CRANE DES SÉLACIENS

Jaire, tout en conservant cette relation indirecte, s'articule aussi directement avec le crâne ; cette double relation constitue le mode amphistyliqtie. 'Nousle retrouverons chez lesGanoïdesetlesTéle'ostéens ; 3" enfin chez les Bolocéphales, l'arc mandibulaire s'attache directement au crâne sans l'intervention de l'arc hyoïdien et fait corps avec lui ; c'est le mode auloslylique. Les Dipneustes et tous les Vertébrés aériens le présentent également.]

3° Les arcs branchiaux, qui ont leurs 4 segments ordinaires, sont en général au nombre de cinq ; mais il en existe 6 chez VHexanchus , 7 chez V H eplanchus. Ce nombre est en rapport avec

Vig. 489. — Crâne de Sajllium canicula adulte. — Na, capsule uasale ; Au, cap suie auditive; S. Or, bourrelet sus-orbitaire (à ce niveau, le crâne a une très faible largeur); Sp.O, apophyse sphénotique; P/.O, apophyse ptérotique; O.C, condyle occipital; /i-/g, cartilages labiaux; P/.P<, Qt*, cartilage paliito-carré; Mck, cartilage de Meckel; Pl.Tr, ligameut ethmo-palatiu ou palato-trabéculaire ; M.Pt, ligament métaptérygoïdien (contenant un petit cartilage) ; II.M, hyo-mandibulaire ; C.Hy, ccrato-hyal; le basi-hyal est représenté en ligne ponctuée derrière le cartilage de Meckel ; mhJ, ligament mamlibulo- hyoïdien; Ph.Br, pharyngo-branchial ; E.Br, épibranchial ; C.Dr, cératobranchiel ; H.Br, hypobrauchial ; B.Br, basibranchial; Ex.Br\ Ex.Br'>, cartilages extra-branchiau.K ; Sp, évent; H, trou du nerf optique; V, trou du trijumeau (Parker).

le nombre des fentes branchiales. Sur la ligne médiane ventrale, les basibranchiaux qui relient entre eux les deux arcs d'une même paire peuvent rester indépendants, ou se souder plus ou moins entre eux.

Sur les arcs branchiaux se développent en général des pièces accessoires, les cartilages extra-branchiaux, qui sont placées à l'extérieur des arcs et leur sont à peu près parallèles (^x.5r. '-M C'est à ce squelette extra-branchial, qu'on avait à tort comparé le squelette viscéral des Lamproies. Crâne oiis Ganoïdes (1).- Les Ganoides forment une transition (I) Acipemcr et Lepidosleus : Parker, Ph. Tr., t. CLXXII, 1882.

lout à fait ménagée entre les Sélaciens et les Téléostéens. Si nous considérons d'abord les C hondrogano'ides , nous leur trouvons un crâne cartilagineux, exactement semblable à celui des Sélaciens (fig.'iQO). Comme chez ces derniers, on y distingue trois régions: olfactive (6), optique (Or) et auditive (c), ayant la même forme que chez les Chondroptérygiens, et la voûte crânienne est en général complètement fermée à sa partie supérieure.

Le crâne est soudé à la colonne vertébrale, sans mouvements possibles ; comme chez les Sélaciens, il se prolonge en avant en un rostre, particulièrement développé chez \a.Spatularia, où. il a la forme d'une spatule.

C'est à cet état que reste le crâne toute la vie. On voit bien apparaître quelques traces d'ossification chez l'Esturgeon, où on

Fig. 490. — Crâne d'Acipenser dépouillé des os demembrane qui lerecouvreut. — a, bec; 6, capsule nasale; Or, septum interorbitaire ; c, région otique; cl, arcs neuraux antérieurs soudés eu une masse continue et unie au crâne ; e, côtes; /, portion ossifiée ;5r, portion cartilagineuse de l'hyoniandibulaire; h, symplectique ; /c, palatocarré recouvert du maxillaire (en blanc) ; Mn, cartilage de Meckel, recouvert du dentaire. Le segment ventral de l'arc hyoïdien n'est pas représenté, pas plus que les arcs branchiaux (Huxley).

reconnaît les rudiments d'un pro-otique, d'un orbito-sphénoïde, protégeant la cavité orbitaire. Mais ces os restent à l'état de simple indication.

Toutefois un remarquable progrès sur les Sélaciens est réalisé déjà dans ce groupe inférieur de Ganoïdas, c'est l'apparition d'osdermiques, qui se développent au-dessus du crâne, et recouvrent immédiatement les parties cartilagineuses.

Les pièces de cet exosq\aelette sont assez variables dans leur disposition, d'un type à un autre. Elles se ramènent d'aiileurs^ facilement à celles que nous allons rencontrer chez les ïoléostéeiis, ' et correspondent aux os de la voûte du crâne des Vertébrés supérieurs, La figure 491 représente les os dermiques du crâne diî l'Esturgeon. D'après leur position et leur connexion, ce sont, d'arrière en avant: sur la ligne médiane, le sus-occipital cxodermigue{A), les pariétaux {C), les fronlaux[D), \e supra- ethmoidc[E) ; latéralement, le squamosal {B) dans la région otique; le pré- et

CRANE DES GANOIDES.

le posl-fronlal {H, F) et le sm-orbilaire [G) dans la région optique; les nasaux dans la région olfactive.

A la base du crâne, des formations ostéodermiques se montrent également et constituent une vaste plaque osseuse qui commence h l'extrémité du rostre, recouvre sa face inférieure, s'étend en arrière sur toute la base du crâne, et même sur une partie de la colonne vertébrale, formant le plafond de la cavité buccale. L'ensemble de cette formation constitue \e parasphéno'ide.

Chez les Ganoïdes osseux [Crossoptérygiens et Eugano'ides), le erâne cartilagineux de l'embryon est moins complet, il présente en effet des fontanelles basales et latérales chez le Polyplerus et le Lepidosleus. Chez l'Amia, qui forme à plus d'un titre le pas-

Vig. 491. — Os dermiques supra-cràuiens de l'Esturgeoii. Le cràue cartilagineux est supposé vu par transparence (partie ombrée). — a, b, crêtes osseuses postérieures du crâne; e, rostre; A, supra-occipital dermique; B, squamosal (post-pariétal); C, pariétal; D, frontal; E, nasal; F, postfrontal; G, sus-orbitaire; //, préfrontal; /, K, L, écailles de revêtement du corps; Na, capsule nasale; Or, orbite; Au, capsule auditive (IIoxi.ev). .

sage aux Téléostéens (écailles cycloïdes, absence de fulcres, etc.), le crâne n'est pas fermé à sa partie supérieure.

Cet état cartilagineux est transitoire. Des centres d'ossification apparaissent, et des îlots osseux se forment, remplaçant peu à peu les parties cartilagineuses aux dépens desquelles ils se constituent.

Cette ossification commence dans la région moyenne, et notamment dans la base du crâne. Elle est moins avancée sur la voûte. C'est ainsi que le sus-occipital n'est jamais ossifié, pas plus que le ptérotique, qui sera si développé chez les Téléostéens, à la partie supérieure de la capsule auditive.

Par contre les ali- sphénoïdes et les orbito-sphénoide.s, qui font partie de la paroi orbitaire, sont très constants ; il en est de même •des eclo-elhmoides, qui correspondent aux masses latérales de l'ethmoïde des Vertébrés supérieurs. Les autres parties osseuses sont peu constantes. Le point important à retenir, c'est que le <^artilage garde son plus grand développement dans les régions nasale et occipitale.

Si, d'autre part, on cherche comment varie, dans les divers types; l'extension du crâne osseux, on remarque qu'elle va en croissant depuis VAmia, où l'ossiQcalion est le plus réduite, jusqu'au Lepidosteus où elle est au contraire le plus développée. Les os dermiques, déjà apparus chez les Chondroganoïdes, persistent naturellement chez les Ganoïdes osseux et s'unissent plus ou moins aux os de cartilage pour former un revêtement solide à la boîte crânienne.

Squelette viscéral des Ganoïdes. — Si maintenant nous passons à l'étude du squelette viscéral, nous y trouvons toujours sept arcs, Uarc mandibulaire (fîg. 492) présente un palato-carré [D) très développé, et attaché par des ligaments à la base du

Fig. 492. — Appareil maxillaire de Spatularia. — iV, orifice de la capsule nasale; Or, capsule oculaire; Au, capsule auditive coupée pour moutrer les canaux semi-circulaires, asc, psc; A , hyomaudibulaire ; B, symplectique ;

palato-carré ; E, maxillaire (os de membrane) ; Mn, cartilage de Meckel : /, inter-tiyal ; //, arc hyoïdien ; D, dentaire ; Op, pièce operculaire (Huxley).

crâne. En arrière il s'articule avec le carlilage de Meckel {Mn), qui forme la mâchoire inférieure.

Varc hyoïdien joue, comme chez les Sélaciens, le rôle de suspenseur des mâchoires. Le mode de suspension est donc ici encore hyostylique. Son segment supérieur est formé d'une seule pièce chez les Crossoptéry giens ; mais dans les autres Ganoïdes, il se divise en deux articles : Vhyo-mandibulaire [A) et le symplectique (/y), qui apparaît ici pour la première fois. Ce segment s'articule d'une part au crâne, d'autre part à l'angle des deux mâ- ' ( boires. Le segment ventral de l'arc, ï/iyo'ide ou céralo-hyaL [H), se dirige le plus souvent en arrière, et va s'unir aux basi-branchiaux des arcs branchiaux proprement dits.

Ces derniers arcs n'offrent rien de particulier. Ils sont moins développés en arrière et peuvent se diviser d'une façon variable en segments, dont le nombre ne peut dépasser quatre. Leurs

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basi-branchiaux sont articulés [Chondroganoïdes], ou unis en une lame médiane unique.

L'ossification de ce squelette est plus ou moins complète. Glu z les Ganoïdes osseux en particulier, l'arc mandibulaire est représenté par une série d'articles osseux, qui sont, d'avant en arrièn', le palatin, le mélaptérijgoide, Yectoptérygoide, et l'os carré, qui porte l'articulation de la mâchoire inférieure.

Os DE MEMBRANE EN CONNEXION AVEC LE SQUELETTE VISCÉRAL. —

Comme des os dermiques venaientse joindre au squelette crânien primitif, des pièces exosquelettiques entrent en connexion avec le squelette viscéral, en particulier chez les Ganoïdes osseux.

Les unes sont liées à l'appareil maxillaire : ce sont les os maxillaires et intermaxillaires, qui recouvrent la mâchoire supérieure; les os dentaires et spléniaux, en connexion avec le cartilage de Meckel, le premier à l'extérieur, le second au côté interne.

Les autres pièces exodermiques sont au coniraire en relation avec le squelette des branchies.

Elles constituent Vappareil operculaire, destiné à protéger les lentes branchiales. Un repli cutané se forme en avant de la première fente, s'étend peu à peu en arrière, de façon à recouvrir comme un rideau les orifices des branchies, qui débouchent alors, non plus directement à l'extérieur, mais dans une chambre limitée d'une part par la paroi du corps, d'autre part par le repli et qui s'ouvre seulement en arrière. C'est dans l'épaisseur de ce repli que se développent les plaques osseuses operculaires.

Fort réduites chezles Chondroganoïdes, où il n'en existe qu'une (fig. 492, Op), elles prennent dans les autres groupes un grand développement. Elles peuvent atteindre le nombre quatre, qui; nous retrouverons chez les ïéléostéens. On leur donne les noms d'operculaire, de prse-, inler-et sub-operculaire. Indépendant chez les Ganoïdes cartilagineux, cet appareil s'articule chez les Ganoïdes osseux avec l'hyomandibulaire. En outre, chez VAmia ol, \e Polypterus, il se développe des rayons branchiostèges, tout à fait semblables à ceux des Téléostéens, et sur lesquels il est par suite inutile d'insister ici.

Crane des Dipneustes (1). — Les Dipneustes offrent dans leur squelette céphalique de grandes ressemblances avec les Chondroganoïdes (fig. 493 A). Le crâne proprement dit reste cartilagineux, et constitue une boite, fermée complètement dans le drnlodus, interrompue par deux larges lacunes à la face venlinio

(I Ph.

(espace piLuitaire) et à la face dorsale dans le Protoplerus. Deux petits points d'ossification existent toutefois dans la région

Fig. 493. — Squelette des Dipneustes : A, crâne et membre antérieur du Prolopterus annectens. —so, supra-occipital ; co, capsule auditive ; f'p, frontopariétal; m, portion restée membraneuse; o?h, os de membrane; A', nasal (supra-ethmoïde) ; en, capsule nasale ; aa, apophyse ante-orbitaire ; pp, palato-ptérygoïdien; c, position de l'os carré (invisible sur la figure; recouvert par le squamosal; ps, position du parasphénoïde' (invisible sur la figure); Sq, op, opi, pièces de l'appareil operculaire rudimentaire; A, articulaire; 6771, couche d'émail recouvrant sa crête; cm, cartilage de Meckel; D, dentaire; hy, os hyoïde; l-G, arcs branchiaux; I-V, position des fentes branchiales; ce, côte céphalique; F,, Fa, apophyses épineuses des deux premières vertèbres qui sont soudées au crâne ; se, pc, ceinture scapulaire cartilagineuse; ose, os de revêtement; L, ligament rattachant la ceinture scapulaire au crâne; se', cavité gléuoïde pour l'insertion du membre antérieur; ar, articles du rachis du membre; 7; rayons du premier article (los autres n'en portent pas) ; li, branchies externes (Wikdehsiieim).

B, nageoire antérieure de Ceralodus Fo7'steri. — a, cartilage médian; h, cartilage humerai; c, coracoïde; d, scapulum ; e, supra-scapulaire;n>-,, article l)asilaire sans rayons ; acj, deuxième article ;r, rayons; >r, lames cornées de la nageoire (GOntheh).

postérieure et représentent les exoccipitaux. Ce crâne est complété par des os dermiques : les pariclo-frontaux [pf), fermant la

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iacune supérieure, nn supra-ethmoïde ou nasal (iY), recouvrant le septum nasal cartilagineux qui dépend du crâne primordial, et, au-dessous de la base du crâne, un parasphénoide, recouvrant l'espace pituitaire et se continuant en arrière jusque sur la corde dorsale en formant le plafond de la cavité buccale.

Le crâne est soudé, sans articulation mobile, à la colonnevertébrale, et les deux premières vertèbres font absolument corps avec ■lui, leurs arcs supérieurs seuls étant distincts (Fi,F,). Cette disposition remarquable a fait dire que le crâne des Poissons ■supérieurs correspondait non seulement au crâne des Sélaciens, mais aux deux premières vertèbres.

Squelette viscéral des Dipneustes. — L'un des points importants du squelette céphalique des Dipneustes est le mode de suspension des mâchoires. Il n'existe ni hyomandibulaire, ni symplectique ; le cartilage ca)Té est soudé au crâne ; la partie palato-ptérigoïdienne ossifiée lui est soudée également sans interposition de ligaments ; la mâchoire supérieure fait ainsi corps avec le crâne. Nous retrouvons le mode autosty ligue. Ce mode de suspension, qui «xiste déjà chez les Chimères, se retrouvera chez les Batraciens et chez tous lesAmniotes, nouveau caractère commun faisant des Dipneustes un groupe de passage.

Le segment inférieur de l'arc mandibulaire est, lui aussi, partiellement ossifié dans le voisinage de l'articulation. Il y a donc formation d'un arliculaire. La portion distale reste à l'état de cartilage de Meckel {cm).

A ces os primaires, s'ajoutent des os de membrane, complétant les mâchoires : un squamosal [Sq] qui recouvre l'os carré, un angulaire[A)Q\. un dentaire, qui se rattachent à la mâchoire inférieure.

L'arc hyoïdien est formé d'un seul segment (/«//), relié par un ligament (/,) à la mandibule.

Les arcs branchiaux, au nombre de six chez le Protopterus, de cinq chez les Ceratodas, sont cartilagineux et nolablemeni réduits [i ...6).

Au-dessus de cette région, existent des rudiments d'opercule {(^PiOPi) et de rayons branchiostèges.

Crâne des téléostéens. — Le crâne primordial persiste pendant toute la vie chez les Téléostéens; mais il est envahi dans toutes ses régions par des ossifications nombreuses, dont l'étendue est variable. Tantôt, comme chez le Brochet, elle est assez réduite ; les pièces osseuses sont éloignées les unes des aA,itres par une coulée continue de cartilage. Tantôt le crâne cartilagineux est presque entièrement remplacé par des plaques osseuses juxtaposées.

On distingue, comme dans tous les groupes précédemment étudiés, trois parties principales dans le crâne : deux parties extrêmes, volumineuses, correspondant aux capsules auditives et olfactives, reliées par une région moyenne comprimée latéralement, et formant entre les yeux un septum interorbitaire. Ce septum n'est creusé d'une cavité qu'à sa partie supérieure, où il laisse passer les nerfs olfactifs.

Fig. 494. — Crâue d'Esox lucius, dont les os exodermlques ont été enlevés. —

A, face supérieure ; B, face inférieure ; C, vue latérale. — i« région occipitale :

B. O, basi-occipital ; E.O, exoccipitaux; sur la ligue médiane le supraoccipital ; — 2" régio?i clique : Pr.O, prootique ; Ep.O, épiotique ; Op.O, opisthotique; S, sphénotique ; P, ptérotique auquel s'articule l'hyo-iuandibulaire; — Z" région optique: BS et b, basisphéuoïde ; ^S, alisphénoiMc;-. 10}', orbitosphénoïde (septum orbitaire) ; — 4" région nasale : E, eeloethmoïde; Etfi, mésethmoïde, non ossifié; A'', capsules nasales; a, sillou pour loger la crête du parasphéuoïde ; 3, points d'ossification antérieur? (Muxley).

Inférieurement, les deux parois opposées sont entrées en coalescence, et la cavité qu'elles limitaient a disparu.

Chez les Siluroïdes et les Cyprinoïdes, la constriclion interorbitaire n'existe pas, et la cavité crânienne a partout à peu près la même largeur transversale, ou va en s'atténuant insensiblenipnl en avant.

Considéré dans son ensemble, le crâne est formé à la fois d'os de cartilage et d'os de membrane, dépendant de l'exosquelette.