VALEUR MORPHOLOGIQUE DU SCOLEX

globules clairs. Par prolifération de la paroi de cette vésicule se produit uue papille qui fait saillie dans l'intérieur de la vésicule (flg. 341, C). Elle va former le scolex du ïéuia et un tronc cylindrique parfois fort allongé. Elle est creusée d'une cavité communiquant avec l'extérieur, et dont la paroi externe, qui porte les crocliels et les ventouses, sera la paroi externe du scolex. Le système nerveux et les canaux excréteurs apparaissent bientôt eux-mêmes. L"embryon à cet état, formé de la vésicule avec le scolex encore invaginé, s'appelle cyslicerque.

Le cysticerque ne se développe jamais davantage dans l'hôte qui lui a donné naissance, mais il peut continuer son évolution dans un autre individu de la même espèce. Plus généralement il continue à évoluer dans un animal qui a avalé le cysticerque en même temps que la chair de son premier hôte. Le scolex et l'appendice creux par lequel il se relie à la vésicule se dévagineut complètement (flg. 341, A), de telle sorte que les ventouses et les crochets viennent à l'extérieur. La cavité qui existait à son intérieur par suite de la dévagination se comble par un tissu conjonctif consistant. La vésicule se détache, et le scolex produit par bourgeonnement les proglottis.

CoNsibÉRATioNs SUR LA VALEUR jior.PHOLOGiQUE DU SCOLEX. — Le bourgeonnement se fait de telle sorte que les segments les plus jeunes sont les plus rapprochés du scolex : si on veut ideutiSer ce fait avec celui qui se passe chez les Annélides, on est conduit à considérer le scolex comme le dernier segment, la queue du Ténia. C'est ce qu'ont fait plusieurs auteurs, notamment Meniez. Quel serait donc alors le premier segment ? Ce serait celui qui a apparu le premier, et qui, par bourgeonnement, a produit le scolex lui -même. Ce serait donc l'embryon hexacanthe ou la vésicule en laquelle il se transforme. A notre avis, les faits ne doivent pas être interprétés tout à fait de cette façon. La vésicule (ou ver cystique) est tout à fait comparable à un sporocyste de Trématode : seulementles bourgeons se foi-ment sur ses parois au lieu de naître de cellules germinatives éparses. — Nous allons même voir que, dans certaines espèces, plusieurs scolex se forment dans une même vésicule de même que plusieurs Rédies apparaissent dans un sporocyste.— Les Scolex sont donc analogues aux Rédies. Or, il ne viendrait à l'idée de personne de donner une signification morphologique différente aux Rédies d'une part, aux Gercaii-es et aux Distomes de l'autre, de dire que les Rédies sont des têtes de Trématodes tandis que les Cercaires ou les Distomes en sont des queues. Pour nous les Vers cystiques et les Scolex sont les uns et les autres des individus homologues de simples Trématodes, mais capables de se reproduire par bourgeonnement avant d'avoir atteint leur développement. La considération du système nerveux et de l'appareil excréteur suffit d ailleurs à nous donner l'orientation véritable de l'animal. L'un et l'autre se ramènent en effet facilement aux Trématodes, et il ne saurait y avoir aucun doute sur la position antérieure du scolex. Quant à l'ordre d'apparition des segments du strobile, cela ne peut nous embarrasser un instant. Comment imaginer en effet que les segments apparaissent dans un autre ordre, puisque ceux qui sont à l'extrémité de la chaîne doivent se détacher ?

Toute la difficulté vient de ce que l'on a voulu comparer trop intimement les Cestodes aux Annélides. Eu réalité il ne saurait exister de si grandes analogies. Il n'y a pas ici à parler de tête ni de queue, et si nous voulons chercher un terme de comparaison, c'est bien plutôt au Scyphistome que nous devons penser. Dans l'un et l'autre cas, nous avons des animaux immobiles. A-t-on jamais discuté sur la tête du Scyphistome? Ici et là, ou a un animal simple, donnant par bourgeonnement sur un de ses points une série d'êtres nouveaux, qui, au fur et à mesure de leur maturité, se détacheront de l'ensemble. Il est tout simple que les plus jeunes soient les plus rapprochés de l'individu primitif, et les anciens, prêts à se détacher, les plus éloignés La seule chose qu'on sache en outre dans le Scolex, parcomparaison avec les Trématodes, c'est que le bourgeonnement s'y faità la partie postérieure. Dans certains cas, la puissance de bourgeonnement est portée encore à un

PLATHELMINTHES

plus haut degré. Certains cyslicerques bourgeonnent à leur intérieur non pas un seul scolexde Ténia, mais un grand nombre, parfois plusieurs centaines de scolex. C'est ce qui arrive dans le Txnia cœnnrus, du Chien, dont le Cyslicerque, nommé Cœnunis cerebralis, se développe dans le cerveau du Mouton. Le ver cystique est alors tout à fait analogue à un sporocyste.

L'analogie avec les Trématodes se poursuit plus loin encore chez le Txnia echinococcus, parasite du Chien. Le Ver cystique bourgeonne, non pas des scolex de Ténias, mais des vésicules qui font saillie soit à l'intérieur, soit à l'extérieur (fig. 342). Tantôt ces vésicules produisent directement des scolex de Ténia {/"-/), tantôt elles se détachent à l'intérieur ou à l'extérieur de la vésicule mère, et deviennent aptes à produire à leur tour de nouvelles vésicules. Le kyste total peut alors devenir très gros et occasionne généralement la mort de l'hôte (homme ou animal domestiquel. On voit qu'ici le nombre des générations asexuées qui se succèdent n'est pas rigoureusement limité, tandis que chez les Trématodes il était constant pour une même espèce. Le Txnia echinococcus adulte est très petit, et présente un petit nombre d'anneaux; il semble que la faculté de bourgeonnement, qui s'est exercée si énergiquement tout d'abord, soit presque arrêtée, quand le scolex est définitivement constitué : la dissémination de l'espèce est assurée et, par le fait, dans les régions où existe ce Ténia, en Islande par exemple, il est peu d'hommes ou d'animaux domestiques qui n'en soient atteints.

Ou voit par tout ce qui précède, combien la propriété du bourgeonnement joue un rôle important dans l'histoire des Platlielminthes. Parmi les Parasites qui appartiennent à ce groupe il n'est presque pas une seule espèce, chez laquelle l'animal arrive à l'étal adulte sans s'être préalablement multiplié par génération asexuée. Chez les Plathelminthes libres, cette faculté se présente plus rarement : elle est dévolue exclusivement à l'adulte ; enfin, chez la plupart des Planaires, il ne reste plus que quelques cas de sisciparité et de régénération des parties perdues.

§ 11. Affinités et Phylogénie des Plathelminthes.

Les affinités des Plathelminthes sont encore tout à fait obscures. On peut dire qu'il n'est pas, dans le règne animal, un embranchement (sauf celui des Arthropodes) dont ils n'aient été rapprochés. Ou les a comparés aux Cœlentérés, aux Annélides, aux Mollusques, aux "Vertébrés et aux ancêtres supposes de ces derniers. Plusieurs des opinions émises sont aujourd'hui écartées; d'autres sont encore en discussion. Nous n'examinerons que les principales.

1. Comparaison avec les Mollusques. — 1" De Quatrefages considérait les Turbellariés comme des Mollusques dégradés; il s'appuyait sur la ressemblance extérieure de certains Polyclades avec les Éolidieus, et sur l'absence de cavité générale des Nudibrauches inférieurs. Mais le type Mollusque est actuellement bien défini; des formes longtemps douteuses, comme Chxtodenna, Neomenia et Proneomenia, sont nettement éloignées des Némertes et placées à la base des Mollusques (Amphiueures). D'ailleurs rien, dans le développement des Plathelminthes, ne rappelle la larve bien caractérisée des Mollusques.

2» Pour les mêmes raisons on n'admet plus l'hypothèse d'Ihering, qui fait des Plathelminthes la souche d'une partie des Mollusques, les Plalliycochlidés. Les travaux récents sur les Gastéropodes ont montré que les recherches anatomiques d'Ihering étaient inexactes et qu'on ne peut couper en deux cette classe si homogène : il est admis généralement que les Mollusques descendent des Vers annelés.

II. Comparaison AVEC LES CoiîLKNTÉRÉs. — Les hypothèses qui rapprochent les Plathelminthes des Cœlentérés sont plus sérieuses. Elles ont pour elles l'autorité de Kowalevsky, Selenica, Lang. Elles s'appuieut sur une étude anatomique et histologique précise. C'est surtout avec les Cténophores que le rapprochement est permis, et, parmi les Plathelminthes, ce sont les Poly-

AFFINITÉS DES PLATIIELMINTIIES.

clades qui peuvent le mieux être considérés comme des formes de Iransitiou Les caractères communs aux deux groupes sont les suivants : 1» L'absence de cavité générale et la présence d'un parenchyme cœlomi-

fr r ^^ê:ure théorique représentant les diverses modes .le multinlication du n-ema Ec/unococcus. - a, b, développement de la vésicule pro igere a la surface et aux dépens de la membrane germinale ; c d e déveoppement des scolex, d'après Leuckart ; A g, h,l k, développement des scolex, d après Ioniez; vésicule proligère complètement déve opp e et remplie de scolex; m, vésicule proligère dont la paroi s'est romnue on n>.n relrouve plus qu'un fragment? sur lequel s'aUachent t oL 3eV d diflerents degrés d'invagination ; n, scolex mis en liberté i vatiué

gène^'avaiU r,'r ' r -'"'"'^^ -condaires exogènes; . tliciK - i gene, ayant a son intérieur une vésicule proligère fertile- t vé=icule exogène ayant produit deux vésicules petites Pilles, l'une exo'wL î'aSu'e

!t r L..^ , ^^^'^'""^ ; 2/. ^. leur formation d'après Naunvn

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ï^lîglqî^meSf et 2" L'absence d'appareil circulatoire distinct; la présence d'un -.n,,...;)

gas nque ramifié, pénétrant dans toutes les parties du cor^ Ulence d''^^ S" La forme rayonnée ,le la plupart des organes (tube digestï orgàneâ

t)90 PLATIIELMINTHES,

génitaux, système nerveux). La symétrie bilatérale, bien que réelle, n'est pas plus prononcée que chez les Ctéuophores ;

40 La présence de nématocystes qu'on ne retrouve nulle part ailleurs dans le règne animal ; 50 La position fondamentalement ventrale de la bouche. Lang admet que les Polyclades et les Cténophores sont deux formes voisines, adaptées l'une à la reptation, l'autre à la vie pélagique. Tandis que, parmi les types errants, certaines formes restent libres, accusent la symétrie bilatérale et acquièrent même une sorte de métamérisation (Triclades, Rhabdocèles), d'autres deviennent parasites et fournissent le rameau des Trématodes et des Cestodes.

Le point de départ de cette ingénieuse théorie prête à des objections sérieuses. La parenté des Cténophores avec les Plathelminthes ne saurait expliquer l'appareil génital si compliqué, si nettement dérivé, des Polyclades. Il en est de même du système excréteur, qui n'a pas d'analogue chez les Cnidaires, et qui dès lors apparaîtrait formé de toutes pièces avec une persistance et un développement remarquables chez les Polyclades.

Tout récemment, l'hypothèse de Lang semble avoir reçu une confirmation inattendue dans la découverte, faite par Korotuetf, de deux formes, représentées jusqu'ici malheureusement par un seul individu, et que l'on considère comme servant d'intermédiaires.

Ce sont la Cœloplana Mecznikowii et la Clenoplana Kowalevskii. Le lecteur trouvera la description de la première dans Z. A., t. lll, 1880, celle de la seconde dans Z. W. Z., t. XLIII, 1888, et aussi dans la Monographie des Polyclades de Lang. Ces deux formes nouvelles, qu'elles soient larvaires ou adultes, sont à coup sûr des plus intéressantes. Mais nous pensons, avec Hallez, que leur parenté avec les Turbellariés n'est guère démontrée jusqu'ici. Espérons qu'on réussira à les retrouver.

III. Comparaison avec les Annélides. — On le voit par ce qui précède, l'absence de cavité générale a vivement frappé les zoologistes qui se sont occupés des Plathelminthes; c'est là surtout ce qui les amène à rapprocher ces animaux des Cœlentérés, et à les considérer comme tout à fait primitifs. Mais parmi les animaux à symétrie bilatérale, les Hirudinées sont aussi caractérisées par la réduction du cœlome, qui est peu à peu envahi par un parenchyme. Il était donc naturel de comparer les Plathelminthes aux Hirudinées, et de les rattacher par là aux autres Vers. C'est ce qu'ont fait assez unanimement les diverses écoles, bien qu'en des sens différents.

10 Lang qui, nous l'avons vu, fait dériver les Plathelaiinthes des Cténophores, considère les Annélides comme venues des premiers, dont elles sont une adaptation à la vie errante. Il établit à cet effet une comparaison tout à fait concluante entre la Gunda et les Hirudinées. L'appareil buccal et sa trompe, transportés en avant, deviennent identiques à l'armature des Clepsiues. Dans le développement de Gunda, une pareille ouverture semble un moment sur le point de se produire. Une involutiou épiblastique se rend eu effet au-devant de la branche antérieure du tube digestif, mais sans s'y ouvrir. La métamérisation présente le même développement chez Gunda, et chez beaucoup d'Hirudinôes. De même les Pontobdelles ont un appareil excréteur presque identique à celui des Triclades, et on retrouve chez les Hirudinées toutes les transitions aux néphridics des Polychètcs.

La forme aplatie du corps, l'absence des soies, l'hermaphodisme, la disposition générale des glandes génitales (en s'en tenant aux Triclades), et, d'après Cari Vogt (l), qui vient de découvrir que Gunda est un parasite, le genre de vie complètent la ressemblance. Ces analogies sont admises par tout le monde, et la parenté des deux types semble assez nette. Mais, à l'inverse de Laug, il nous parait probable que ce sont les Hirudinées qui constituent la souche des Plathelminthes, et non l'inverse. 2» A cette descendance, Lang a fait des objections, qui ne manquent pas

(1^ Assoc. franç.pour l'avancement des Sciences. Session de Marseille, 1891.

RAPPORTS DES PLATHELMINTIIES ENTRE EUX. S9i

de valeur. Comment expliquer la forme rayonnée et aplatie chez des animaux libres et errants (les Polyclades), qui proviendraient d'animaux allongés et parasites ? Comment la bouche serait-elle reportée en arrière sur la face ventrale ? Comment les ovaires séparés des vitellogènes chez les Triclades viendraient-ils se réunir à eux chez des animaux plus compliqués, tels que les Polyclades? Comment enfin expliquer cette rétrogradation extraordinaire des uéphrldies et du système nerveux ? Enfin, aurait pu ajouter Lang, rien dans le développement d'aucun Plathelminthe n'autorise un rapprochement tel que celui qui s'est imposé à nous pour les Géphyriens. Que l'embryogénie soit directe ou non, l'on ne trouve jamais trace de segmentation; en d'autres termes, rien n'indique que nous soyons ici en présence dé colonies linéaires condensées.

Ces objections peuvent être levées. Les animaux qui rampent sur le sol peuvent être sujets k des modifications bien diQ'érentes de celles qui affectent les animaux libres : une bouche médiane et ventrale est aussi propre à saisir la nourriture qu'une bouche terminale. D'ailleurs les Polyclades sont peu remuants et restent d'ordinaire collés sous les pierres : beaucoup ont même un appareil de fixation. Dès lors il est naturel qu'ils s'élargissent. Et de plus, la disparition de la cavité générale et de l'appareil circula ton-e une fois admise, la forme arborescente du tube digestif apparaît • comme un perfectionnement.

La difficulté tenant à la structure des organes génitaux est bien moins grande que celle que l'hypothèse de Lang ne lève pas, à savoir la complexité de ces organes dans les Polyclades. La comparaison avec les or^^anes génitaux des Cténophores est en effet tout à fait impossible. °

L'objection tirée de l'absence de métamérisation chez la larve est facile à lever. L'abréviation dans le développement est un fait bien naturel chez des animaux aussi profondément transformés, pourvus du reste d'appareils de génération compliqués, destinés précisément à assurer la rapide évolution de 1 embryon.

En résumé les raisons positives qui nous font admettre cette origine pour les Plathelminthes sont : I» l'analogie incontestable de ces animaux avec divers groupes d'Annélides, en particulier les Hirudinées ; 20 la complication de appareil génital; 3» l'impossibilité où nous sommes d'admettre oue la métamérisation est un phénomène secondaire, qui apparaîtrait d'abord d'une manière imparfaite [Gunda, Némertes) et qui s'achèverait ensuite par le déve-

oppement de cloisons.Pournous, les segments des Annélides sont des zoonites, au sens strict du mot, et naissent par bourgeonnement, aussi bien dans

ontogenie que dans la phylogénie. Nous ne sommes pas en droit d'admet tre d après ce que nous savons sur la formation des segments, qu'un animal se segmen e, parce qu'il est devenu long et grand, et que se^ organes se divisen alors simplement en parties égales. Nous assistons au contraire souvent a la dispanhon régressive de la métamérisation. Dès lors, les Annélides

mutuels des trois classes qu'ils renferment. Celles-ci fonf bîL dSs e .et. «malgré leur évidente parenté, on épro^vf qSuc difficulté a déterminer avec précision comment se sont efl-ectuL les nassa ges des unes aux autres. Nous avons déjà indiqué coii.men , e" par aS des" H rudinees on peut passer soit aux Trématodes. soit aux T^Sriés L embryogénie ne nous apprend rien à ce sujet : die nou^moS seule

nrî! t'rîr, 4 T'''' "^'^ ^vouiL très modifiés. La question

erait peut-être mieux eclaircie si l'on connaissait les Hirudinées cctopaiSc les Poissons de mer que Van Uencdcu et liesse ont décrites sucSemc lî t dont quelques-unes se rapprochent peut-être .les Trématodes. pïovSc ment, nous constatons seulement que les Triclado et .urlou ni tJT^ .narins, ont plus d'analogie avec les Ilirudinées que les Trém^tores^Ts

PLATHELMINTHES

seuteiit en particulier des traces de la métamérlsation, et le fait, découvert tout récemment par Cari Vogt, du parasitisme de Giincla, resserre encore les afQnilés. Ce fait admis, nous voyons les Turbellariés se ranger en deux belles séries continues et convergentes, comprenant d'une part : Gundn, Triclades terrestres, Triclades d'eau douce, Eunjleplidés, autres Polyclades (c'est une série ascendante); d'autre part Gund", Triclades, Alloiocèles, Rhabdocèles, Acèles (série descendante). Les termes de transition eutre les divers groupes deviennent de plus en plus nombreux à mesure que des types nouveaux sont étudiés.

Les Trématodes forment deux groupes, dont l'un correspond aux Triclades (Dislomiens), et l'autre aux Polyclades (Polystomiens). Faut-il admettre pour eux une double origine, ou faut-il penser que les Polystomiens dérivent des Distomiens par un processus analogue à celui qui adonné les Polyclades ? Le fait que l'embryogénie des Polystomiens est directe semble plutôt faire pencher la balance en faveur de la première hypothèse.

Le type correspondant à celui des Acèles est représenté chez les Parasites par des formes telles Ampkilina et Amphiptyches, dontle tube digestif a disparu, et chez lesquelles l'ensemble de l'organisation est encore très semblable à celle des Trématodes. On sait que quelques auteurs (Grimm) laissent encore ces animaux parmi les Trématodes; la plupart des zoologistes (\Vagener, Salensky) en font de véritables Cestodes simples. Ils établissent ma- * nifestement la transition entre les deux groupes.

L'homologie entre un Trématode et un proglottis de Cestode ressort suffisamment de toute l'organisation, pour qu'il soit inutile de la démontrer de nouveau : elle n'est pas contestable. Nous pouvons donc considérer un Cestode comme une colonie linéaire de Trématodes. Chaque segment a une individualité distincte, bien plus évidente encore que celle des segments des Annélidss, qui sont bien plus étroitement solidarisés. Ici les anneaux du Ténia sont rigoureusement identiques, ou du moins le deviennent quand ils sont arrivés à maturité; ils peuvent même parfois vivre quelque temps d'une vie indépendante. Chacun d'eux est l'équivalent d'un individu tel qu'^m/j/i/Zma.

Mais que devons-nous penser des formes telles que Ligula et Cnryophyllœus, oùil existe une véritable métamérlsation interne, qui n'est pas marquée à l'extérieur? Certains zoologistes les considèrent comme des états primaires, servant de transition entre les formes simples et les formes composées, oii'la strobilisation se serait simplement accusée davantage. Cette théorie est contredite par le fait que chez les jeunes Ligules la segmentation est indiquée même extérieurement. D'ailleurs il serait impossible de comprendre comment, dans un animal simple, des organes aussi compliqués que les organes génitaux aient pu se répéter métamériquement. Au contraire rien n'est plus simple que le phénomène du bourgeonnement; les iMicrostomidcs nous ont fait assister à la production de chaînes d'individus identiques, produits par génération asexuée : c'est ainsi que les proglottis se développent aux dépens des Ténias; si ces proglottis restent unis au lieu de pouvoir se dissocier, on obtient un animal tel que la Ligule, qui devra d'ailleurs tout naturellement présenter une abréviation dans sou développement.

Nous n'avons pas étudié les Némerlesen même temps que les autres Plalhelminthes proprement-dils, parce que leur parenté avec ce groupe est douteuse, et surtout parce que leurs organes sont construits sur un plan notablement diiïérent de ce que nous venons d'étudier. La comparaison est difficile, etn'aurait pu qu'obscurcir les descriptions. C'est la règle que nous avons toujours

MOnPFIOLOGIE EXTÉRIEURE DES NÉMERTES. 593

suivie jusqu'ici, de n'étudier dans chaque chapitre que les groupes de même plan organique.

Morphologie extérieure des Némertes. — Le corps des Némertes, malgré la longueur énorme qu'il atteint parfois, semijle devoir être considéré comme formé d'un seul segment. Il est souvent coloré de brillantes couleurs, et a la forme d'un ruban très contractile, plat ou cylindrique. Sauf la Malacobdelle, les Némertes sont toutes libres, et leur corps est couvert de cils vibratiles. Plusieurs peuvent nager; le Pelagonemertes est même complètement pélagique, et son corps est transparent comme le plus grand nombre des animaux qui possèdentce genre de vie.

Le caractère le plus remarquable de leur morphologie extérieure est la trompe, qui s'ouvre en avant de la bouche, ou rarement dans le pharynx {Amphiporus, etc.).

Trompe des némertes. — C'est un long tube qui peut se retirer dans une gaine ou être projeté à l'extérieur. La trompe atteint son maximum de complication chez les Némertes supérieures {Hoplonétnerlines), où nous allons d'abord l'examiner.

La gaine est, comme la trompe, un sac à parois très distinctes, formé de muscles longitudinaux et transversaux, tapissé d'épithéhum. Ouvert à l'extérieur en avant, ce sac s'étend extrêmement loin en arrière sur le tube digestif, parfois presque jusqu'à l'anus; il est clos postérieurement. La trompe elle-même, quand elle est invaginée, peut aussi être comparée à un sac placé à l'intérieur de la gaine ; elle est ouverte à sa partie antérieure, close en ar-

l>ig. oi3. — Tetrasiemma obscuntm Sgiiultze (la gaine de la trompe n'est pas distinctement n<^urée) - oc,,ocj, ocelles; T, portion 6vagina1)In de la trompe; S, chambre médiane avec son stylet, et les styleis de remplacement; t, portion termin-ile rln In f. m muscle rétracteur, trave.^^ant la gâîne de a^^^^^ trompa; cher en m' au tégument; I, intestin. '-^-trompe et venant s'atta-

R- PEnniEn. — Anat. comp.

o94 PLATHELMINTHES. — NÉMERTES.

rière; ses parois s'attachent en avant, tout le long des bords de l'orifice, à celles de la gaine, de telle sorte que la cavité comprise entre la gaine et la trompe est entièrement close : elle est remplie d'un liquide contenant de nombreux corpuscules.

Vers le milieu de la longueur de la trompe (Qg. 343), la couche musculaire devient plus puissante ; le tube s'élargit en une chambre spéciale (S), sur les parois de laquelle s'insèrent un grand stylet aigu, saillant dans la cavité, et à côté, de petits stylets encore enfermés dans des sacs, et que l'on considère comme des stylets de remplacement en formation. Des glandes souvent volumineuses viennent s'ouvrir dans la chambre près du stylet. La trompe se continue en arrière par un long appendice creux, étroit, tapissé d'épithélium, et fermé en cul-de-sac : au fond s'adapte un muscle rétracteur (m), qui s'étend jusqu'au fond de la gaine, traverse même sa paroi postérieure et va se perdre dans les muscles dorsaux de la paroi du corps [m').

La structure de la trompe se simplifie beaucoup dans les autres groupes : il n'existe en effet ni stylets, ni chambre différenciée, ni glandes à venin : on dislingue seulement une portion antérieure large et une postérieure rétrécie. L'épithélium contient un grand nombre de corps en forme de bâtonnets, dont le rôle est mal connu.

Les fonctions de la trompe ne peuvent être douteuses : c'est évidemment une arme, un appareil de défense. Cependant on n'a jamais vu les Némertes en faire usage spontanément; elles la font saillir au moment où elles meurent.

Au point de vue morphologique, c'est un organe spécial, distinct du système digestif, bien qu'il vienne, chez quelques Némertes {Amphiporus, Malacobdella, Geonemertes palasensis), s'ouvrir dans le pharynx. Elle est l'homologue de la trompe des Prostomum (Turbellariés Rhabdocèles), qui n'est qu'un long prolongement de la paroi du corps.

Lorsque la trompe se dévagine, la chambre musculaire est portée à la partie antérieure extrême, qui se termine dès lors par le stylet.

TÉGUMENTS DES NÉMERTES. — L'cctodcrme des Némertes est très épais et difficile à étudier. Il est formé de cellules de longueurs différentes, attachées toutes à une même membrane basilaire. Comme la partie principale de leur corps est placée à des niveaux différents, on peut diviser cette assise exodermique en plusieurs couches, qui sont successivement : 1" des cellules triangulaires à plateau externe, mêlées de cellules sensorielles et tactiles; 2° un slroma continu, avec de nombreux noyaux, sur

ESPACES SANGUINS. rjgg

lequel s'appuient les éléments précédents; 3" une couche interne de glandes unicellulaires sécrétant un mucus, au milieu duqutl sont épars des corps réfringents homogènes, analogues aux rhabdites. En dedans, se trouve une épaisse membrane basilaire, distincte surtout chez les Palfconémertines. Puis viennent successivement des fibres musculaires circulaires et longitudinales. La couche externe, très épaisse chez les Schizonémertines, manque chez les Hoplonémertines.

Ce schéma général se modifie beaucoup par la prépondérance de telle ou telle partie, si bien que le tégument de chacun des genres de Némertes a une configuration dïfTérente.

Parenchyme des Némertes. — Chez les Némertes, tout l'espace compris entre l'exoderme d'une part, la trompe et le tube digestif de l'autre, est occupé par un parenchyme dont la plus grande partie est formée d'une substance gélatineuse compacte, qui , d'après les observations et les analyses de Krukenberg, est identique à la mesogléedes Cœlentérés. Parfois, elle s'épaissit et devient stratifiée ou flbrillaire. C'est à cette formation que l'on doit rapporter la membrane basilaire sur laquelle repose l'hypoderme, et qui surmonte immédiatement les muscles tégumentaires. Son épaisseur devient souvent telle qu'on peut la diviser en plusieurs couches successives (Palœonémertines). Parfois même, une seconde membrane basilaire se développe dans l'épaisseur de l'hypoderme, laissant en dessous d'elle des éléments glandulaires très serrés.

Les éléments figurés qui se montrent dans ce parenchyme sont très rares et se réduisent, en général, à de simples noyaux fort clairsemés. Dans la membrane basale hypodermique, on peut toutefois apercevoir quelques cellules vésiculaires ou étoilées mais surtout (PalcBonémertines) des cellules pigmentaires. Encore Hul)recht les regarde-t-il comme des parasites unicellaires

C'est là ce qui représente uniquement le mésoderme. Il n'y a pas autre chose entre l'épithélium intestinal et l'exoderme

Espaces SANGUINS DES Némehtes. - Les espaces sanguins ne doivent être considérés que comme des cavités secondairement creusées dans la mésoglée. Ils communiquent en plusieurs endroits avec la cavité de la gaine de la trompe, et sont avec celle-ci les derniers restes du cœlome.

Autour de ces espaces, le tissu conjonclif s'organise en un endothehum, qui en fait des vaisseaux parfaits. Ce caractère pour quelques auteurs, rapprocherait les Némertes des Annélides • mais ce rapprochement est plus qu'aventuré, car l'homolo-iè des deux formations n'a rien de prouv.\ °

PLATHELMINTDES.

NEMERTES.

La parlie fondamentale de cet appareil circulatoire est constituée par deux canaux longitudinaux, placés latéralement et communiquant en avant et en arrière.

Dans la portion postérieure du corps, ce sont toujours de vrais vaisseaux, mais antérieurement ils peuvent consister en de simples lacunes creusées dans la mésoglée. Ce type" est réalisé chez les Palœonémertines inférieures {Carinella, Carinoma). Dans les autres (fig.344)(Po/ia, Valencinia) s'ajoute un troisième vaisseau longitudinal, placé au-dessus du tube digestif, qui passe dans la gaine de la trompe, et va s'ouvrir au-dessous de celle-ci dans la lacune de la tête, tandis qu'en arrière il s'unit aux deux vaisseaux latéraux; ceux-ci restent lacunaires sur une grande partie de leur trajet et n'ont qu'un très petit nombre d'anastomoses.

Chez les Schizonémertines, la portion lacunaire se réduit beaucoup. De très nombreuses anastomoses transversales réunissent les trois canaux dans la région

dorsale.

Enfin l'appareil circulatoire des Hoplonémei'tines est entièrement clos, et les trois vaisseaux sont unis, en avant par un anneau vasculaire complet, en arrière par de nombreuses anastomoses.

Les vaisseaux, dans ce groupe seul, présentent des ramifications. 11 y circule un liquide tenant en suspension des corpuscules ovales, colorés en rouge par l'hémoglobine dans le Drepanophorus.

Tube digestu^ des NÉMEnTES. — Le tube digestif des Némertes se laisse plus facilement comparer à celui des Annélides qu'à celui

Â/IHÛCL/

Fig. 344 . — Portion antérieure de Borlasia camiltea. — a, orifice de la trompe ; 6, fossettes céptialiques;

c, lobes du cerveau, réunis par deux bandelettes péri-proboscidiennes ;

d, troncs nerveux longitudinaux ;

e, nerfs céplialiques ; /, ocelles ; g, anse vasculaire céphalique; l, vaisseau médio-dorsal ; /c, ses branches destinées au cerveau, venant se jeter, en /i, dans les vaisseaux latéraux, i\ m, gaîne de la trompe ; n, glandes génitales.

APPAREIL EXCRÉTEUR. 597

des autres PlalhelminUies. Il est en effet recliligne et ouvert à ses deux extrémités. La bouche est située en arrière des ganglions cérébroïdes, sauf chez les Hoplonémertines oîi elle s'ouvre en avant. Le pharynx disparaît, rendu inutile parla présence d'une trompe indépendante du tube digestif. Il est remplacé par un œsophage simple, peu musculeux, ob. débouchent fréquemment des glandes sahvaires.

L'intestin médian présente des culs-de-soc latéraux, disposés par paires et alternant avec les glandes génitales. Il n'a pas de paroi musculaire, et ses éléments peuvent se détacher pour tomber à l'intérieur du tube. Dans la Malacobdelle, le tube digestif se réduit à un tube droit, simple, ouvert à ses deux extrémités.

Appareil excréteur. — Les observations d'Oudemans, confirmées par Hubrechl, nous ont fait connaître l'appareil néphridien d'un grand nombre de Némertes.

Dans les types inférieurs (Palxonémertines), ce n'est qu'une portion de l'appareil circulatoire lacunaire, à peine différenciée pour la fonction glandulaire.

Dans la Carinella, la paroi externe des deux vaisseaux longitudinaux est épaissie dans la région de l'œsophage, et prend une structure glandulaire; c'est la glande néphridienne. Le long de celte région, court un canal longitudinal, accolé au vaisseau, mais séparé de lui par une mince membrane. C'est le réservoir néphridien. Il n'est pas cilié, et de nombreuses ouvertures le mettent en rapport avec les espaces interstitiels de la glande. Chacun des deux réservoirs se continue par un canal, qui vient déboucher au dehors au-dessus du nerf latéral. Ce dernier trait est commun à toutes les Némertes; mais dans les types plus élevés, l'appareil excréteur se différencie: la fonction glandulaire tend à être dévolue exclusivement au réservoir néphridien, dont les parois se tapissent d'un épithélium élevé vibratile. Encore en large communication avec l'appareil sanguin dans certains types [Carînoma Armandi), il en devient de plus en plus indépendant dans les autres.

Chez les Schizonémerlines, le réservoir est remplacé par un réseau de canaux courant dans les espaces lacunaires de la région œsophagienne. Mais en général, il n'existe qu'un seul canal excréteur. Ce nombre augmente toutefois chez les PuUa, les Li- 7ieus, les Valeminia, où il existe pour chaque organe néphridien deux canaux excréteurs, suivant les nerfs latéraux, et unis par de nombreuses anastomoses.

Cet appareil néphridien présente avec celui des autres Plathelminthes presque autant de différences que de ressemblances.

b98 PLATHELMINTOES. — NÉMERTES.

Si, en effet, nous trouvons réalisées la disposition arborescente caractéristique et la présence de deux canaux ou de deux faisceaux de canaux longitudinaux, d'autre part, on n'a pas encore décrit chez les Némertes les entonnoirs ciliés et les flammes vibratiles, si généralement répandus dans les autres ordres ; ces canaux sont tapissés d'un épithélium vibratile au lieu d'être intracellulaires.

Enfin, s'il était prouvé, comme le pense Oudemans, que, dans le type primitif, cet appareil n'est qu'une portion différenciée du système vasculaire sanguin, la question deviendrait encore plus obscure, puisque dans ce cas l'on s'éloignerait encore des Annélides, chez lesquelles l'appareil est distinct de l'appareil sanguin. L'homologie des appareils, admise par Lang, ne peut être établie sûrement que par de nouvelles recherches sur les formes inférieures de Némertes.

Système nerveox des Némertes. — Les travaux de Kennel, Graff, Hubrecht, Mac Intosh nous ont fait connaître le système nerveux des Némertes, mais ne permettent pas encore de l'homologuer complètement avec celui des autres Plathelminthes. Le système nerveux central comprend constamment (fig. 343) : 1" deux ganglions volumineux (G) situés sur les côtés de la bouche et réunis par deux commissures, l'une courte et épaisse passant au-dessus de la trompe ; la seconde plus grêle, au-dessous de celleci ; 2° deux cordons longitudinaux (c/), situés sur la face ventrale ; 3° deux ganglions latéraux (^/"c), adjacents aux cérébroïdes, situés à la naissance des cordons latéraux, et en relation avec les fossettes céphaliques [fc).

Le caractère essentiel du système nerveux des Némertes est le collier qui entoure la trompe. De la commissure supérieure part en outre fréquemment un petit filet nerveux, qui se prolonge sur la ligne médiane tout le long de la trompe [tr) {Schizonémertines).

Des commissures circulaires unissent les cordons longitudinaux; elles sont régulièrement disposées chez les Hoplonémertines. Mais chez les Schizo- et les Palseo-némertines, il s'y superpose un réseau nerveux à. mailles serrées, s'élendaut d'une façon continue tout le long du corps entre les deux couches musculaires; c'est avec ce réseau que se trouvent intriquées les anastomoses circulaires, dès lors peu distinctes.

La place des cordons et du cerveau est très variable. Ils sont situés tantôt dans l'hypoderme ou immédiatement au-dessous {Carinella), tantôt dans la musculature de la paroi {Cerebratulus), tantôt plus profondément {Amphiporus). Ces variations rappellent celles que nous avons constatées chez les Annélides.

Pour homologuer le système nerveux des Némertes avec celui des autres Plathelminlhes, il faut évidemment s'adresser au groupe des Triclades, qui, a priori, en paraît le plus voisin. L'homologie du cerveau, des cordons longitudinaux et des anastomoses se fait sans difficulté. Mais que représente la commissure

Fig. 345. - Système nerveux d'une Némerte {Drepanophora Lankesteri). - U ganglions cérébroïdes ; ne, nerfs céphaliques; tr, nerfs de la trompe ; ph, nerfs du pharynx; fc, fossettes céphaliques ; gfc, leurs ganglions spéciaux; cl cordons nerveux latéraux; ni, commissures circulaires (HuenECHT).

sus-proboscidienne? 11 semble, d'après Lang, que ce soit une formation nouvelle et spéciale aux Némertes, comme la trompe ellemême. Elle est en effet peu développée chez les Némertes inférieures {Carinella, Malacobdella), et se manifeste avec d'autant plus de netteté que la trompe est plus complètement diiïérenciée.

Organes des sens. - Les organes des sens sont peu différenciés chez les Némertes.

600 PLATUELMINTllES. — NlîMERTES.

On a décrit en divers points du corps des soies tactiles ; des otocystes existent chez un certain nombre d'Hoplonémerlines ; les seuls organes ayant quelque importance sont les organes visuels et les fossettes cépkaliques.

L'appareil visuel des Némertes est tout h fait rudimentaire : il est réduit à de petites taches pigmentaires, éparses sur le cerveau. Chacune d'elles se compose d'une cupule pigmentaire formée de bâtonnets avec des corpuscules bruns. A l'ouverture de la coupe se trouve une masse hyaline réfringente, en forme de lentille ou de cône tronqué et formée d'éléments à contours

Fig. 346. — Fossette céphalique de la Valencinia Longirosiris. — A, coupe passant par Je lobe postérieur du cerveau. — B, Schéma montrant la disposition spéciale du canal dans le ganglion spécial. — o, entrée du conduit; 6, canal extérieur large ; c, sillon qui conduit à l'orifice, o, du petit conduit; ^ conduit interne étroit, coupé en A; rf, zone des cellules nerveuses; g, coulinuité des fibres du cerveau et du ganglion; ?n, zone des cellules glandulaires (Joubin).

polygonaux avec un noyau très net, constitution tout à fait spéciale et qui ne se retrouve dans aucun type de Vers (1).

Fossettes céphaliques des Némertes (tig. 346). — Lesfossetles ciliées, qu'on rencontre sur les côtés de la tête de toutes les Némerles, n'ont pas l'importance phylogénétique qu'on a voulu leur attribuer. Ce ne sont pas non plus des organes respiratoires, et elles ne peuvent même pas être considérées comme destinées à la respiration spéciale des ganglions nerveux, comme l'a supposé Hubrecht. Ce sont en effet simplement des culs-de-sac épilhéliaux l'iches en éléments glandulaires et en éléments sensitifs, et doublés par des couches nerveuses variables (Dewoletzky). Le type pri-

(1) JouHDAiN. Les sens chez les animaux inférieurs, 1889.

APPAREIL GÉNITAL. 001 niilif {Carinella annulata) est très simple : c'est une invagination épithéliale plus ou moins marquée, où on trouve, notamment chez les Carinella inexpectala, Polia, Valencinia, des éléments ganglionnaires assez nets. Chez les autres Schizonémertines, cet organe se complique et a un vestibule cilié, auquel fait suite un canal tapissé de cellules indifîérentes, dont la zone moyenne est en relation par un épais cordon nerveux avec un lobe très différencié de la masse cérébrale.

EnQn, chez les BoplonémevHnes, l'ensemble de l'organe est profondément enfoncé dans le tissu conjonctif. Il n'y a plus qu'une sorte de cellules épithéliales, qu'il est impossible de séparer des prolongements fihriUaires de la masse nerveuse. La partie latérale du canal s'élargit, et se plisse en une gouttière dont la partie médiane se différencie encore.

Si les observations de Dewoletzky sont exactes, le rôle sensoriel de l'organe n'est pas douteux. Il est incontestable que les plus grandes ressemblances existent, surtout chez les Schizonémertmes, entre ces fossettes et d'autres qu'on rencontre dans plusieurs autres groupes d'animaux aquatiques (organe de Gegenbaur des Ptéropodes, organe de Lacaze-Duthiers des Pulmonés).

Néanmoins, cette manière de voir n'est pas acceptée sans réserves par Vogt et Yung, d'après lesquels les organes latéraux chez le Tetraslemma seraient de nature glandulaire, auraient des connexions avec l'appareil circulatoire, et seraient les homologues des néphridies des Annéhdes.

Appareil génital des Némertes. - Les sexes sont séparés chez les Némertes : les organes génitaux sont semblables dans les deux sexes; ils sont très simples et s'écartent absolument de tout ce que nous avons constaté chez les autres Plathelminthes. Les glandes génitales sont de petits sacs, placés dans le parenchyme sur deux rangées longitudinales. Leur disposition est irrégulièrement métamcrique ; elle suit celle desdiverticulesdulube digestif e des anneaux nerveux ; elles peuvent cependant être plus serrées et irrégulièrement placées. Ces sacs sont d'abord identiques et contiennent chacun une cellule volumineuse, qui donne, suivant les cas, un œuf ou un faisceau de spermatozoïdes. Ces éléments sont expulsés par des tubes temporaires, formés seulement au monient de la maturité : chaque sac a son canal particulier. Parfois le développement de l'embryon se produit dans les ovisacs.

Los métamorphoses des N6merf.cs sont très caractérisées surtout chez les Sch,onéme,-Unes L'œuf produit une gastrula, dont la cavité devient l'archeu t on arva.re. De chaque côté de la bouche ae développe un Zl, Zn eu dicc, tandis que la face dorsale devient pointue et est sur luoSée' d'un

602 PLATHELMINTIIES. — NÉMERTES.

Ilagellum. Cette larve en forme de casque est connue sous le nom de Pilidium (fig. 3U). Ce n'est qu'une forme transitoire. Ce n'est pas en effet par une transformation de celle-ci, mais par un tout autre procédé que doit se former la Némerte. 11 se produit quatre invaginations ectodermiques qui se réunissent et isolent à Tintérieur du Pilidium un organisme pourvu d'un ectoderme secondaire et d'un archenteron. Ce sera la jeune Némerte : le tégument du Pilidium sert simplement d'enveloppe larvaire : il se déchire pour l'éclosion de la larve définitive.

Les Némertes supérieures, c'est-à-dire les HopLonémertines, se développent sans métamorphoses; mais Barrois a démontré que c'était là un phénomène d'abréviation des métamorphoses qu'on rencontre chez les Némertes inférieures. Cela nous prouve que les Némertes ne sont pas des formes primitives et qu'elles ont dû subir une évolution compliquée. L'étude anatomique

Fig. 347. — Deux stades du développement du Pilidium. — a. c, archenteron; o'e, œsophage; st, estomac; am, amnios; pr.d, disque prostomial ; po.d, disque métastomial ; es, sac céphalique (Metschnikoff).

sufat d'ailleurs à émettre cette opinion et l'embryogénie ne nous apporte qu'une preuve de plus. j t

Affinités des Némeuïes. — En ce qui concerne les affinités des Némertes, nous sommes encore en pleine hypothèse. Les Némertes ont été de bonne heure réunies aux Turbellariés, dont les rapprochent l'absence de cavité générale et de métamérisation, le revêtement cilié du tégument. Puis on les a rapprochées des Annélides, en vertu de la présence d'un appared circulatoire et d'un anus. La trompe est un organe bien spécial aux Némertes, et son homologie est des plus difficiles à déterminer. L'embryogénie ne nous apprend rien, sinon que les Némertes sont des formes qui ont du subir des modifications profondes : les types de développemeut sans métamorphoses ne peuvent même pas servir à élucider la question, car il résulte des travaux de Barrois etd'llubrccht, qii'ils proviennent simplement d'un raccourcissement des phénomènes compliqués dont la larve Pilidium est le siège chez les Schizonémcrlines. La transition aux Hirudinées, qu on pourrait être tenté de chercher dans le genre parasite Malacobdella, est illusoire; la Malacobdelle est bien une Némerte, et n'a des Hirudinées que la ventouse postérieure. On a même comparé les Némertes aux Gephyriens, le mâle, si réduit et si curieux, de la Bonellie formant le passage. Enfin Hubrecht les rapproche à la fois des Chordata et des Cœlentérés (I).

(1) Les Némerles sont, pour Hubrecht, des formes tout a fait primitives,

AFFINITÉS DES NÉMERTES. 603

Pour nous, les Némertes forment un type des Plathelminthes, type spécial, très homogène, où l'on observe tous les stades de différenciation, depuis les formes intéressantes, tout nouvellement étudiées, des Palœonémertines, jusqu'aux Hoplonémerlines, plus élevées en organisation. Ce sont incontestablement les Palœonémertines, avec leurs fossettes latérales, leur trompe et leur appareil circulatoire réduits, avec leur réseau nerveux périphérique et leurs longs culs-de-sac intestinaux, qui se rapprochent le plus des TurbeUariés. , '

provenant sans doute des Cœlentérés. Les Protonémertines (Vrnemerten) sont à ce point de vue les ancêtres communs des Némertes et des Chordata Le système nerveux rayonnant des Cœlentérés se transforme chez elles en deux cordons latéraux et un médio-dorsaL Ce dernier prend la prépondérance chez les Clwrdata et surtout chez les Vertébrés. Les premiers correspondraient au nerf vague. On trouve, suivant Hubrecht, des rudiments de J hypophyse et de la notocorde. Les fossettes céphaliques seraient des fentes branchiales obturées, et conservant encore le rôle respiratoire. Nous avons vu que Dewoletsky combat cette conclusion.