I. COLOMBS DB CBLLULBS
C'est parmi les Algues inférieures, les Flagellâtes, les Infusoires,etc. , que l'on trouve des colonies de cellules.
Chez les Algues, les différentes cellules sont logées dans un manteau, une enveloppe gélatineuse, mucilagineuse, où elles sont tantôt écartées les unes des autres, tantôt serrées les unes contre les autres. Selon les espèces, elles sont disposées en séries les unes derrière les
■î^'^i^PlÎiiîf Î*ï^ï"tit* ORGANIQUE .3.
?'®'^"B!(S^|§'*ô^W^^^Sv*'^^ ^^ "" ^^^^^^^ {Hyf&^&^WéMw^^'^U'm^W^^ en amas plus ou moins-
P^^^iS^B^iB wéMpSIiSfcs différents corps cellul^lgVMjiBilH ilp^^^^ll^s autres, abstraction faite PW^CP B '"w^B^IM^ Bi» s y ils sont unis par de fins IMp^y in i 8 ^M"S^^S!L ^" contact immédiat par lifB^Bi ^S 7 w^fi'^jj'^S*^ ^ ^^ ""^ foule d'espèces, If'^^RrSlBl^M^ V B^^'^'^^^ se séparent com- ™ii||bBe de corps reproducteurs ;.
ces voisines, on peut ob- WiPI associations plus lâches et
!#Sabg£li, qui s'est consacré
!^^;0i^inférieures, nous en donne
%tit;^Teproduisons (fiff. 2) : en «,
^4l^!!i!2*i^^*^^M'**^C'^^^ ^' ^" ^» d'une
P^^^#|*il'^i&»^wi¥^ nous montre quatre gé-
les, après s'être séparées
dans l'eau ou bien rester
élatineuse, dans laquelle
îance les unes des autres.
^^\us ou moins sphériques^
l^artie de leur surface ; chez
« les Oscillariacées (c), les cellules, cylindriques, soat unies par toute (( retendue de leurs faces terminales. » Nabgeli fait observer que pour les Algues inférieures, « on doute soufrent si l'on doit considérer « une formation pluricellulaire comme une colonie d'indii^idus mono- « cellulaires, ou bien comme un individu pluricellulaire ».
On rencontre aussi parfois des associations lâches chez les Rhizopodes, les Flagellâtes et les Infusoires. Je rappellerai Microgromia
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ETED
Fio. a. — Représentation schématique a, d*une Ghroococcacée (Glœolhecus ou S^echoccus), 6, d*une Noslochacée et c, d'une Osclllariacée. La figure montre la disposition de quatre générations successives, I, II, III et IV. D'après Nagbli, fig. i/|.
socialis (fig. 3), forme qu*a décrite Richard Hbrtwïg. C'est une
Fio. 3. — Colonie de Microgromia soeialis à l'état ^expansion. D'après Ricoard Heetwio. Qnelqaes individus sont divisés on deux par segmentation transversale; les autres sont unis par leurs pseudopodes.
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RÈGXE ORGANIQUE i5
et unie a d'autres indi- 401 ramifiés : ces associatifs, tantôt des réseaux. Je , qui excrètent une
i^^Ëil^a^ ll^iHli^l A générations formées par ^^imiD^^f^'^iiHiilii ffumineuses, généralement
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)*Zmt ^iSsi* *MJ^ 'Hi* •âî&* ®J
trouve réalisé chez diqui par l'une des extrég pédicule contractile, h anismes se reproduisent es, que les cellules-filles r le pédicule (fig. 4). Ou •jftorescentes (fig. 5), com-
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*^?'«i£>â;-j^ i&3«tv/ù umbellaria. D'après Graepp.
V tooD» «'^'oeoBcmpruotée à R. Hertwio.
'•|èf'a?l|afMQia I i^iê colonie en conjugaison, r, mi- • «chpôiSSoUiâv^ par division ; /r« microgamètes «§f»Oi^ii§r|^n avec les macrogamètes.
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A.\ATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉIVÉnALES DES TISSUS
2. ORGANISMES PLURICKLLULAIRBS FORMES PAR ASSOCIATION INTIME DE CELLULES (pERSONNEs).
Ainsi que nous Tavons dit plus haut, chez les Algues on trouve toutes les transitions possibles entre des agrégats de cellules lâchement unies et des associations plus intimes, possédant un caractère plus unitaire. Dans les cas décrits précédemment (fig. i à 5), nous sommes plutôt tenté de considérer l'association comme une colonie d'individus monocellulaires nombreux ; nous n'hésitons pas, au contraire, à regarder les formes dont nous allons maintenant nous occuper, comme représentant un individu unique, mais pluricellulaire. — Si nous considérons ces deux catégories d'associations cellulaires au point de vue physiologique, nous voyons plutôt dans la première la pluralité et dans la seconde l'unité des masses de cellules réunies : c'est ce qui détermine notre jugement sur l'individualité de l'agrégat-
Cependant nous avons encore ici à distinguer deux groupes :
dans l'un, nous constatons un fusionnement complet des cellules, de telle sorte que toute limite entre elles a disparu ; dans l'autre, les cellules restent séparées par des limites nettes et elles ne sont généralement qu'en contact immédiat. Dans le premier cas, les organismes consistent en une masse de protoplasme, plus ou moins volumineuse, dans laquelle se trouvent disséminés de nombreux noyaux, parfois plusieurs centaines ou même plusieurs milliers, à des intervalles réguliers. — Cette formation a reçu le nom de syncytium ou de fusion de cellules.
a) Syncj'tiums ou fusions de cellules.
Les syncytiums peuvent se former de deux façons. Dans certains cas très rares, ce sont de petites cellules amiboïdes, mononucléées, qui s'accolent en grand nombre et dont les corps protoplasmiques se fusionnent, se confondent, tandis que leurs noyaux restent séparés, distincts. Le développement des Myxomycètes nous en fournit un
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l^mi
>.GNE ORGAMQUE 17
t ééent de très petites amise transformer en zoo- [^Jtain temps dans Teau à lores à leur tour reprenfouet vibratile, et elles )re pour constituer de 3lasmodies s'accroissent Ifeuvent atteindre des di-
f^ào»-"' PI mjm mjm — 99 90 •'4êe''€iil
FiG. 6 — Chondrioderma difforme. — D'après Strasiiurgeh.
/, fragment d'un plasmodium âgé; a, spore desséchée; 6, la même gonflée dans l'eau; c, spore dont le contenu est en voie d'expulsion ; cf, zoospore ; myxamibes provenant de la transformation de zoospores; elles commencent à se réunir en un plasmodium. En d et en e, on distingue le noyau et une vacuole contractile dans chaque cellule.
masse protoplas- ^è'igîfigrcigWfc^^rganisme pluricellulaire.
?"él*^è§'*SsI*f|*?^*3ÏCfl£^QgÉaire s'est divisée en deux
^^""mt^t^:
'^(4^I^4tisi^îgî^||j« ou qu'elle ait lieu quel-
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GÉNÉRALES DES TISSUS
emières phases du développement
tructives. — Tandis que les œufs
sus de la segmentation, se divisent
etc., cellules, Tœuf des insectes
l&f^ltt^^iiUlSi unique, indivise, dont le noyau
iR^w "éii^^Së^^f^ i^it, et finalement en plusieurs cen-
ÉA^riÉÉ.iidiii^Q ÉÉ) ni t'es un certain temps que la masse
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Isêfi^M^^flëtèâDiî^^i^rlBvIi^^^^ Hertwig, Zoologie. M. «ubsUnce médullaire
i'h^^ib^elb^^ff^i^^'^^uoles contracUles (vc). Sn, substance nutritive.
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AifiCrÉ^S'^^*^^^b^<É^ subitement en autant de ses^ments
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iW^iiSttSJl'fBlWvm^ f^ÈGNE ORGANIQUE 19
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«3»pl'r** = ^WWPW **® "o»^«»"^ organismes, '^iwkff'i'S*M''^'f^/^^°^^""^^ précédemmeDt de
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'^MMB^^JsISIS^^^ syncytium. De très nom-
^l8i>^|B^BPfy iil^^y^^"'"^ * ^^'^' par exemple,
'â W^ii^^mPg' 7)' ^^ nombreux Radio-
âl^Iwl^**^!^^^ et les Mycétozoaires.
ns.«^» «^^ «^^ «^» «^» «^» s'a
"• -!ft. rSi fil*
. w'^^Z^^i^virmoactt^nssifolia. La plante tout ODtière consiste
• ^^lîaîâtkiftiîiSliQiaâonné en cellules. — w» point végétatif
lûtSSltKnâYLi^^ihêS^; ^6, appendices en forme de feuilles;
■^-%1^.4!lSp.||dSAces, fig. 2G2.
e-a •TSv» ^^^ «'^» «Zv»
li|i3€||émG»t«^>ntéressants Cœloblnstes. Un [îË^î^îîÉwliiîube très ramifié, atteignant
jiii2iii>2iii*«»» , 1 ,1- • .
'^''^ement ce tube est délimite
r la face interne de laquelle
lasme, tantôt mince, tantôt
tube est rempli de suc cel-
•ts protoplasmiques, tendus
D'après cette description, on pourrait considérer le tube tout entier comme formant une cellule gigantesque et Ton pourrait ranger les Cœloblastes parmi les végétaux monocellulaires, ainsi que le font d'ailleurs divers auteurs. Cependant notre appréciation devient tout autre si nous tenons compte des circonstances suivantes. En premier lieu, on peut démontrer qu'il existe dans le protoplasme de nombreux petits noyaux — souvent il y en a plusieurs centaines et même des milliers. En second lieu, chez maintes espèces, par exemple chez Caulerpa crassifolla (fig. 9\ le tube présente une forme complexe, qui lui donne une très grande ressemblance avec une plante rampante plurlcellulaire et hautement différenciée. En effet, le tube se compose d'un tronc ou tige (s), qui rampe sur le sol, de racines (w), qui se ramifient et s'enfoncent dans le sol, et de nombreux appendices [hb), dirigés vers le haut et ressemblant à des feuilles pennées. Enfin, ce tube hautement différencié croît, à l'aide de points çégétatifs [s^] déterminés, d'une façon tout à fait régulière, comme une plante pluricellulaire hautement organisée. La ressemblance avec une plante supérieure est encore accentuée par cette circonstance qu'aux points végétatifs se trouvent toujours accumulée une grande masse de protoplasme, contenant des noyaux particulièrement nombreux, de même que, chez les végétaux pluricellulaires, dans le tissu à petites cellules des cônes végétatifs se trouve accumulée dans un petit espace une grande quantité de protoplasme et de substance nucléaire.
Toutes ces circonstances nous obligent donc à considérer le Cœloblaste comme un organisme potentiellement pluricellulaire, comme un syncytium. Dans ce cas, il nous paraît moins extraordinaire que ce tube, en apparence monocellulaire mais pluricellulaire en puissance, se comporte comme une plante manifestement pluricellulaire, qu'il pousse, comme elle, des bourgeons, des racines et des feuilles. C'est avec raison que Sachs, qui a déjà insisté sur ce fait, dit dans son Traité de physiologie :
« Si nous supposons que, dans une plante cellulaire pas trop hau- « tement organisée, dans une algue supérieure, une mousse, voire « même dans une plante vasculaire, les cloisons cellulaires fassent a défaut dans la substance délimitée par la cloison cellulaire externe « de l'éplderme, et si nous supposons en même temps que le proto- « plasme avec les noyaux qu'il contient se comporte, au contraire, « comme si ces cloisons existaient ; alors nous nous représenter<»ns
DEGRÉS D^iyOIVIDUALITÉ DAyS LE RÈG.\E ORGAMQiE ai
« absolument la structure d'un Cœloblastc. Réciproquement, si nous
« nous (igurons Tintérieur d'un Cœloblaste divisé, par de nom-
« brcuses cloisons transversules et longitudinales, en de nombreuses
a petites logcttes , contenant chacune un ou quelques-uns des
ce noyaux de cellule existant, nous aurons une plante cellulaire
ce ordinaire. »
b) L'Association cellulaire.
La dernière et en môme temps la plus élevée des formes de Tassociation nous montre les diverses cellules nettement délimitées, mais intimement unies cependant, de telle sorte qu'elles sont en contact immédiat et constant. L'ensemble constitue un organisme unique, dont les éléments constitutifs jouissent d'une autonomie relative et partielle.
J'ai dit que ce mode d'association est le plus élevé, en me fondant sur ce simple fait que tous les végétaux et animaux hautement organisés doivent y être rangés. C'est dans des associations cellulaires de cette nature que, pour la première fois, peuvent se produire les structures les plus diverses, se différencier des organes nombreux et variés, se former une foule de différenciations plus ou moins importantes de cellules isolées et de groupes de cellules. C'est ainsi que se forme cette série extraordinairement riche de formes organiques du règne végétal aussi bien que du règne animal, depuis la Mousse la plus simple jusqu'à la plante Phanérogame la plus élevée, depuis le Polype hydroïde, dont l'organisation est relativement simple, jusqu'au Vertébré, qui est pourvu d'organes et de tissus, organisés de façon à pouvoir accomplir les fonctions les plus différentes. Comparativement à une telle diversité d'organes et de tissus la différenciation des organismes développés à l'état de syncytiums apparaît beaucoup plus simple et plus inférieure. En effet, bien que les Cœloblastes les plus hautement organisés, tels que Caulerpa, ressemblent extérieurement à de petites plantes multicellulaires, ils leur sont cependant bien inférieurs, parce qu'ils ne possèdent ni tissus différenciés, ni vaisseaux destinés à la conduction des sucs nutritifs, ni tissu épidermique, etc. Des Radiolaires peuvent former un squelette extrêmement élégant et compliqué ; ils peuvent même engendrer des fibrilles musculaires qui s'insèrent aux tigelles siliceuses. Certains Myxomycètes se transfor-
ment en des organes de reproduction très complexes. Cependant tous les syncytiums ne peuvent dépasser un degré très minime de différenciation. Leur taille même est limitée. Même les espèces les plus volumineuses sont petites comparativement aux animaux et aux végétaux qui sont le résultat d'associations de cellules qui restent distinctes.
La différence si profonde qui existe entre eux doit provenir de Tessence la plus intime de ces deux modes d'association. Grâce à la division du protoplasme en de petits amas entourant chacun un noyau, il se produit un plus grand développement de surface, ce qui est un avantage pour les phénomènes de la nutrition, pour l'assimilation et la désassimilation. Ces petites cellules, ces petites pierres de l'édifice, peuvent en outre acquérir des dispositions réciproques régulières et variées, former des associations très diverses; elles peuvent se délimiter extérieurement par des membranes et se difiFérencier dans telle ou telle direction. Au contraire, des noyaux logés dans une masse protoplasmique commune ne peuvent prendre une position fixe , déterminée : leur situation réciproque se modifie constamment par suite de la circulation du protoplasme, ce qui revient à dire que toutes les circonstances capables d'occasionner un état de développement plus élevé se trouvent supprimées. En outre', les organismes formés par des associations de cellules peuvent prendre une taille beaucoup plus importante, parce que les cellules, grâce à la diversité de leurs modes d'union, peuvent déterminer la formation de cavités internes et produire les dispositions mécaniques, qui sont nécessaires pour servir de soutien à une masse plus considérable de substance organique molle. Au contraire, une masse protoplasmique unique, multinucléée, ne tarde pas à se trouver dans des conditions telles que, conformément à la loi de Leuckart, sa surface n'est plus proportionnée a la masse du protoplasme interne qu'elle délimite, ce qui trouble les corrélations qui doivent exister entre tout organisme et le milieu dans lequel il vit, pour qu'il puisse se nourrir et, par conséquent, se maintenir en vie.
Nous pourrions encore signaler beaucoup d'autres circonstances, grâce auxquelles toute association de cellules jouissant de leur autonomie constitue une forme du développement de la substance organique, supérieure au syncytium. Mais nous pouvons, pour le moment, nous abstenir de les mentionner, parce que les faits que nous relate-
DEGRÉS D'INDIVIDUALITÉ DANS LE RÈGNE ORGANIQUE a3
roDs dans les chapitres qui vont suivre serviront mieux à établir le bien fondé de la manière de voir que nous venons d'exprimer brièvement. Nous terminerons cette digression en citant cette conclusion que Sachs déduisait de la comparaison des Cœloblastes avec les végétaux cellulaires ordinaires : « On comprend aisément que, si « toute la substance d'un végétal se trouve divisée, par des cloisons (c transversales et longitudinales, en cellules nettement séparées les <c unes des autres, il doive en résulter non seulement une fixité, une « solidité plus grande pour la plante, mais aussi une séparation plus « complète des divers produits de la nutrition, une meilleure conduc- « tion des sucs nutritifs, etc. »
