IX. O. Lépidoptères. — Ex.: Pterophorus, Tinea, Noctua, etc

X. O. Diptères. — Ex. : Culex, Tipula, Miisca,Œstrus, Tubanus;

Pupipares : Melophagus, Nycteribia.

§ 1. — Caractères généraux.

Le type Arthropode, qui renferme un nombre si considérable d'animaux, conslilue dans le règne animal un groupe absolument isolé. Il ne se rattache à aucune des formes inférieures que nous avons jusqu'ici étudiées. L'embranchement constitue donc un tout nettement limité. C'est ce que nous avons appelé une série naturelle.

Le premier caractère fondamental qu'on puisse lui assigner est que les animaux qui le composent sont essentiellement libres.

Ils appartiennent donc au Sous-Règne des Artiozoaires, et présentent toute une série de faits d'organisation qui procèdent des caractères propres h ce type de structure. Ils affectent la symétrie bilatérale, et possèdent une face ventrale et une face dorsale. La partie antérieure, celle dans le sens de laquelle s'effectue le mouvement, est déterminée anatomiquement par la bouche.

Le corps est formé d'anneaux placés bout à bout, de zoonites, et la plupart des organes sont également soumis à la métamérisalion. Les organes locomoteurs, les organes de la respiration, les parties constitutives du système nerveux, sont disposés par paires qui se reproduisent les unes derrière les autres, abstraction faite, bien entendu, des phénomènes de coalescence.

Mais outre ces caractères, qui ne dépendent que de la mobilité

des Arthropodes, et qui s'appliquent à tous les animaux libres, il en est un autre qui est plus spécial à l'embranchement qui nous occupe, et qui, par suite, doit en être pris pour caractère fondamental. C'est la propriété qu'ont les cellules épithéliales du tégument et de l'intestin, de produire à leur surface libre une matière rigide qu'on nomme la chitine.

Celte propriété n'est pas dévolue d'une manière absolument exclusive aux Arthropodes, mais d'une part, elle ne se retrouve pas ailleurs au même degré, et de l'autre, comme elle apparaît aux

époques les plus reculées du développement, elle doit avoir sur la constitution de l'organisme une influence profonde.

Chitine. — Cette substance forme sur tout le corps de l'animal un revêtement continu, comme une sorte de vernis, qui s'étend aussi tout le long du tube digestif. Son épaisseur varie suivant les points où on l'examine, et, en même temps qu'elle, varient la résistance et la perméabibté des téguments.

Tandis que, dans certaines l'cgions, la couche chitineuse atteint une très grande dureté, elle reste au contraire, dans d'autres, molle et mince. Au point de vue chimique, ou peut considérer la chitine comme le résultat de la combinaison d'un hydrate de carbone, susceptible de se transformer eu glucose et d'ane substance albumiuoïde (Bertheloï). Chez beaucoup de Crustacés et chez quelques Myriapodes, elle s'incruste de calcaire, et, dans la carapace de rÉcrevisse,la proportion des sels de chaux atteint hZ p. 100.

La production de celte couche chitineuse a été étudiée par Schjuut en 1845. Il démontra qu'elle était purement et simplement duc à l'épaississement énorme de la paroi externe des cellules qui constituent la couche tégumenlaire superficielle des Arthropodes (fig. 170). Ces parois externes, juxtaposées, forment un revêtement continu, et eu même temps se différencient, de façon à présenter un certain nombre de couches successives. C'est là un procédé de formation identique à celui de la cuticule sur les parties d'un végétal eu contact avec l'extérieur.

L;i chitine des Arthropodes ne diffère fondamentalement, ni par sa nature chimique, ni par sou mode de formation, de la cuticule qui protège un certain nombre d'autres animaux : ce qu'il y a de plus caractéristique c'est sa rigidité relative.

Fig. 179. — Coupe des téguments d'un Main Squinado. — E, cellules épidermiques ; mb, membrane basilaire; ep, épaississement cuticulaire de la membrane des cellules ; C, cuticule calcifiée; G, glande cutanée ; e, son canal excréteur ; K, tissu conjonctif ; muscle strié (Vitzou).

CONSÉQUENCES DE L'ENVELOPPE ClIITINI^USE. 315

CoNsÉQUE.vcES DE l'enveloppe cditineuse. — En recherchant avec un peu d'attention quelles conséquences résultent delà présence de celte enveloppe chitineuse, nous pourrons arriver à prévoir un certain nombre de particularités, qu'on trouve réalisées chez tous les Arthropodes, et qui constituent les caractères dislinctifs de l'embranchement.

1° Articulation des zoonites. — Tout d'abord, pour remédier à la rigidité à laquelle serait soumis le corps de l'animal ainsi enfermé, suivant l'expression de Cl. Bernard, dans une enveloppe de bois, la chitine, au point de séparation des anneaux, devient plus molle et moins épaisse ; dès lors les zoonites successifs, ainsi articulés, peuvent devenir mobiles les uns par rapport aux autres.

Apparition d'appendices locomoteurs ; leurs diverses adaptalions. — Un autre effet immédiat de la présence de l'enduit chitineux est l'absence complète de ces organes, à la fois préhenseurs et locomoteurs, les cils vibratiles, que nous avons trouvés chez tous les animaux inférieurs, et que nous rencontrerons encore plus tard. L'embranchement des Arthropodes est le seul où on ne retrouve pas ces cils (1). Pour y suppléer, vont apparaître des organes nouveaux destinés à assurer la locomotion de l'animal. Ces organes, qu'on désigne sous le nom d'appendices, sont eux-mêmes revêtus de chitine; aussi, la mobilité, qui est le rôle physiologique principal qu'ils auront à remplir, ne peut être assurée que si la rigidité de la chitine s'interrompt de distance en distance ; par suite, l'appendice est formé de pièces situées bout à bout et articulées les unes par rapport aux autres.

Typiquement, chacun des anneaux du corps porte, à sa partie ventrale, une paire de semblables appendices, et, quand on s'adresse aux Arthropodes les moins élevés en organisation ou aux premiers stades du développement, ces paires successives se répètent presque identiques d'une extrémité à l'autre du corps. Mais chez les formes plus élevées il se fait une division du travail, et, tandis que les appendices de la partie moyenne du corps restent seuls chargés de la locomotion, les appendices antérieurs, plus voisins de la bouche, s'adaptent de façon à servir à la préhension et à la mastication des aliments ; au contraire, les postérieurs se différencient de façon à remplir diiïérentes fonctions accessoires, ou môme, n'ayant plus de rôle h jouer, ils s'atrophient peu h peu, et finissent par disparaître complètement.

(1) Les Némalhclminthcs, également couverts de chitine, sont dépoucvus de cils, et, pour cette raison, un certain noni))re de zoologistes tendent à les rapprocher des Arthropodes.

L'homodynamie des appendices est manifesle dans tout le groupe des Crustacés, grAce aux modifications graduelles que l'on observe sur les appendices des segments successifs : même dans les types les plus élevés du groupe, l'Écrevisse par exemple, cette différenciation ne se fait pas brusquement, et on peut retrouver toutes les formes intermédiaires qui rattachent la patte ambulatoire à la mandibule d'une part, h la nageoire caudale de l'autre (fig. 199). Chez d'autres au contraire, comme les Insectes, la modification s'opère brusquement, et il est fort difficile d'homologuer les pattes thoraciques avec les pièces de la bouche, qui ne sont pourtant que des modifications d'un même type d'appendice.

Une autre cause amène, dans les membres des Arthropodes, des modifications plus ou moins profondes, au moins chez ceux de ces animaux qui vivent dans l'ean. Ce sont en effet les parties de l'animal les plus mobiles ; elles battent l'eau constamment soit pour mouvoir l'animal, soit pour amener à sa bouche les aliments qu'il convoite. Dans le voisinage des appendices, l'eau est donc sans cesse renouvelée, constamment chargée d'oxygène, et, par suite, éminemment propre à assurer les échanges gazeux nécessaires à la respiration. C'est donc dans la région des membres que vase centraliser de plus en plus la fonction de respiration ; c'est donc là que vont se développer des appareils spécialement adaptés à cette fonction. Quelquefois ce sont les pattes elles-mêmes qui augmentent d'étendue et se transforment en appendices foliacés, offrant une surface de contact considérable entre le sang qu'elles contiennent à leur intérieur et le milieu ambiant. Sur toute cette surface, la chitine est notablement amincie. D'autres fois aussi, ce sont des organes respiratoires spéciaux, des lames branchiales, ou des branchies en forme de houppes, qui se développent soit sur les appendices eux-mêmes, soit sur les parois du corps voisines de ceux-ci ; leur rôle est également d'augmenter la surface par laquelle doivent s'effectuer les échanges gazeux.

3° Nécessité des mues el des métamorphoses. — Enfin le développement lui-même subit l'influence de la présence de la chitine. Ce revêtement est en effet dépourvu d'élasticité et d'accroissement intercalaire. Aussi l'animal ne peut-il s'accroilre qu'à condition de rejeter de temps en temps ce tégument rigide. C'est ce que l'on appelle une mue.

Yitzou (1) a étudié avec soin le mécanisme des mues. 11 a constaté

LES MÉTAMORPLObiS DES INSECTE^. 317

((u'elles étaient réellement le résultat de l'acci'oissement du corps. L'animal ne s'accroît pas en efl'et seulement après la mue, lors- (]ue les téguments sont mous, comme on l'a cru longtemps. Le maximum de la croissance correspond au contraire à l'époque qui précède la mue, et c'est au gonQement du corps au-dessous de l'enveloppe chitineuse, qu'est duela rupture de cette dernière.

En un point du corps se produit une fente ; les couches superficielles dures de l'enveloppe chitineuse se séparent des assises encore molles sous-jacentes, et l'animal par des commotions violentes se dégage peu à peu de son enveloppe (1). A ce moment s'effectue dans les grosses cellules tégumentaires un travail considérable. Elles se chargent d'une substance analogue au gl3'C0gène, qui est normalement tenue en réserve dans le foie, la lymphe et les ovaires. Cette substance disparaît très rapidement et les téguments sont complètement reformés au bout de quelques jours. Mais ils sont encore quelque temps mous et élastiques, ce qui permet à l'animal de grandir pendant un certain temps.

Mais bientôt ils durcissent à leur tour, et s'incrustent de sels calcaires, dont nous verrons plus tard l'origine : l'animal cesse de s'accroître jusqu'à la mue suivante.

En même temps qu'elle empêche la croissance, la chitine rend également impossible tout changement dans la forme de l'individu. Aussi tandis que les autres animaux, dans le cours de leur développement, changent de forme d'une manière continue, mais insensible, les Arthropodes, ne pouvant subir de modifications qu'au moment de leur mue, sont au contraire soumis à des changements brusques et passent sans transition d'une forme à une autre. C'est le phénomène connu sous le nom de métamorphoses. Il est particulièrement net chez les Crustacés inférieurs ; les types plus élevés accomplissent tout leur développement dans l'œuf lui-même ; ils en sortent avec une forme peu différente de la forme définitive, et les mues n'apportent que des modifications peu importantes, quelquefois seulement dans la taille.

Les MiiTAMORPuosES CHEZ LES Insectes. — Il ne faut pas confondre ce que nous venons de désigner sous le nom général de mé-

(1) Pendant la mue, il arrive assez fréquemment que l'animal ne puisse dégager un des appendices ; celui-ci se brise alors, et reste dans l'ancienne carapace. Cette rupture se présente d'ailleurs dans d'autres cas, et lorsqu on retient un crabe par une de ses pattes, il n'est pas rare qu'il cas=c cet appendice de lui-mèmc, pour s'écbappcr [FiiÈoiiRicQ, Revue scient. III 12; I88G. - De VAKioiMv. Id. Ibid. - Giaud. Id., 111, V.i, 1887]. Frédéricq à constate que cette aiUotomie était l'action d'un réilexc, qui disparaît par anesthésie. La patte d'ailleurs se reforme assez rapidement. [L'autotomie a été également constatée chez certains ÉciiiNonuiiiiEs (Comatule Holothuries) les Insectes (Sauterelle), les Arachnides et les YEuxÉuaiis (Lézard Orvet)]

tamorpkoses avec le phénomène connu sous le même nom dans divers groupes Insectes. 11 existe entre les deux ordres de faits des différences essentielles.

Les métamorphoses des Crustacés inférieurs sont en effet de pures conséquences de l'accroissement de l'animal, et des modifications que le corps de tout être doit subir avant d'arriver à sa structure définitive. On peut dire qu'elles font partie de la période de développement embryonnaire. En effet, si ce développement se fait régulièrement et sans accélération, un animal n'acquiert que peu à peu les divers segments qui forment son corps. La cellule ovulaire donne un premier segment, dont tous les autres tirent leur origine par bourgeonnement.

Tant que l'animal n'a pas atteint le nombre définitif des segments, il doitêtre considéré certainement comme un embryon, et, par convention, on peut arrêter la période embryonnaire chez les Arthropodes au moment où ce nombre définitif est atteint.

Chez les Crustacés inférieurs, l'embryon s'échappe de l'enveloppe protectrice de l'œuf, avant d'avoir acquis tous ses segments. La période embryonnaire peut donc se terminer bien après que l'embryon est sorti de l'œuf et mène une vie indépendante.

Chez beaucoup de Crustacés supérieurs, au contraire, l'animal ne quitte l'abri qu'il trouve dans la coque de l'œuf que lorsqu'il est tout à fait formé, et en possession de tous ses segments. La période embryonnaire se passe donc tout entière dans l'œuf. A la vérité, l'individu au moment de son éclosion est parfois assez différent de ce qu'il sera plus tard. Mais les différences sont beaucoup moins essentielles ; elles résident uniquement dans la forme des diverses parties du corps, ou dans l'absence de parties accessoires. Les mues qui suivent l'éclosion ne sont donc pas accompagnées de métamorphoses véritables, au sens où on entendait ce mot chez les Crustacés inférieurs. Elles amènent seulement de simples modifications dans la constitution des parties déjà e.N.istantes.

On peut dire de même que, chez les Insectes, la période embryonnaire tout entière se passe dans l'œuf. L'individu naît toujours avec tous ses segments.

Dans certains types et notamment dans ceux que l'on peut considérer comme les plus primitifs, il naît même à peu près sous sa forme définitive, se distinguant seulement par des antennes plus courtes, et surtout par l'absence des ailes. On dit dans ce cas que les métamorphoses sont incomplètes {Orthoptères, RInjnc hôtes).