APPAREIL LYMPHATIQUE

lymphatiques, baignées de lymplie. On admet avec Ranvier, que les gauglions sout les lieux d'élaboration de ces cellules.

Les lymphatiques de l'intestin sont en outre chargés de l'absorption et du transport du chyle; ce sont les cliylifères ; les ganglions sout très nombreux dans la paroi intestinale; ce sout les follicules clos et les follicules agminés ou plaques de Peyer.

Chez les Vertébrés inférieurs, les vaisseaux lymphatiques se disposent surtout autour des vaisseaux principaux de façon à leur former des gaines lymphatiques. Mais il existe aussi des lymphatiques spéciaux.

Parmi ces derniers, les principaux sont deux canaux longitudinaux, presque en contact avec la colonne vertébrale de part et d'autre de celle-ci.

A la partie antérieure, ils se jettent l'un et l'autre dans un vaste sinus lymphatique qui communique avec les canaux de Cuvier.

En arrière, les deux canaux communiquent l'un avec l'autre; ils communiquent aussi avec le système lymphatique superficiel, dont les voies principales sont deuxcanaicx latéraux suivant exactement la ligne latérale, et un canal ventral ; tous les trois se jettent dans le sinus antérieur.

Fig. 587. — A. Cœurs lymphatiques supérieurs {cl) de la Grenouille : — v^, vertèbres; tr- — lr'°, apophyses transverses; m, n, couches musculaires reliant les apophyses transverses; coudait lymphatique. — B, cœurs lymphatiques inférieurs {cl) : a, m. ilio-coccygien ; b. ligament allant à l'ilion ; c, m. vaste externe; d, m. semi-membraneux; e, m. pyriforme ; oc, orifice cloacal (Giuod).

Le réseau superficiel et le système profond sont encore en relation par des réseaux compliqués, suivant les myocommes et les travées conjonctives intermusculaires.

Chaque canal latéral se termine eu arrière par un petit sinus, le sinus caudal, qui communique avec sou symétrique par un petit conduit transversal traversant la lame hippurale.

Enfin ces sinus caudaux sont en communication avec la veine caudale par un orifice nmni d'une valvule. Ces deux sinus tendent à se spécialiser; leurs parois dcvicnnout musculaires, et, auimés de contractions rythmiques, ils constituent des cœurs lymphatiques.

Chez les Batraciens, le système superficiel est représenté principalement par des sacs lymphatiques sous-cutanés, vastes lacuues tapissées d'endothéliuni; on eu compte quatorze, s'étcndant dans toutes les régions de la peau, et communiquant entre eux; dans la partie profonde, les canaux lymphatiques vont se réunir dans un sinus commun, siUié entre les deux lames du mésentère, et dont la partie supérieure dilatée vient former une gaine autour de l'aorte.

Aux points où ce système se déverse dans le système sanguin, se trouvent

des cœws animés de contractions rytliuiiques. Cliez les Anoures, il en existe Ciuatre : deux postérieurs près de l'extrémité anale du coccyx, dans un espace laissé libre par les muscles; deux antérieurs entre la troisième et la quatrième vertèbre (fig. 587).

Chez les Urodèles, les deux cœurs postérieurs existent, en général, seuls; toutefois dans la Salamandra maculosa et le Siredon, on eu compte plusieurs échelonnés le long de la ligne latérale, disposition qui semble primitive, car ou la retrouve aussi dans le têtard de la Grenouille (1).

Avec les Reptiles, nous revenons à la disposition réticulée, les canaux lymphatiquesse disposan tsurtout autour des vaisseaux sanguins etprincipalementdes artères; la communication a lieu, comme chez les Batraciens, avec les veines caves supéi'ieures et avec les veines ischiatiques, mais les cœurs postérieurs sont seuls représentés.

Enfin chez les Oiseaux et les Mammifères, le tronc lymphatique principal est un canal nettement individualisé, qui court sur la face ventrale de la colonne vertébrale, c'est le canal tlioracique; il est bifurqué en avant chez les Oiseaux, mais il est simple d'un bout à l'autre chez les Mammifères. Dans le premier groupe les deux branches sont en rapport avec les veines caves supérieures et eu arrière avec les veines ischiatiques ou avec les veines qui amènent le sang au rein.

Chez les Mammifères, cette dernière connexion disparaît; le canal thoracique vient déboucher dans la veine cave supérieure gauche; dans la veine de l'autre côté, arrive un second tronc principal, la grande veine lymphatique, qui ramène le sang de la moitié droite de la tète et du bras droit. Les vaisseaux lymphatiques sont, dans les deux classes, munis de valvules, plus nombreuses chez les Oiseaux, qui régularisent le cours de la lymphe.

Quant aux cœurs lymphatiques, on a démontré l'existence des cœurs postérieurs chez l'Oie, le Cygne, la Cigogne, l'Autruche, ainsi que dans l'embryon du Poulet. Ils n'apparaissent chez les Mammifères à aucun stade du développement.

(1) Weliky, Z. a., t. VII et IX, 1884, 1886.

chapitriî: XIX

Caractères histologiques. — Nous avons déjà noté au chapitre I" de ce livre les principaux caractères histologiques qui se rapportent aux éléments du système nerveux des Vertébrés. Ces éléments sont de deux espèces : 1" Les cellules nerveuses, souvent caractérisées par leurs prolongements plus ou moins nombreux, dont l'un se distingue de tous les autres sous le nom de prolongement de Deiters ou filament axile{\o'\r p. 60-61, et fig. 12). Ces cellules sont chargées de pigments qui leur donnent une coloration variant du gris clair au noir foncé, plus rarement jaune ou rougeàtre.

2" Les fibres nerveuses, essentiellement constituées par un cyhndre-axe, qui n'est qu'une continuation du prolongement de Deiters des cellules nerveuses, et qui est protégé par une gaine conjonctive, la gaine de Schivann, formée de cellules tubulaires, enfdées par le cylindre-axe.

Dans le plus grand nombre des fibres nerveuses des Vertébrés, une substance blanche caractéristique, la myéline, se sécrète à l'intérieur de ces cellules et forme un manchon autour du cylindre-axe. Cette substance manque dans les fibres du système sympathique ou fibres de Remak.

Associations des éléments nerveux. — Les éléments semblables s'associent entre eux de façon à former des organes variés : les fibres s'accolent ensemble pour former des cordons plus ou moins volumineux, chargés soit de mettre en relation deux centres nerveux, — ce sont alors des connecllfs ou des commissures, — soit de relier aux centres nerveux les organes des sens ou les organes fonctionnels (muscles, glandes, etc.). Ces derniers cordons sont les nerfs. Les fibres d'un nerf peuvent êtres toutes parcourues dans le même sens par l'infiux nerveux, soit qu'il parte des centres {nerfs centrifuges), soit qu'il y arrive [nerfs centripètes) ; les deux espèces de fibres sont réunies dans les nerfs mixtes.

(1) Beaunis. L'évolution du système nerveux. Paris, 1890.

Les associations de cellules nerveuses constituent les centres nerveux. Lorsque ces centres ne renferment que des cellules, ils sont peu volumineux et portent le nom de ganglions.

Mais la partie la plus importante des centres nerveux, ce qui constitue proprement le système nerveux central, a une structure plus complexe. C'est un volumineux cordon, Vaxe cérébro-spinal, logé au-dessus de la corde dorsale ou de la colonne vertébrale, dans le canal neural formé par les arcs supérieurs. Il est constitué par la moelle épinière, qui court tout le long du corps, et se termine par un renflement antérieur, le cerveau. Ce système central est composé à la fois de fibres et de cellules , dont les accumulations se distinguent assez nettement à l'œil nu , à cause

Fig. 588. — Schéma du développement du cerveau. A, Division en trois vésicules; a, vésicule antérieure ; 6, vésicule moyenne; c, vésicule postérieure. — B, Formation des cinq vésicules : a, cerveau antérieur (protencéphale) ; b, cerveau intermédiaire (thalamencéphale) ; c, cerveau moj-eu (mésencéphale); rf, cerveau postérieur (métencéphale) ; e, arrière-cerveau (myéleucéphale). — C, courbures crâniennes : a, flexion crânienne; 6, flexion protubéi'antielle ; c, flexion nucale (Huguenin).

de la couleur propre à ces éléments. Les fibres forment la substance blanche; les cellules, la substance grise.

Ces centres complexes peuvent porter le nom de centres mixtes.

Le système nerveux péripkéiHque est constitué par les ner/s, sur le trajet desquels peuvent s'interposer des ganglions.

Dans ce système périphérique, on distingue en général un système spécial, connu sous le nom de système grand sympathique, et destiné surtout aux viscères de la vie de nutrition. Toutefois, . cette distinction n'a qu'une valeur toute relative: l'origine des nerfs de ce système doit en effet être recherchée, comme pour les autres nerfs, dans l'axe cérébro-spinal ; il affecte de nombreuses connexions intimes avec les nerfs rachidiens ; enfin, plusieurs de ces derniers concourent à l'innervation des viscères, au même titre que le grand sympathique.

MOELLE ÉPINIÈpE.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. — Le Système nerveux préseule une parlaite unité de plan dans toute la série des Vertébrés. Son développement s'effectue partout par un processus presque identique, et dont les débuts sont semblables à ce que nous avons déjà décrit à propos des Protochordes et notamment des Tuniciers (voir page 756).

L'axè cérébro-spinal apparaît tout d'abord comme un tube médian longitudinal formé aux dépens de l'épiblaste au-dessus de la notochorde.

Le tube médullaire, ainsi formé, présente à sa partie antérieure une dilatation céphalique, qui est l'ébauche du cerveau. Bientôt deux constrictions divisent celui-ci en trois vésicules (fig. 588, A).

Ces trois vésicules persistent sans grande modification chez les Cyclostomes. Mais en général la division ne s'arrête pas là, et le nombre des parties du cerveau s'élève à cinq. La vésicule postérieure se divise en deux portions, Y arrière-cerveau ou myélencéphale et le cerveau postérieur ou métencéphale. La vésicule antérieure, le thalamencéphale, donne de même en avant une paire de bourgeons qui constitueront les hémisphères cérébraux ou le protencéphale (ûg. 588, B).

Les parois des vésicules cérébrales sont d'abord minces et partout d'égale épaisseur, mais plus tard, ces diverses parties se différencient : les cavités intérieures deviennent les ventricules cérébraux, ou forment des cavités plus petites, faisant communiquer les ventricules entre eux; les imrois s'épaississent en certains points, gardent ailleurs leur épaisseur primitive et leur structure embryonnaire, et peu à peu se constituent les divers organes du cerveau sur lesquels nous reviendrons plus loin.

^ 1. Moelle épinière.

La moelle épinière ne présente que peu de variations dans toute la série des Vertébrés. C'est un cordon épais, logé dans le canal neural de la colonne vertébrale, et creusé en son centre d'un mince canal, Vépendyme. Des coupes transversales montrent nettement que, sans aucune exception, la substance grise est placée au centre, et la substance blanche k la périphérie.

La substance grise y forme quatre faisceaux disposés en croix et plus ou moins confluents, de façon que la coupe présente dans l'ensemble la forme d'un x, au centre duquel est placé le canal de l'épendyme (tig. 389).

Primitivement, la moelle occupe toute l'étendue du rachis, jusqu'à l'extrémité caudale. Cette disposition persiste chez la plupart des Poissons. Mais le plus souvent, la partie terminale de la moelle entre en régression, et, à l'état adulte, le point extrême est plus ou moins éloigné de la terminaison du rachis squelettique. Elle diminue brusquement de volume, après avoir donné naissance à un grand nombre de nerfs, dont l'ensemble est connu sous le nom de queue de cheval; elle se continue par un filet médian, le^/ctmenne7'mma/, où le canal de l'épendyme et la substance grise se continuent quelque temps, mais finissent par disparaître.

Cette réduction dans la longueur de la moelle est d'ailleurs en général peu importante, et la moelle so termine au plus au sacrum.

Dans certains Poissons {Orthagoriscus, Diodon^ Lophius, etc.), où est atteint le maximum de réduction, la moelle ne s'étend que sur une très faible portion du canal neural. Le filament terminal en occupe presque toute la longueur et se termine en arrière par un petit ganglion d'où partent les nerfs de la nageoire caudale.

Chez les Urodèles, la moelle est très allongée ; au contraire chez les Anoures, elle s'arrête à une distance assez grande de l'extrémité : chez la Grenouille, entre la 6'= et la 1" vertèbre; mais le

Fig. 589. — Section transversale demi-schématique de la moelle: a, sillon antérieur; b, sillon postérieur; c, cordon antérieur; cl, cordon latéral; e, cordon postérieur; f, cordon grêle (de GoU); g, cordon de Biirdach; h, racine antérieure; /, racine postérieure; k, canal de l'épendj'nie; m, corne (colonne) antérieure; n, corne postérieure; o, colonne latérale;

processus réticulaire ; g, commissure blanche antérieure; r, commissure grise postérieure; s, colonne vésiculairc de Clarke (Erb).

filament terminal se prolonge dans le coccyx, et en sort par un orifice situé à peu près au milieu (fig. 480, n).

Parmi les Mammifères, l'Échidné, les Chéiroptères et quelques Insectivores ont de même une moelle réduite en longueur et n'atteignant pas le sacrum.

La forme générale de la moelle est celle d'une lige à peu près cylindrique. Chez les Cyclostomes, toutefois, elle a la forme d'un ruban aplati, forme qu'elle conserve un peu chez les Sélaciens et les Dipneustes.

Chez les Poissons, le diamètre de la moelle est à peu près constant dans toute sa longueur. A mesure qu'on s'approche de l'extrémité caudale, il diminue cependant peu à peu, en raison

SILLONS DE LA. MOELLE. lOob

de l'amincissement même du corps. Chez les. Vertébrés aériens, où les muscles du corps ont un rôle plus restreint dans la locomotion, et où celle-ci est effectuée surtout par les membres, les points où la moelle épinière donne naissance aux nerfs destinés à ces derniers présentent des renflements très nets. IL existe donc deux pareils renflements sur la moelle : un renflement cervical et un renflement lombaire.

Sillons de la moelle. — Sauf chez les Cyclostomes, la moelle présente sur la ligne médiane deux sillons profonds: l'un, situé sur la face ventrale, le sillon antérieur ; Y aulre situé sur la face dorsale, le sillon postérieur. Leur signification est fort diff'érente: le premier est une fente réelle, qui résulte du fait que, sur la face ventrale, les parois du canal rachidien se sont considérablement épaissies à droite et à gauche, tandis qu'elles conservaient sur la ligne médiane leur épaisseur primitive.

Le sillon postérieur au contraire est occupé tout entier par du tissu conjonctif. Bien qu'il règne encore quelque obscurité à cet égard, il semble produit aux dépens du canal de l'épendyme. Dans une coupe transversale de l'embryon, celui-ci a la forme d'une fente allongée dans le sens dorso-ventral. Sur le milieu de la hauteur, les deux parois de cette fente se rapprochent et finissent par se souder, divisant le canal en deux rampes superposées : la rampe inférieure deviendra l'épendyme de l'adulte; la paroi dorsale de la rampe supérieure se résorbe, et cette rampe devient le sillon postérieur (Balfour).

Il est à noter qu'une disposition assez analogue se rencontre chez VAmphioxus, où le canal de l'épendyme est une véritable fente ouverte dorsalement, et oblitérée seulement par quelques tractus, dans la région correspondant au sillon postérieur des Vertébrés.

Il n'y aurait donc aucune espèce d'homologie entre les deux sillons médians de la moelle.

A partir des Grocodiliens, on voit apparaître, sur chaque moitié de la moelle, un sillon longitudinal latéral, au niveau de la naissance des racines postérieures des nerfs. Un autre sillon, beaucoup plus faible et parfois purement conventionnel, esl souvent décrit au niveau des racines antérieures. Ces trois sillons divisent chaque moitié de la moelle en trois cordons : les cordons antérieur, latéral et postérieur.

Chez les Oiseaux, au niveau du renflement lombaire, le sillon postérieur s'élargit, de façon à former une fosse losangique, la fosse rliomboïdale lombaire., mais elle est comblée pnr du tissu névroglique.

VERTÉBRÉS

MÉNINGES. — Autour de la moelle épiaière, le tissu coujonctif s'organise de façon à constituer dès membranes protectrices, les ménincjeu vuc/iidi^nnes ; elles se continuent d'ailleurs, comme nous le verrons, avec les méninges cérébrales, sans changer de nature et de structure. Un espace lymphatique divise d'abord le tissu conjonctif périmédullaire en deux couches : la couche externe appliquée contre les parois du canal rachidien, devient une membrane fibreuse et résistante, la dure-mère, intimement unie au périoste des parties osseuses voisines.

L'espace lymphatique qui la sépare de la couche interne est l'espace subdural.

La couche interne présente un caractère bien ditîérent. Elle est constituée par un tissu conjonctif réticulé éminemment vasculaire et intimement uni aux organes nerveux. Ce tissu, homogène dans toute son épaisseur chez les Poissons, est divisé, dans les autres groupes, par un espace lymphatique en deux membranes distinctes : la membrane externe est l'arachnoïde, l'interne est la pie-mère, l'espace lymphatique intermédiaire est l'espace sous-arachnoïdien. Toutefois de nombreux tractus unissent la pie-mère et l'arachnoïde, rappelant ainsi leur commune origiue. La pie-mère, qui est au contact même des parties nerveuses, est extrêmement vasculaire et porte les rameaux destinés à la nutrition de ses parties. Elle affecte d'ailleurs les 'rapports les plus intimes avec la trame conjonctive qui pénètre dans l'épaisseur de la moelle entre les éléments nerveux et soutient ces derniers; aussi la pie-mère ne peut être détachée sans lésion de la moelle. Le tissu conjonctif qui remplit le sillon postérieur en est une dépendance.

§ 2. Cerveau.

Nous avons vu que, chez les Vertébrés, le cerveau est constitué par une suite de cinq parties creuses, en communication les unes avec les autres, et se continuant en arrière avec le canal de l'épendyme.

Avant d'entrer dans le détail de l'analomie comparée du cerveau dans les divers groupes, nous devons jeter un coup d'œil d'ensemble sur les modifications générales qui se retrouvent dans toute la série des Vertébrés. Nous partirons pour cette étude, de la partie postérieure, c'est-à-dire de la moelle ; marche que nous adopterons aussi en principe pour les descriptions particulières à chaque groupe.

I. Le myélencéphale n'est autre chose que la partie antérieure de la moelle, renflée coniquement. C'est la moelle allongée ou bulbe rachidien. Par suite de l'écartement des cordons postérieurs de la moelle, le canal de l'épendyme se dilate en une cavité assez vaste, le quatrième ventricule. Tandis que le plancher de ce ventricule est énormément développé, le plafond reste excessivement mince, et se réduit à une simple lamelle d'épithélium épendymaire, qui est doublée extérieurement par la pie-mère, très vasculaire en ce point, et connue sous le nom de toile choroïdienne du quatrième ventricule.

Cette lamelle épendymaire a passé très longtemps inaperçue,