes d'autodigestion que Schiff a vus sur de petits Loups mis dans un bocal, et Moleschott sur des embryons humains dans de l'eau chargée d'acide acétique. Selon Moriggia (3), la puissance digestive de l'estomac existerait chez les embryons dès le quatrième mois. Le fait contraste avec le développement bien plus tardif du ferment salivaire. D'après

(1) Il parait que Kistiakowsky et Hoppe-Seyler ont vu que la digestion des peptones ne donnait pas naissance à de l'acide carbonique.

(2) Hiifner a constaté, sans y attacher d'importance, que, pendant la digestion de la fibrine par le suc pancréatique, il y avait absorption d'oxygène. Journ. f. practisvlicn Chemie, t. XVI, p. ], 1874.

(3) llivista clinica, 1873, n" 5, p. 148.