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Genre BRiIsINGASTER, de Loriol

Brisingaster Robillardi, de Loriol, 1884. Ile Maurice. 8. — Genre LABIDIASTER, Lütken.

Labidiaster radiosus, Lovén. Côtes de Patagonie. Terre de Feu. Détroit de Magellan. Labidiaster annulatus, P. Sladen, des îles Arrau aux iles Kerguelen.

Morphologie du squelette. — Pièces fondamentales. — La liste précédente contient une série de trente-cinq espèces de BrisixGpæ réparties en

huit genres. Ces genres constituent une famille très homogène et dont

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il est intéressant de suivre les variations morphologiques. Je laisserai de côté, dans cet exposé, l'anatomie proprement dite, et je me bornerai à la morphologie externe et aux modifications les plus saillantes du squelette. J'ai pu examiner douze des trente-cinq espèces actuellement connues ; la Brisinga echinulata, la Freyella Edwards et la Gymnobrisinga Sarsii ne sont connues que par un seul bras; le Prisingaster Robillardi que par un individu desséché ; il y a donc lieu de faire au sujet de ces espèces quelques réserves. Il se pourrait que lexamen d'échantillons complets obligeät à les placer dans d’autres genres que ceux auxquels nous les attribuons ; mais cela ne modifie en rien le résultat des comparaisons que nous pouvons faire entre parties correspondantes. Le squelette présente son maximum de simplicité chez les Aymenodiseus. Dans toute la longueur des bras il est exclusivement réduit aux pièces ambulacraires et adambulacraires qui alternent régulièrement. Les pièces ambulacraires sont allongées et chacune d'elles porte vers son extrémité périphérique une apophyse plate, dirigée vers le bas, en forme d’écusson elliptique, allongé dans le sens radial des bras. Cette apophyse s'appuie à la fois, vers le bas, sur deux pièces adambulacraires consécutives, son petit axe correspondant sensiblement à la suture de ces plaques qui portent chacune un piquant mobile. Le tégument dorsal laisse apercevoir toutes ces pièces sur lesquelles il semble exactement appliqué, la cavité générale étant par suite à peu près nulle. [ne contient que de très petites plaques caleaires invisibles à l'œil nu, à très larges perforations, supportant chacune un petit piquant. Les bras portent à leur extrémité libre une plaque ocellaire (plaque radiale, de Lovén, plaque terminale, de Sladen) bien développée. En se rapprochant de la base des bras, les deux dernières plaques ambulacraires se raccoureissent; la dernière est un peu plus courte que lavant-dernière et son apophyse un peu réduite; en outre elle présente à son extrémité centrale, du côté externe, un processus latéral qui s’unit par une suture au processus correspondant de la dernière plaque ambulacraire des bras voisins. Chacun de ces processus est séparé de la plaque qui le supporte par une ligne blanche inclinée à 45° sur les deux bords de la plaque

et sur ceux dü processus lui-même qui lui est perpendiculaire.

Cette ligne peut être interprétée comme une indication de suture, toutefois je n’ai pas observé, à un grossissement de 170 diamètres, de modification dans la structure du calcaire de la région correspondante, de sorte qu’on ne peut considérer avec certitude le processus en question comme une pièce distincte. S'il en était ainsi, » étant le nombre des bras, le nombre des pièces qui, du côté dorsal, forment le disque serait de 3»; il est probable que le nombre de ces pièces n’est que 22 et qu'elles ne sont elles-mêmes que le résultat de moditications des pièces ambulacraires.

Du côté ventral, l’antépénultième, la pénultième et la dernière plaque adambulacraire présentent aussi un processus transversal, qui va audevant de son symétrique et s’unit à lui de manière à former une sorte de barrette calcaire, transversale, séparant chaque paire de tubes ambulacraires de la suivante. La dernière de ces barrettes ferme complètement du côté buccal la gouttière ambulacraire ; 1l en résulte que du côté ventral la bouche est entourée d’un cercle calcaire continu exclusivement formé de pièces adambulacraires au nombre de 2 n.

Les deux avant-dernières pièces adambulacraires de chaque bras touchent par leur extrémité proximale les pièces correspondantes des deux bras voisins. Les deux dernières se touchent sur toute leur longueur et sont unies par une suture; elles sont un peu plus longues que les précédentes, et présentent du côté de la bouche un bord libre, légèrement élevé au-dessus de la barrette qui passe en avant des tubes ambulacraires. Cette partie soulevée de la dernière plaque adambulacraire constitue ce qu’on appelle à proprement parler la dent. Chaque dent porte vers le milieu de sa longueur un piquant identique à celui des autres plaques adambulacraires, et sur son bord libre deux piquants dirigés vers la bouche, les piquants dentaires. Il est bien évident que la constitution du cadre buccal s'oppose à ce que les dents puissent s'éloigner ou se rapprocher ; elles sont à peu près immobilisées. Les pièces adambulacraires qui composent ce cadre sont d’ailleurs modifiées exactement dans le même sens que les pièces dentaires des Stellérides à bouche adambulacraire.

Les pièces ambulacraires ne font vers la bouche aucune saillie; on ne

les aperçoit pas quand on regarde l'animal par sa face ventrale, et quand

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on le regarde du côté dorsal, on les voit former un cercle régulier sans aucune saillie vers la région centrale du disque. On ne peut donc les considérer à aucun point de vue comme représentant des pièces dentaires ambulacraires et par là les Æymenodiscus S’éloignent des Stellérides à bouche ambulacraire pour venir se ranger auprès des Stellérides à bouche adambulacraire.

Du côté dorsal, dans une position exactement interradiale, on aperçoit encore dans chaque angle interbrachial une pièce rectangulaire de petite dimension couverte par les téguments, située immédiatement en dehors des processus latéraux des deux plaques ambulacraires qui contribuent à former un mème angle interbranchial, mais s'appuyant encore sur ces processus. Ces pièces descendent jusqu’à la Jonction des apophyses des dernières pièces adambulacraires, entre lesquelles on les voit mème s’insinuer dans quelques angles interbrachiaux; elles se terminent donc sensiblement au niveau des pièces dentaires; Ossian Sars les nomme pièces angulaires (wedge plates). Comme ce sont les seules pièces interradiales que l’on trouve dans le squelette, il semble qu'on doive les assimiler aux odontophores des autres Stellérides dont elles présentent Les rapports. C’est un point que nous aurons à examiner. Sur le bordexterne de la pièce angulaire viennent s'attacher deux petites plaques divergentes, formant avec lui un Y, et qui se superposent à l’avant-dernière pièce adambulacraire. À chacune de ces petites plaques fait suite une seconde plaque à peu près semblable mais un peu plus pelite; une autre plaque plus petite encore se trouve ordinairement à la suite de celle-ci. Ces plaques alternent à peu près avec les plaques ambulacraires.

La plaque madréporique est contiguë à l’une des pièces angulaires et à peine reconnaissable à la loupe; elle ne paraît être qu'une modification de l’une des minuscules plaquettes tégumentaires voisines de l’orifice du canal hydrophore représenté par une simple fente en forme d’arc concave en dehors.

L’extrème simplicité de ce squelette ne laisse pas que d’être quelque peu embarrassante, au premier abord, au point de vue de la morphologie générale du squelette des Étoiles de mer. Les recherches de Lovén,

Ludwig, Percy Sladen, Fewkes etmes propres observations s'accordent à

(TALISMAN. — Echinodermes.) 7

montrer que le squelette fondamental des Stellérides comprend pour une espèce à » bras: une dorso-centrale ; n sous-basales ; n basales ; n radiales demeurant sur le disque, soit 37 + T calicinales ; n terminales, emportées au bout des bras; » odontophores superposés aux sutures des dents. Il est impossible de reconnaître les 32 + 1 calicinales parmi les toutes petites plaques perforées, spiculiformes du disque des Hymenodiscus. Toutefois l'examen de très jeunes Prisinqa montre comment ces petites pièces doivent être interprétées.

Il n’est pas très rare de rencontrer dans les produits de dragage des Brisnanzx dont le disque n’a pas plus de 2 ou 3 millimètres de diamètre. Ossian Sars dans ses fèesearches onthe structures and affinities of the genus Brisinga en a figuré un exemplaire (1) qui n’a pas plus de 4 millimètres de diamètre. Je figure ici (2) deux très jeunes exemplaires de 2. coronata recueillies en 1880 par le Zravailleur (3), dont les disques ont pour diamètres respectifs 2°,5 et 4 millimètres, une jeune Z. mediterranea de 6 millimètres de diamètre recueillie par le Zravailleur en 1882 (4) et j'ai de plus sous les yeux un autre individu dont le disque a 4 millimètres de diamètre qui n'appartient sûrement pas à la 2. coronata, mais que je ne puis rapporter qu'avec doute à l’une des espèces d'Odinia qu'on trouve au voisinage de ces latitudes (5). L'examen de ces jeunes individus révèle les particularités suivantes.

Le squelette dorsal du plus petit d'entre eux comprend : {° une plaque dorso-centrale; 2° neuf plaques situées dans la direction des bras et portant chacune à son centre, comme la dorso-centrale elle-même, une forte épine branchue ; 3° neuf plaques triangulaires, exactement interradiales placées dans l’intervalle même des bras et portant trois épines, une médiane très grande, deux plus petites dans les angles.

Ces plaques sont formées d’un réseau calcaire à larges mailles dont le tissu est disposé en une seule couche, sauf dans la région correspondant PL IV, fig. 38 et 39.

PlAL fe dvet 2:

Dragage n° 14. — Prof. 682 mètres.

&) 12 juillet 1882. — Dragage n°17. —Lat. N. 43015". — Long. C. 501". — Profondeur 2660 mètres.

— Vase noirâtre.

(5) 8 juillet 1883. — Dragage 62. — Lat. N. 26020’. — Long. O. 1713" (Côtes du Soudan, cap Bojador). — Prof. 782 mètres. — Sable, coquilles.

RE

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au bouton saillant sur lequel s'articule l’épine. La dorso-centrale et les plaques de position radiale qui la suivent ont la forme de disques irrégulièrement arrondis. Les plaques de position interradiale sont assez irrégulières, mais toutes se prolongent entre les bras en une sorte de bec saillant, situé sur un plan un peu inférieur à celui de la partie basilaire de la plaque mais bien en continuité avec elle.

Dans les individus de taille plus élevée, le nombre des minces plaques dorsales augmente rapidement; en mème temps les plaques interbrachiales, tout en gardant leur forme, diminuent au moins proportionnellement de grandeur et leur bec se raccoureit. L'individu que nous avons représenté pl. I fig. 2 est à peu près au mème stade que celui figuré par Ossian Sars. Sur la figure donnée par le savant scandinave on distinoue nettement les plaques interbrachiales dont la forme et la position correspondent à peu de chose près à ce que nous avons nous-mêmes représenté. Ces plaques dans la jeune Z. mediterranea que nous figurons pl. I fig. 3 ont pris la forme d’un triangle presque équilatéral à côtés concaves. Il est manifeste que par leur position elles correspondent exactement aux plaques angulaires des individus adultes de la 2. coronata et de l'Æymenodiscus et que les plaquettes perforées du disque de ces animaux correspondent à l’ensemble des calicinales et des plaques intermédiaires des jeunes Prisinga que nous venons de décrire.

La structure du squelette du disque, chez tous ces animaux, s'éloigne peu de ce qu’on voit chez les Æymenodiscus. En débarrassant par l’action de la potasse le squelette d’un disque de Prisinga coronata, des tissus qui le recouvrent et le pénètrent, on y retrouve, sauf de légères modifications, toutes les parties que nous venons de décrire et ces parties-là seulement. Tandis que les bras des /lymenodiscus, des Freyella, des Odinia demeurent assez souvent adhérents au disque, les bras des Brisinga se détachent au contraire avec une déplorable facilité, ainsi que l'ont remarqué tous les naturalistes qui ont eu occasion de recueillir ces animaux. On trouve donc dans les dragues un nombre proportionnellement grand de disques isolés. Les disques ainsi préparés spontanément sont toujours constitués des mêmes pièces squelettiques. Si » est le nombre des bras, ils comprennent 4x pièces ambulacraires, x odon-

tophores, 4x pièces adambulacraires, 1 plaque madréporique. En tout, le nombre des pièces essentielles qui composent le squelette de ces disques est donc 9» + 1. Ces pièces donnent lieu aux remarque suivantes.

Des deux dernières pièces ambulacraires, l’avant-dernière est un peu plus courte que la dernière. Contrairement à ce qui a lieu chez les Hiymenodiseus, elles s'unissent par une surface oblique, inclinée vers le bord interne et l'extrémité libre du bras, et leur intervalle est occupé par une masse fibreuse. Chacune d’elles présente une apophyse postérieure dont les deux surfaces antérieure et postérieure sont concaves, de manière que par l’affrontement des pièces consécutives les apophyses limitent chacune la moitié d’un court canal traversé par un tube ambucraire; la dernière pièce ambulacraire présente en outre sur son bord central un processus externe qui S’unit au processus correspondant de la pièce voisine; ce processus considéré par Ossian Sars comme une pièce distincte qu’il nomme prèce marginale, fait corps avec la pièce et les 2x pièces ambulacraires constituent à elles seules, du côté dorsal, le cercle limite du disque.

De même, du côté ventral, les pièces adambulacraires forment à elles seules le contour de la bouche. L’avant-dernière et la dernière présentent toutes deux une apophyse postérieure externe, concave du côté du disque et qui embrasse le tube ambulacraire; en outre, la dernière, légèrement modifiée pour constituer une pièce dentaire, porte sur son bord buccal une apophyse externe, assez grèle, qui s’unit à l’apophyse correspondante de la pièce dentaire du bras voisin, de sorte que toutes ces pièces sont immobilisées comme chez les Æynenodiseus. La barrette résultant de l'union des deux apophyses laisse, dans sa partie moyenne, entre elle et les pièces ambulacraires, un espace libre de calcaire, où après avoir enlevé les tissus on peut passer une assez forte aiguille ; les pièces dentaires et les pièces ambulacraires ne sont donc pas soudées ; d’ailleurs les pièces ambulacraires demeurent un peu en arrière de la barrette, de sorte que sur la face ventrale toutes les parties saillantes de l'anneau buccal, aussi bien dans les directions radiales que dans les

interradiales, appartiennent aux pièces adambulacraires ; les pièces en

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question ont nettement subi la modification qui en fait des pièces dentaires chez les Stellérides à bouche adambulacraire.

Dans chaque interradius, on aperçoit du côté dorsal une plaque angulaire. Au premier abord, cette plaque paraît ici avoir la forme d’une sorte de trèfle dont la foliole impaire serait appliquée exactement sur la suture des processus latéraux des deux pièces ambulacraires contiguës qui appartiennent aux deux bras limitant le mème angle interradial, tandis que les folioles paires, formant ensemble un are concave vers le haut, s'uniraient aux dernières etavant-dernières pièces adambulacraires sur toute leur longueur. Les plaques angulaires maintiennent done unies aux deux dernières pièces adambulacraires les dernières pièces ambulacraires, et comme les avant-dernières sont elles-mêmes étroitement unies aux pièces adambulacraires correspondantes, on s'explique comment toutes ces pièces forment un système annulaire qui persiste alors que les bras se détachent et qui comprend non pas 13% pièces, comme M. Ossian Sars est amené à le penser, mais 9x2 pièces, comme le dit correctement M. Viguier (1). Ce zoologiste exclut du cercle buccal les 27 preces marginales de O. Sars et a considéré, le premier, avec raison, ses 3n pièces pariétales comme de simples processus des pièces ambulacraires, ce que nos observations confirment absolument.

Les plaques angulaires donnent lieu cependant à une importante remarque. Sur la plupart de ces organes, on distingue facilement une suture entre les deux folioles paires; il existe également deux sutures entre ces folioles et la foliole impaire. Bien que ces sutures puissent disparaitre, elles n'en attestent pas moins que chaque plaque angulaire est en réalité formée de trois pièces (2). Ce quidonne pour la totalité des pièces de l'anneau buccal 147 au lieu de 9%. [est manifeste que les deux folioles paires des plaques angulaires trilobées des Prisinga correspondent aux écailles que supporte la pièce angulaire simple des Aymenodiseus et qui s’accusent si nettement ici comme des pièces distinctes. Ses folioles latérales sont les pièces marginales d'Ossian Sars elles supportent chacune une pièce nouvelle qui s'engage dans le tégument des

(1) C. Vicurer, Anatomie comparée du squelette des Stellérides, p. 118. (2) C. Vicuier, Anatomie comparée du squelette des Stellérides, p. 118.

bras proprement dits et s'étend jusqu’à l’extrémité de la troisième pièce adambulacraire à laquelle elle se superpose dans presque toute sa longueur. Cette deuxième prêce marginale correspond évidemment à la deuxième écaille latérale de l'Æymenodiscus Agassizii, et elle est également suivie d’une plaquette beaucoup plus petite, de sorte que dans les deux genres il y a identité absolue quant au nombre et à la disposition des parties; ces parties sont seulement plus robustes chez la Z. coronata, et l'union des plaques marginales aux plaques angulaires proprement dites est en même temps plus étroite.

Chez les ÆHymenodiscus, les plaques angulaires ne font pas de saillie particulière, et il faut quelque attention pour les apercevoir; chez les Brisinga coronata, elles font, au contraire, une saillie très nette du côté dorsal, à chaque angle interradial où elles apparaissent comme un bouton circulaire convexe. Le tégument dorsal est étroitement accolé à leur surface, ce sont par conséquent des pièces presque externes, paraissant situées du côté dorsal, tandis qu’elles sont tout à fait internes et semblent faire partie intégrante du squelette ventral chez les autres Stellérides. D'ailleurs, chez les Freyella, Odinia, Labidiaster dont le squelette tégumentaire dorsal est plus développé que celui des Brisinga, ces pièces cessent d'être apparentes à extérieur : le tégument bourré de plaquettes calcaires réticulées, soutenant chacune une ou plusieurs épines passe au-dessus d'elles, sans paraitre subir aucune modification qui puisse signaler leur présence. Les pièces angulaires de ces Brisix&bx occupent donc une position tout à fait analogue à celle que présentent les odontophores chez les autres Étoiles de mer. Comme ce sont, chez les Brisinga endecacnemos, les seules pièces Interradiales apparentes, on est conduit à les identifier anx odontophores des autres Stellérides. Or, les plaques interradiales triangulaires de nos jeunes Brisinga, qui semblent représenter elles-mêmes les plaques angulaires des adultes, sont évidemment les plaques de second rang de l'embryon, c’est-à-dire les équivalentes des basales des Crinoïdes. On est donc amené à conclure que les plaques basales des Jeunes Brisinga deviennent les odontophores de l'animal adulte, qui correspondent ainsi aux basales des

Crinoides : c’est ce que je me suis cru pleinement autorisé à faire, en

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vertu des déductions que je viens d'exposer, dans une note présentée à l’Académie des sciences (Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. XOXV, p. 61-63).

Cette interprétation n’était cependant pas exacte. Lors de mes premières recherches, n'ayant entre les mains que quatre jeunes risinga, d'âge différent, je n'osai pas leur faire subir de trop nombreuses manipulations. Plus tard, la théorie morphologique émise par M. Percy Sladen, les recherches de M. Fewkes, ont donné une importance nouvelle à la question de l’origine et de la nature des odontophores. Il était étrange que les basales des Brisinga devinssent leurs odontophores, s’il n'en était pas ainsi chez les autres Étoiles de mer. Après m'être assuré que les observations de M. Fewkes sont parfaitement exactes, bien que celles que j'avais faites sur mes jeunes Prisinga fussent d'accord avec ce qu'avait vu Ossian Sars et avec ce que montrent incontestablement les Brisinga adultes, il était nécessaire de les reprendre. En traitant les jeunes Étoiles de mer par l'alcool absolu, puis par l'huile de cèdre, elles deviennent, tout en demeurant incolores, d’une transparence qui ne laisse rien à désirer. J'ai pu voir, dans ces conditions, qu'il existait chezles jeunes Brisinga, au-dessus de chaque paire de dent, et au-dessous de chaque plaque dorsale interradiale, une petite plaque carrée, épaisse, également interradiale. Cette plaque, qui est en contact avec les dents, est manifestement le véritable odontophore. Comme chez les Brisinga adultes il n'existe à chaque angle interbrachial qu’une seule pièce interradiale au lieu de deux qu’on observe chez les jeunes, il est bien probable que ces deux pièces, qui demeurent chez les Prisinga au voisinage l’une de l’autre et sont exactement superposées, se soudent avec les progrès du développement pour constituer la plaque angulaire de l’animal adulte. Malgré toutes les apparences, cette plaque angulaire n’est pas à proprement parler un odontophore; il convient donc de lui laisser le nom sous lequel Ossian Sars l’a désignée, sans avoir pu soupconner d’ailleurs sa complication.

Ce point une fois acquis, la ressemblance des systèmes squelettiques des Jeunes Brisinga et des jeunes Asterias est complète ; etles Brisinga ne fournissent même aucun terme de connexion à l’état jeune entre

les Stellérides et les Ophiurides. La multiplication ultérieure des plaques se faitcomme chez les Étoiles de mer, etl’arrangement primitif se trouve peu à peu masqué. Les plaques ne paraissent d’ailleurs pas avoir beaucoup de tendance à se disposer en réseau comme chez un grand nombre d'Étoiles de mer, mais cela n’a pas grande importance. En fait, le squelette du disque des Baise ne diffère en rien d’essentiel de celui des Asterias et s’il demeure à un état remarquable d’infériorité chez les Hymenodiscus qui ne sont peut-être, eux aussi, que la forme jeune de quelque Brisingide inconnu, il prend peu à peu dans d’autres types un développement important, quoique dans une direction un peu spéciale. Si bien qu'on peut à peine se croire autorisé à considérer les Brisinga comme une forme très primitive de Stellérides.

Morphologie du squelette dorsal des bras. — Nous comprenons ici, sous la dénomination de squelette dorsal, l'ensemble des pièces brachiales autres que les ambulacraires et adambulacraires. Ce squelette dorsal présente une remarquable gradation de formes lorsqu'on s'élève de l'Hymenodiscus Agassizn au Labidiaster radiosus. I tend, en effet, à se rapprocher graduellement du squelette des Asreriapx. Chez l'Hymenodiscus Agassizu le squelette dorsal est réduit, nous l'avons vu, aux plaques marginales basilaires. Il prend déjà chez la Prisinga endecacnemos un caractère que nous lui verrons conserver, avec de simples modifications de détail, dans toute l'étendue de la famille. Il se compose, en effet, d’arceaux transversaux de pièces calcaires qui vont d’une pièce adambulacraire à sa symétrique, mais ne se répètent que de deux en deux plaques. Ces arceaux sont limités à la partie renflée des bras; 1ls ne sont représentés plus loin que par leur première pièce latérale de chaque côté qui porte, en général, une longue épine. Le squelette dorsal manque done presque entièrement sur près des deux tiers de la longueur des bras; il n’est bien développé que dans la région qui contient l'appareil génital et semble servir surtout à la protection de cet appareil. A part le développement de longues épines sur les plaques constituant les arceaux, le squelette dorsal de la 2. coronata diffère à peine de celui de la , endecacnemos ; toutefois dans cette espèce les arceaux dorsaux ont une tendance à ne se

répéter que de trois en trois plaques adambulacraires, ce qu’on observe

BRISINGIDÆ.

aussi chez l’Odinia elegans, VO. semi-coronata et V0. robusta. Les arceaux ne se répètent même parfois que de quatre en quatre plaques chez cette dernière espèce. Ils sont aussi limités dans le genre Odinia à la partie renflée des bras; mais ils se continuent jusqu’à l'extrémité des bras par des rudiments formés de trois pièces au lieu d’une.

On pourrait croire que ces arceaux ont disparu chez les Freyella dont les bras semblent protégés à leur base par une mosaïque plus ou moins régulière de pièces calcaires aplaties, formant un revêtement continu et arrivant toutes au même niveau. En réalité, les arceaux sont encore nettement indiqués par leur première plaque qui vient s'attacher sur la pièce adambulacraire située à son niveau; on peut encore constater que les arceaux se répètent de deux en deux plaques ambulacraires. Les plaques qui les unissent sont manifestement, chez la F. Edwardsr, développées dans les rides tégumentaires qui correspondent aux plaques adambulacraires sans arceaux; elles n’atteignent jamais ces plaques adambulacraires. Le type du squelette dorsal est done ici parfaitement conservé.

Il en est encore de même chez les Labidiaster (1), où les arceaux se répètent de deux en deux plaques adambulacraires, mais se continuent en perdant leurs épines et en se recouvrant d’un fort bourrelet tégumentaire jusque vers l'extrémité des bras. [ci il apparaît en outre cinq lignes longitudinales de plaquettes qui unissent les arceaux les uns aux autres. L'une des lignes occupe la ligne médiane dorsale des bras; les quatre autres sont symétriques deux à deux. Le squelette dorsal devient ainsi un réseau à mailles carrées. S'il n’y avait, surtout à l'extrémité des bras, une prédominance marquée des arceaux transversaux, cette structure du squelette ne différerait pas de celle du squelette des Coronaster et des Asterias à cinq rangées de piquants latéro-dorsaux. Les Æymenodiseus Agassizii, Brisinga endecacnemos, B. coronata, Odinia semi-coronata, 0. robusta, Labidiaster radiosus, peuvent donc ètre considérés au point de vue du squelette dorsal comme les termes d’une série qui se rapproche graduellement des Asterias, et se relie, par les Coronaster à bras nombreux, aux As/erias calamaria, tenuispina et autres du même type, tandis que

(1) E. Perrier, Échinodermes recueillis par la mission scientifique du Cap Horn, p. 149.

(TALISMAN. — Échinodermes.)

par les Pedicellaster à cinq bras elle conduit à l'Asterias glacialis et aux types voisins.

Gradations entre les BrisxGinx ef les AsTERADE. — Ce n’est pas sculement au point de vue de la contexture du squelette que les Bris&pzx se rapprochent graduellement des Asreranzx. Entre une Brisinga endecacnemos et une Asferias les principales différences sont les suivantes :

1” Les bras se rattachent brusquement au disque qui en est nettement séparé chez les Brisinga ; ils sont aussi jusqu’à leur insertion sur le disque complètement distincts les uns des autres. Chez les Asferas, au contraire, on passe insensiblement des bras au disque et ceux-c1, toujours coalescents à leur base, ne sont séparés l’un de l’autre que par une cloison interradiale, interne, invisible du dehors, soutenue par une double muraille de pièces calcaires.

2 Le disque et les bras manquent, chez les Prisinga, des papilles respiratoires si nombreuses chez les As/erias.

3° Les Prisinga n’ont que des pédicellaires croisés ; ces pédicellaires sont associés à des pédicellaires droits chez les Asferias.

À tous ces points de vue il existe des gradations entre les Érisinga et les Asterias. Chez les Freyella et les Odinia, les pièces marginales basilaires, indépendantes d’un bras à l’autre chez les Brisinga, se soudent et maintiennent les bras unis ; leur coalescence est ainsi ébauchée en mème temps que la muraille qui les sépare à leur base. Cette coalescence est plus frappante encore chez les Labidiaster, où les téguments des bras se soudent jusqu'à la septième plaque adambulacraire et où la muraille calcaire occupe toute la hauteur de la face des bras soudés.

C'est en raison de cette coalescence que les bras des Freyella, Odinia et Labidiaster se séparent moins facilement du disque que ceux des Bresinga. Les Helaster à bras sinombreux pourraient être à la rigueur considérés comme des BrisNapx où la coalescence des bras aurait été poussée à l’extrème.

Au point de vue des tentacules respiratoires, les Odima sont presque aussi bien pourvues que les Asterias et ces organes sont également nombreux chez les Labidiaster.

Quant aux pédicellaires les Labidiaster présentent, outre leurs nom-

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breux pédicellaires croisés, d'aussi beaux pédicellaires droits que n’importe quelle Asferras.

Il n’est pas jusqu’à la gouttière ambulacraire qui ne soit susceptible d'offrir des transitions. Les plaques ambulacraires sont, en effet, chez les Prisinga remarquablement plus longues que chez les Asferias ; mais elles se raccourcissent graduellement chez les Freyella, Odirnia et Labidiaster, si bien qu'un degré de plus de raccoureissement entraînerait sans doute la disposition quinconciale et quadrisériée des tubes ambulacraires des Aeliaster et des Asferius, disposition qui commence à ètre indiquée chez les Coronaster.

Toutefois la bouche des BrisiNGbæ conserve un type assez remarquable. Les pièces dentaires des Prisinga sont d'abord peu développées, à peine différentes des adambulacraires qui les suivent, ce qu’on peut exprimer en disant que la bouche est 2n2différente, c’est-à-dire qu’elle ne rentre pas plus dans Le {ype adambulacraire que dans le {ype ambulacraire définis par M. le D'Viguier. Mais ces pièces s'accroissent beaucoup chez les Odinia et les Labidiaster ; elles arrivent à s'étendre au-devant des gouttières ambulacraires, à les barrer, du côté de la membrane buccale, et à former à ellesseules la portion du cercle buccal visible de l’extérieur. La bouche est donc nettement ici du type adambulacraire qui semble persister tant que les gouttières ambulacraires demeurent étroites, les tubes ambulacraires bisériés.

Cette anomalie s'explique donc et ne saurait empêcher de constater que la famille des BrisGbx n’est nullement aussi séparée de celle des ASTERIADÆ qu'on pouvait le croire ; ces familles passent graduellement de l’une à l’autre. La position systématique des BrisGbzx se trouve ainsi bien déterminée; on doit les considérer comme constituant un type initial d’où dérivent simultanément les Hezrasrerdæ qui en gardent les bras nombreux et les PEDICELLASTERIDE qui en gardent les ambulacres bisériés, mais arrivent à ne plus avoir que cinq bras; enfin les Asrerapx dont les bras se réduisent rapidement à cinq et dont les tubes ambulacraires se disposent en quatre séries. Les SrichAsrERIDx pourraient aussi se rattacher directement à des BrisGnzæ à bras cuirassés telles que les Freyella. I est à noter que la réduction du nombre des bras s'opère déjà dans la

famille des Brsnanzx, puisque la Freyella sexradiasta et le Colpaster scutigerula n’en ont déjà plus que six.

Les Brisxénzx présentent en définitive les caractères suivants :

Famille des BRISINGIDÆ.

Disque petit, plus ou moins surélevé par rapport aux bras dont il est nettement distinct, bras plus ou moins fusiformes.

Bouche dilatable, entourée d’une large lèvre circulaire, bien découverte. Gouttières ambulacraires assez larges ; tubes ambulacraires bisériés terminés par une ventouse discoïdale bien développée.

Dents petites, tronquées du côté buccal, s’unissant par des apophyses latérales de manière à entourer tout le disque buccal d’un cercle calcaire. Plaques ambulacraires et adambulacraires allongées. Piquants adambulacraires petits, pointus, situés vers l’extrémité distale des plaques; piquants surambulacraires longs et grèles.

Plaques basales plus où moins confondues avec les odontophores, souvent saillantes sur le disque dans les angles interbrachiaux. Les autres calicinales non apparentes. Odontophores en forme de trèfle, suivis d’un petit nombre de plaques marginales libres ou se soudant entre elles d’un bras à l’autre, de manière à unir les bras sur une plus ou moins grande étendue.

Squelette des bras fondamentalement constitué par des arceaux successifs indépendants ou unis entre eux soit par des plaques intermédiaires longitudinales, soit par des pièces intercalaires constituant une mosaïque avec celle des arceaux. — Pièces squelettiques dorsales ordinairement absentes à l'extrémité des bras. — Plaque terminale grande, en demicercle, couverte de piquants et de pédicellaires, rabattue plus ou moins vers la face ventrale.

Squelette tégumentaire formé de piquants ou d'épines revêtus par une gaine tégumentaire claviforme, couverte de pédicellaires croisés. Souvent de semblables pédicellaires sur des rides spéciales des téguments.

Madréporite petit, marginal.

BRISINGIDÆ.

Synopsis des genres composant la famille des BRISINGIDÆ.

I. — Squelette dorsal non réticulé limité à la base des bras. À.

Squelette dorsal formé d'arceaux successifs, nettement séparés les uns des autres.

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