II. Théorie de la biogenèse

Les cellules, qui proveuant de la segmentation d*un même œuf, restent unies pour constituer un système organique d'ordre plus élevé, se différencient dans le cours du développement. Ce déterminisme des cellules est la conséquence^ le résultat des relations qu elles acquièrent. Leur état se modifie aussi lorsque ces relations se modifient. En effet, ainsi que nous l'avons déjà démontré dans le Livre premier de cet ouvrage et comme nous le prouverons encore, en nous plaçant à un autre point de vue, dans nos chapitres XIII et XVII, l'organisme de la cellule est une substance extrêmement impressionnable, irritable ; il en résulte que les moindres impulsions suffisent pour provoquer en elle des modifications.

On peut répartir en deux groupes les relations, qui se modifient d'ailleurs constamment, dans lesquelles se trouvent les cellules dans le cours du développement.

\Jun de ces groupes comprend les rapports variés que les cellules présentent avec le monde extérieur et les forces ou énergies nombreuses qui le constituent. Avec Herbert Spbncbr nous les appellerons les facteurs externes du déi^eloppement organique.

Le second groupe, qui est beaucoup plus important que le premier pour ce qui concerne les organismes animaux, comprend les relations dans lesquelles se trouve une cellule déterminée avec les autres cellules de l'agrégat. Or, ces dernières constituent aussi, dans un certain sens, pour la cellule en question, une partie du monde extérieur, avec laquelle elle est en relation directe par l'un ou l'autre des

loo ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

quatre modes que nous avons indiqués dans notre Chapitre IV. Pour la cellule en question, le monde extérieur peut, jusqu'à un certain point, se diviser en deux cercles : en un cercle interne^ qui comprend ses relations avec les autres cellules de l'organisme, c'est-à-dire son monde extérieur plus rapproché et immédiat, et en un cercle externe, qui comprend ses relations avec le reste de la nature, c'est-à-dire son monde extérieur plus éloigné.

Mais si, au lieu de nous placer au point de vue de la cellule, nous nous plaçons, au contraire, au point de vue de l'organisme d'ordre plus élevé dont elle fait partie, alors le cercle interne dont nous venons de parler et que nous avons dit être, pour la cellule, son monde extérieur immédiat, se trouve à l'intérieur de l'organisme lui-même et fait partie du monde intérieur de ce dernier. Par conséquent, ce qui pour la cellule constitue des causes externes devient, pour l'organisme d'ordre plus élevé, des causes internes ou, pour employer la terminologie de Herbert Spencer, des facteurs internes du déifeloppement organique.

Il est clair que les facteurs internes doivent alors, à leur tour, se diviser en deux catégories importantes. En effet, indépendamment des corrélations que présentent les cellules entre elles, il faut encore appeler facteurs internes les caractères ou les tendances spéciales des cellules, que Weismann fait uniquement intervenir pour chercher à expliquer le processus du développement tout entier. Je les appelle les facteurs internes dans le sens restreint du mot, et je donne aux corrélations que présentent les cellules entre elles, le nom de facteurs internes dans le sens large du mot. Il est évident que, si nous nous replaçons au point de vue de la cellule même dans l'organisme, les seules causes internes qui existent sont celles que nous avons appelées les facteurs internes dans le sens restreint du mot ; il en est naturellement de même si nous nous reportons au tout premier début du développement, à l'œuf non segmenté, c'est-à-dire à un moment où n'existent pas encore ce que nous avons appelé les facteurs internes dans le sens large du mot.

Dans la suite, nous nous en tiendrons à cette subdivision, en trois catégories, des causes ou facteurs du développement organique. Nous plaçant d'abord à un point de vue général, puis, examinant des cas spéciaux, basés sur des faits et des expériences, nous rechercherons comment les facteurs externes et les deux catégories de facteurs in-

CAUSES DE DIFFÉBENCIATION DES AGBÉGATS CELLULAIRES loi

ternes du développement amènent le déterminisme, la différenciation des cellules et les transforment en tissus et organes d*un organisme d'ordre plus élevé.

PREMIERE LOI. L IMPORTANCE DES RELATIONS CONSTANTES POUR LE DÉVELOPPEMENT OU LE PERFECTIONNEMENT DE FONCTIONS ET DE STRUCTURES SPECIALES DANS LES CELLULES (LOI DE l'ÉNERGIE

spécifique).

Le rapport que la cellule présente avec son monde extérieur plus éloigné ou plus rapproché peut être de nature double : ou bien, la cellule change continuellement de rapports vis-k-vis de son entourage, ou bien ses relations avec son entourage restent constantes, toujours les mêmes. Il est clair que dans chacun de ces deux cas les conséquences doivent être différentes. Dans le premier cas, la cellule ne peut acquérir une organisation spécialement différenciée dans une direction déterminée, attendu que, pour exister au milieu de ces conditions toujours changeantes, elle doit pouvoir réagir tantôt d'une façon, tantôt d'une autre. Le protoplasme est le prototype d'une substance organisée, dont les éléments se trouvent dans un état constant d^équilibre instable et qui se décompose, se régénère constamment et se maintient dans un état de mouvement continu.

Si, au contraire, la cellule se trouve constamment dans les mêmes conditions ; si elle est soumise à Taction d'une cause d'irritation qui se répète fréquemment et continuellement sans détruire sa vie même; dans ce cas, la cellule est placée dans des conditions qui lui permettent d'acquérir une organisation déterminée, spéciale, adaptée à ces conditions devenues constantes.

A une excitation qui se reproduit toujours la même, la cellule répond par des réactions qui se répètent toujours les mêmes. Elle est donc toujours en activité ou en fonction dans une direction déterminée. Parmi les nombreuses fonctions qui, dans leur ensemble, constituent l'activité vitale d'une cellule, il en est donc une qui s'exercera principalement et se perfectionnera : c'est celle qui représente précisément la réaction à cette cause externe qui agit constamment. 11 en résulte que la cellule, grâce à la nature spéciale de ses relations avec le monde extérieur, a maintenant acquis une fonction principalcj qui

est devenue pour elle un caractère qui la distingue des cellules qui, se trouvant dans d*autres relations avec le monde extérieur, réagissent autrement qu'elle.

Or, aucune cellule ne peut être active ou en fonction, sans éprouver en même temps des modifications quelconques dans sa composition matérielle, et nous avons vu cette composition être assez complexe pour permettre à de nombreux phénomènes chimiques de s'accomplir simultanément et côte à côte dans le laboratoire de la cellule. Lorsque la fonction de la cellule est spécifiée, déterminée, les modifications, dont nous venons de parler et qui en sont la conséquence, doivent se produire en elle dans une direction déterminée ; en outre, elles doivent devenir visibles pour Tobservateur, si les produits spécifiques engendrés par les phénomènes chimiques peuvent être rendus apparents, difTérenciés, dans le corps protoplasmique de la cellule, à Taide des réactifs que nous employons pour nos études microscopiques. Dans ce cas, la fonction de la cellule qui s'accomplit dans une. direction constante et déterminée, trouve son expression morphologique, apparente pour nous, dans la nature spéciale de son organisation ou, comme on le dit d'habitude, dans une structure, qui est caractéristique pour la nature spéciale de sa fonction. C'est ainsi que la contractilité du protoplasme, en s'exerçant énergiquement et dans une direction constante dans certaines cellules, s'y est perfectionnée et ce perfectionnement fonctionnel se manifeste à nos yeux par une structure particulière de la substance musculaire contractile. De même le perfectionnement de la conductilité des excitations se manifeste par la différenciation des fibrilles nerveuses. De même encore la propriété dont jouit toute cellule de réagir contre les excitants nuisibles du monde extérieur, en se perfectionnant dans certaines cellules, se manifeste chez elles par la production d'une couche d'enveloppe, consistant en une substance qui, grâce à sa nature chimique, est beaucoup plus résistante.

Lorsqu'il arrive parfois qu^une cellule accomplit une fonction toute spéciale sans cependant que nous constations dans son organisation des particularités spéciales, nous ne devons pas conclure que ces particularités font défaut, mais plutôt que nos méthodes d'observation ne nous permettent pas de les distinguer. Fonction et structure, aussi bien que force et matière, dme et corps, sont deux termes inséparables et complémentaires. On ne peut songer a l'une sans songer en même

CAUSES DE DIFFÉRENCIATION DES AGRÉGATS CELLULAIRES io3

temps à Tautre. — En effet, une fonction déterminée suppose toujours aussi une structure déterminée, une organisation matérielle correspondante, de même qu'une structure déterminée ne peut fonctionner que d'une façon correspondant à cette structure. Par conséquent, entre des cellules, originellement de même espèce, d'un même agrégat, les différenciations fonctionnelles et les différenciations structurales (ou matérielles) doivent se produire simultanément.

C'est un point sur lequel il convient d'insister, attendu que Ton a émis sur ce sujet les idées les plus obscures et les plus inexactes. En effet, dire comme on le fait parfois, que la fonction engendre une structure déterminée ou qu'elle est la cause d'une structure déterminée, est aussi inexact que de prétendre que c'est la structure qui se forme d'abord et la fonction ensuite *. Il convient donc, en raison de son manque absolu de clarté, d'abandonner le soi-disant « principe de l'auto formation fonctionnelle des caractères de structure utiles ». D'un côté, en effet, étant donné que rien ne peut se former par soimême, la notion de l'autoformation est erronée ; d'un autre côté, d'après ce que nous avons dit précédemment, il ne peut pas davantage

(i) Herbert Spencer pose, au début du troisièmo chapitre de ses ce Principes de hiologie ». la question suivante : « La structure est-elle la cause de la fonction, ou bien ce la fonction, Ni cause do la structure? — C'est une question qui a soulevé de longues a polémiques. »

Spe.xcer est d'avis « qu'il n'est pas facile de résoudre cette question ; car nous trouvons « habituellement la structure et la fonction si intimement liées Tune à l'autre qu'il no « semble pas que l'une puisse exister sans l'autre et qu'en général, elles semblent auga menter ou diminuer simultanément. »

A mon avis, la question, telle qu'elle est posée par Spencek, doit se résoudre facilement, attendu que ni l'une ni l'autre des deux alternatives qu'elle indique n'est exacte. La structure n'est pas plus la cause de la fonction que la fonction, la cause de la structure. Structure et fonction sont des termes inséparables et complémentaires, au même titre que matière et force. On ne peut songera l'une sans songer en même temps à l'autre ; et l'une ne peut être la cause de l'autre. De même qu'à toute transformation de la matière correspond nécessairement toujours une transformation de sa force, de son énergie, de même à toute modification apportée à une structure doit correspondre une modification parallèle de la fonction. De même qu'une unité de matière avec son énergie propre, de même une structure déterminée avec la fonction qui y correspond ne peut être modifiée que par des actions du dehors, par des causes ou facteurs externes. C'est à juste titre qu'en un autre passage de ses a Principes », Spencer fait cette remarque : « Il doit nécessairement exister « un parallélisme complet entre le développement de la structure et le développement de K la fonction. Lorsque la structure progresse du simple et général au complexe et spécial, « il doit en être de même pour la fonction. »

On doit faire les mêmes objections & Jul. Wolff, lorsqu'il dit que « la fonction est le seul élément qui engendre la forme ».

io4 anàtomie et physiologie générales des tissus

être question d'une autoformation déterminée par une fonction. On doit dire plutôt que dans une substance irritable, il se déi^eloppe une structure déterminée ainsi qu'une fonction appropriée à cette structure lorsque des causes déterminées et toujours les mêmes agissent fréquemment sur elle.

Il est donc superflu d'accoupler les mots « fonction et structure », comme on aime tant à le faire aujourd'hui dans les expressions « structure fonctionnelle n et « conformation fonctionnelle ». En effet, si l'on veut simplement indiquer, par là, que la particularité d'une structure ou d'une conformation s'exprime aussi dans sa fonction et réciproquement, alors on émet au fond une idée évidente par ellemême. Mais on commettrait une erreur si, par ces expressions, Ton entendait indiquer qu'il y a des structures de deux espèces : des structures avec fonction et des structures sans fonction. En effet, la fonction d'une cellule ou d'un organe quelconque est inséparablement en relation avec sa structure ou sa conformation. On ne peut, en mécanique, se servir d'un cône à la place d'une sphère, ni d'une sphère \\ la place d'un cône ; si donc une pièce de bois doit être utilisée comme cône ou comme sphère, il faut, on le conçoit, lui donner la forme correspondante à l'emploi que l'on en veut faire.

Ce que nous venons de dire n'est nullement en contradiction avec le fait qu'une structure peut ne pas fonctionner ou, d'une façon générale, peut, soit transitoirement, soit définitivement, perdre le pouvoir de fonctionner, comme c'est le cas par exemple lorsqu'un muscle et un nerf sont au repos ou bien lorsque, par suite de la rupture de leurs connexions, ils sont mis hors fonction. En effet, dans ce cas aussi, le muscle ou le nerf, aussi longtemps que sa structure persiste, conserve une structure appropriée à la contraction ou à la conduction de l'irritation, mais il n'en acquiert pas d'autre. C'est seulement au fur et à mesure que cette structure disparaît par atrophie consécutive à l'inactivité, que l'élément perd peu à peu le pouvoir de fonctionner comme fibre musculaire ou comme fibre nerveuse.

C'est bien à l'occasion de la discussion des relations qui existent entre structure et fonction, qu'il convient le mieux d'examiner de plus près ce que l'on entend en physiologie par énergie spécifique. On sait que cette expression a été créée par J. Muller pour désigner la façon particulière dont réagit un nerf sensible lorsqu'on fait agir sur lui des excitants de diverses natures.

CAUSES DE DIFFÉRENCIATION DES AGRÉGATS CELLULAIRES io5

Le nerf optique ne répond jamais que par une sensation lumineuse, soit que la rétine soit frappée normalement par des rayons lumineux, soit qu'après ablation du globe de l'œil, on irrite directement le tronc du nerf optique à Taide d'excitants électriques, chimiques ou mécaniques. Le nerf acoustique ne transmet que des sensations auditives, même lorsqu'il est irrité par l'existence de phénomènes inflammatoires à l'intérieur du labyrinthe.

Cette manière d'être des nerfs sensibles s'explique par ce fait qu'ils se trouvent interposés entre deux appareils terminaux dont l'un périphérique et l'autre central, présentant une structure toute spéciale : entre l'organe de sens et l'organe central, logé à l'intérieur du système nerveux central. Or, comme l'organe central uni à la rétine par le nerf optique ne reçoit jamais que des irritations lumineuses, auxquelles il répond par une réaction qui nous donne une sensation de lumière, il doit avoir acquis une organisation spécifique, conformément à ce que nous avons dit plus haut. Il en résulte que même lorsque les fibres du nerf optique sont irritées par un excitant d'une nature autre que la lumière, la sensation produite doit être une sensation lumineuse, de même que la fibre musculaire, en raison même " de sa structure, ne peut répondre à n'importe quelle excitation que par une contraction. V énergie spécifi([ue est donc aussi un indice , un symptôme, d'une organisation spécifique de certains éléments, dans lesquels cependant nous ne sommes pas actuellement à même de la reconnaître.

C'est par un raisonnement semblable que Sachs a donné une signification générale de l'expression a énergie spécifique )>. En physiologie végétale il admet que chez les végétaux il existe des organes irritables, doués d'énergies spécifiques comme les organes des sens des animaux. Sachs n'entend par là «au fond rien d'autre que « la réaction qui existe entre l'organe et le monde extérieur, relation « déterminée par la structure de l'organe même ».

L'expression « énergie spécifique » signifie donc une fonction particulière. Dans ce sens, tous les organes et les tissus, en raison mémo. de leur organisation et de leur structure particulières, sont doués d'énergies spéciales, qui leur sont exclusivement propres^ ai^ec lesquelles ils agissent dans l'organisme et par lesquelles ils entrent en relation ai^er le monde extérieur.

io6 AISATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

DEUXIÈME LOI. POUR QUE, DA^'S UNE CELLULE, UNE FONCTION ET UNE STRUCTURE SPÉCIALES SE DÉVELOPPENT ET SE PERFECTIONNENT, IL FAUT QUE CETTE CELLULE SOIT EN CORRÉLATION AVEC d'aUTRES CELLULES (loi DE LA DIVISION DU TRAVAIL PHYSIOLOGIQUE).

La première loi que nous venons d'établir, à savoir qu'une cellule» pour acquérir une fonction spéciale (énergie spécifique) et une structure particulière, doit se trouver dans des relations constantes et invariables avec son entourage et doit être soumise à des actions toujours les mêmes et qui se répètent fréquemment, cette loi exige un complément important. On constate, en effet, que des influences externes déterminent dans un agrégat de cellules des transformations beaucoup plus intensives et plus variées que lorsqu'elles agissent seulement sur une cellule isolée^ s^want librement. Cette dernière ne peut se développer dans une seule direction autant que peut le faire une cellule d'un agrégat cellulaire, attendu qu'elle doit en même temps être a même d'exercer d'autres fonctions nombreuses, nécessaires au développement de sa vie et, par conséquent, conserver l'organisation jusqu'à un certain point variable, qui est requise pour cela. Il en résulte que les relations, dans lesquelles elle peut, d'une façon générale, entrer avec le monde extérieur, sont plus restreintes. En effet, elle ne peut subir que des transformations compatibles avec le maintien de ses autres fonctions et de l'organisation que ces fonctions réclament.

Ainsi, par exemple, une cellule végétale vivant isolément ne doit pas perdre son appareil chlorophyllien, attendu que sans lui le protoplasme végétal est incapable de former les substances nécessaires h la vie, à la croissance et à la reproduction de la cellule ; elle est donc vouée à la mort si son appareil chlorophyllien s'atrophie sous l'action de certaines influences extérieures. Il n'en est pas de même dans les végétaux pluricellulaires, où nous voyons les cellules de l'intérieur des branches et des racines perdre, sans en souffrir, leur chlorophylle.

Prenons des exemples dans le règne animal. Une cellule vivant isolément ne saurait jamais, comme la cellule épidermique, transformer son corps tout en entier en substance cornée ou bien, comme la fibre musculaire, en substance contractile, parce qu'une transformation unilatérale de ce genre ne saurait s'effectuer dans cette cellule^ sans troubler ses autres fonctions et sans nuire à son organisation

générale, qui est nécessaire à sa vie. Elle doit, par conséquent, dans toutes ses réactions aux influences du monde extérieur et dans toutes les transformations qu'elle subit, consen^er néanmoins un état d'équilibre de toutes les fonctions nécessaires à la s^ie. Tel est le seul motif pour lequel, dans des cellules qui vivent isolément, une fonction ne peut jamais se développer à l'extrême et devenir la fonction principale, comme cela a lieu, chez les végétaux et les animaux, dans une foule de tissus (cellules musculaires, nerveuses, glandulaires, etc.). C'est pourquoi, dans le règne des organismes monocellulaires, les structures caractéristiques, affectées à des buts spécifiques, telles que fibrilles musculaires, fibrilles nerveuses, substances de soutien, ne se présentent jamais que sous une forme rudimentaire.

Mais comment se fait-il alors que la cellule isolée, en s'associant à d^autres cellules, acquière la possibilité de subir des métamorphoses importantes, qu'elle ne peut acquérir sans cela ?

La solution de cette question nous amène h nous occuper de la « loi de la di{>ision du tra^f ail physiologique ».

Cette loi, d'une extrême importance pour la compréhension du développement organique, a été fondée par Milne Edwards, perfectionnée par Bronn et Ernbst Habckel, mais surtout bien développée par Hbrbrrt Spbncbr, au point de vue philosophique critique.

MiLNB Edwards a le premier attiré l'attention sur ce fait que, lors du développement des organismes, lors de la différenciation du corps en organes et en tissus, il s'accomplit des processus analogues à ceux qui s'accomplissent dans le développement de la société humaine, où, avec le perfectionnement de la civilisation, la production du travail social devient de plus en plus grande et de plus en plus perfectionnée, en même lemps que le travail varié est réparti, de façon très diverse, sur les différents individus. De là l'emploi de l'expression de « diifision du travail », que l'on a empruntée à la sociologie, pour l'appliquer aux phénomènes analogues que l'on observe dans le règne organisé.

a). La division du travail dans la société humaine ^ comme terme de

comparaison.

Comme la division du travail dans la société humaine est spécialement propre à faire comprendre le processus dont nous avons à nous occuper, nous commencerons par en exposer brièvement le principe.

io8 ANATOMJE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

Vivant isolé à la façon d'un Robinson, Thomme, dans ses rapports avec la nature, doit suffire à toutes les nécessités de la vie, en mettant en œuvre les activités les plus diverses ; il doit, à Faide de ses propres forces, se procurer nourriture, vêtements et abri. Dans ces conditions, il ressemble à une cellule vivant isolément ; elle aussi doit accomplir, h elle seule, toutes les fonctions pour pouvoir se maintenir en vie.

L'homme n'a pu passer de cet état inférieur, où il était semblable à l'animal, à un état de civilisation plus élevé, qu'en s'associant avec d'autres hommes. Grâce à cette association il a, dans une certaine mesiit€y acquis de nousf elles facultés ; ses tendances, ses aptitudes se sont notablement développées et perfectionnées. Car une communauté sociale peut parvenir à utiliser la nature à son profit, bien mieux que l'homme isolé. A la faveur du dé\feloppement de V esprit de solidarité y tout membre d'une communauté se trouve dans la possibilité de concentrer son énergie de travail dans une direction déterminée, ce qui lui était impossible auparavant ; en outre, en exécutant fréquemment le même travail, il devient beaucoup plus habile. Il peut ainsi, sans grande peine, accomplir une plus grande somme d'un travail plus parfait, dont il peut livrer l'excédant aux autres membres de la communauté, en échange d'un travail équivalent, qu'il n'accomplit pas lui-même.

Plus la division du travail est poussée loin dans une société humaine et plus, par conséquent, se développent les liens qui unissent ses membres, plus aussi se trouve assurée et perfectionnée la vie de la communauté et plus est élevé Tétat de son organisation.

Or, conformément à la première loi que nous avons établie précédemment (p. loi), pour que la division du travail puisse devenir plus grande, il faut que les rapports entre la communauté humaine et la nature ambiante soient bien stables et constants. C'est, en effet, à cette condition seulement que le monde extérieur peut agir différemment sxxr les différents membres de la communauté pour les différencier les uns des autres, comme nous l'avons démontré pour les associations de cellules.

Il est certain qu'une tribu de nomades et de chasseurs, qui se déplace fréquemment et dont les relations avec la nature ambiante changent, par conséquent, constamment, se prête très mal à une grande division du travail. Par contre, cette division du travail doit

se perfectionner peu à peu dès qu'une tribu est devenue sédentaire et commence à profiter des diverses occasions, que lui offre la nature, de se procurer la nourriture et de se maintenir en vie. Selon le lieu où il a élu domicile, Tun s'applique k la culture du sol, pour en obtenir un plus fort rendement; un autre s'exerce à Télevage du bétail ; un troisième, établi au bord d'une rivière ou sur le littoral, se livre h la pèche; un quatrième à la chasse. Bientôt à ces diverses professions s^ajoute celle de commerçant : certains individus se chargent d'échanger les produits divers du travail de la communauté entre les différents membres de la tribu, disséminés en différents points d'une contrée étendue. Mais le développement du commerce entraîne peu à peu la création de marchés, de voies commerciales et de moyens de transport. La barque du pêcheur devient le navire, qui permet le commerce h plus grande distbnce et ramène an marché des produits étrangers, plus lointains, obtenus en échange.

Déjà aux premiers âges de la civilisation, la société humaine, par adaptation aux différentes ressources industrielles d'une contrée, s'est divisée en agriculteurs, éleveurs de bétail, pêcheurs, commerçants, navigateurs, etc., en campagnards et citadins. Avec le perfectionnement de la division du travail, on est parvenu à utiliser, à exploiter de mieux en mieux les trésors de la nature ambiante. Grâce à l'échange des produits du travail, il s'est établi une solidarité, un état de dépendance, entre les divers membres de la société; mais en même temps s'est améliorée la conservation de la vie, la façon de se nourrir, de se vêtir et de se loger. En outre, au lieu de cette uniformité que présentent tous les membres d'une tribu de nomades, il s'est formé, entre les divers membres de la société, de véritables différences de structure, en ce sens que le cultivateur, Téleveur, le chasseur, le pécheur, le commerçant, le navigateur, etc., se distinguent les uns des autres par leur mode de vie, leurs habitudes, leurs aptitudes et par des particularités de leur caractère.

Dans beaucoup de cas, le processus, qui d'un agrégat de parties semblables est capable d'engendrer le dissemblable, dès qu'il a commencé à s'effectuer, semble progresser d'une façon continue et déterminer la production de complications toujours nouvelles. Comme chacun le sait, au cours du développement de la civilisation, la division du travail et la différenciation de la société humaine, qui en est la conséquence, ont progressivement pris une extension extrême et

iio ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

atteint un niveau surprenant; et cette marche ascendante continuera longtemps encore. L'homme enlève constamment de nouveaux trésors à la nature et chacun de ces liens nouveaux qui l'unit au monde extérieur constitue la source d'une nouvelle division du travail, d'une différenciation nouvelle et de nouveaux progrès de la civilisation.

Dès que dans une contrée on a découvert un abondant gisement de charbon, de minerais de fer ou de métaux précieux, toute une population s'emploie, comme en Silésie et en Westphalie, à l'exploitation des mines, à l'extraction du fer, à la fabrication des machines. Chaque année, nous voyons de nouvelles découvertes scientifiques faire naître telle ou telle industrie nouvelle, avec de nouveaux procédés de travail qui lui sont propres, fabriques chimiques, électro-techniques, etc.

b) La division du traitait dans l'agrégat cellulaire.

Nous sommes maintenant en mesure de répondre à la question que nous posions au début de cette digression : pourquoi la cellule n'acquiert-elle qu'en s'associant avec d'autres cellules, la possibilité de subir des métamorphoses, qu'elle ne peut subir aussi longtemps qu'elle vit isolément et librement ? L'explication de ce phénomène nous est aussi fournie par la loi de la division du travail qui, dans une communauté de cellules, agit de la même manière que dans une communauté d'hommes et produit les mêmes effets.

Les cellules établissent aussi, dans une certaine mesure, des relations d'échanges entre elles; elles peuvent accomplir des fonctions spéciales, dont les autres cellules de la communauté tirent profit, eii même temps que ces dernières les dédommagent, pour ainsi dire, en accomplissant pour elles, telle ou telle autre fonction spéciale. Nous avons, en effet, établi dans notre Chapitre IV que, dans l'agrégat , toute cellule exerce sur les autres des actions plus ou moins énergiques et de nature variable selon la situation qu'elle occupe vis-à-vis d'elles et selon la distance qui l'en sépare.

En tant que parties d'une unité vitale d'ordre plus élevé, les cellules peuvent se compléter dans leurs fonctions, c'est-a-dire que Tune se charge d'une fonction qui s'est atrophiée dans une autre. A la suite de ces corrélations, de ces liens de solidarité entre les cellules, le milieu ambiant peut alors exercer, sur des cellules isolées ou sur des groupes de cellules de la communauté, des actions capables de

CAUSES DE DIFFÉRENCIATION DES AGRÉGATS CELLULAIRES m

produire des différenciations, qui seraient impossibles si ces cellules vivaient isolément et que, par conséquent, pour se maintenir en vie, elles dussent accomplir les fonctions les plus diverses. Aussi n'est-ce que comme membre d'une communauté qu'une cellule devient capable, sous les influences du monde extérieur, de se développer dans une direction dominante, de perfectionner, souvent a Textrême, une fonction principale, en acquérant simultanément une structure spécifique en rapport avec cette fonction et en perdant aussi, en même temps, une partie des autres fonctions nécessaires à la vie, d'autres cellules exécutant pour elle ces fonctions perdues.

Cette vérité si importante, nous pouvons l'établir aisément à l'aide d'un exemple très instructif, que nous avons déjà signalé brièvement (p. io6) et que nous allons examiner de plus près : je veux parler de l'appareil chlorophyllien des cellules végétales. Pour qu'une plante puisse se nourrir, il est absolument indispensable qu'elle contienne de la chlorophylle et que cette chlorophylle s'y trouve accessible à la lumière. Ce n'est, en effet, qu'à ces conditions que la cellule végétale peut décomposer l'anhydride carbonique de l'air et l'employer à la formation d'hydrates de carbone. Tout végétal monocellulaire, si nous faisons abstraction d'un très petit nombre de groupes de végétaux parasites, ne peut donc perdre son appareil chlorophyllien et ne peut, pur conséquent, vivre que dans des conditions qui permettent à cet appareil de fonctionner, et pour cela il faut notamment qu'il soit exposé à la lumière. Mais, par contre, dans une communauté de cellules, une partie des cellules peuvent, sans inconvénient, perdre la chlorophylle, pourvu que d'autres cellules de la communauté la conservent et fournissent aux premières, pour les nourrir, des hydrates de carbone qu'elles ont formés. Les cellules qui ont perdu leur chlorophylle peuvent alors, par conséquent, vivre à l'abri de la lumière, c'est-à-dire dans des conditions qui voueraient à la mort toute cellule végétale vivant isolément. Chez la plupart des végétaux supérieurs, il s'est fait, comme conséquence d'influences externes, une séparation, une différenciation des cellules, en cellules à chlorophylle et cellules sans chlorophylle, en ce sens qu'une partie des cellules ont acquis une situation telle, qu'elles ne peuvent plus être exposées à l'action de la lumière.

C'est ainsi que se comprennent, comme résultat d'une division du travail déterminée par des causes externes, deux processus très efTi-

lia ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

caces et importants qui se produisent chez la plupart des végétaux, au cours de leur développement. L'un de ces processus est la différenciation des organes de la plante, en organes aériens, verts, et en organes souterrains, dépourvus de chlorophylle. Des racines ont pénétré dans le sol et, bien qu'elles aient perdu la chlorophylle, elles peuvent pourtant vivre dans l'obscurité parce que les cellules vertes, aériennes, les approvisionnent des matières nutritives, qu'elles sont incapables de former elles-mêmes. Mais en même temps, les cellules vertes de la plante, en raison même de la nécessité, dans laquelle elles se trouvent, d'être séparées du sol pour pouvoir prospérer, sont, à leur tour, sous la dépendance des cellules des racines, qui les approvisionnent d'eau et de sels minéraux.

L'autre processus de différenciation s'est, pour les mêmes causes^ produit dans les organes aériens mêmes des végétaux, partout où ils acquièrent une certaine épaisseur. Seules les cellules superficielles, sur lesquelles les rayons lumineux peuvent agir avec une certaine énergie, sont restées vertes ; au contraire, celles qui se trouvent à l'intérieur du tronc et des branches épaisses ont perdu leur chlorophylle et doivent, par conséquent, comme les cellules des racines, être nourries par les cellules vertes, superficielles. Dans les feuilles mêmes, qui cependant constituent les organes principaux de l'assimilation, i\ se produit, sous l'influence directe de la lumière, un contraste entre la texture des cellules externes et celle des cellules internes, lorsqu'elles atteignent une épaisseur considérable, comme c'est le cas pour les feuilles des Sedumel des Cactus. Les cellules de ces feuilles ne sont vertes que jusqu'à une certaine profondeur ; celles des couches plus profondes deviennent de plus en plus dépourvues de chlorophylle et finissent même par être tout à fait incolores comme les cellules des racines, parce que la lumière n'arrive que très affaiblie à l'intérieur de la feuille.

Sous beaucoup d'autres rapports encore, le processus de la division du travail et celui de la différenciation qui marche de pair avec lui, nous autorisent à établir un parallélisme entre l'organisation de la société humaine et celle des communautés de cellules. De même que dans les états de civilisation les plus perfectionnés, la division du travail a fini par devenir infiniment variée, bien qu'elle puisse encore se compliquer davantage, de même aussi, dans le corps des animaux supérieurs, elle a déterminé une diversité de fonctions tout a fait surprenante.

CAUSES DE DIFFÉRENCIATION DES AGRÉGATS CELLULAIRES ii3

Certaines cellules sont devenues spécialement sensibles, soit à la lumière, au son, au contact mécanique, h la chaleur, à des substances chimiques gazeuses ou liquides. D'autres se caractérisent par la propriété qu'elles possèdent de changer de forme par contraction ; d'autres encore sécrètent des sucs digestifs de telle ou telle nature, sucs qui servent à la digestion soit des hydrates de carbone, soit des substances albuminoïdes ou des graisses ; d^autres encore ont pour fonction de protéger Torganisme ; d'autres lui servent d'organes de soutien; d'autres servent au transport des sucs nutritifs, d'autres à la reproduction, etc., etc.

En outre, conformément au principe que nous avons établi précédemment (p. io4), les diverses cellules et les divers groupes de cellules, en même temps que se produisait la différenciation de leur fonction, ont acquis des structures correspondant à cette différenciation et qui leur permettent d'accomplir leur travail spécial, ce qui fait que nous pouvons considérer ces structures comme les outils spéciaux leur servant à l'exécution de ces fonctions. La division du travail physiologique a donc entraîné la différenciation des cellules de la communauté en diverses espèces de cellules sensorielles et nerveuses, en cellules musculaires, en cellules glandulaires, qui peuvent à leur tour être des cellules salivaires, muqueuses, hépatiques, pancréatiques, sébacées, sudoripares, lactaires, rénales, etc., en cellules des nombreuses substances de soutien (cellules conjonctives, cartilagineuses, osseuses), en cellules des parois vasculaires, en cellules sexuelles, etc., etc. Le plus souvent les cellules accomplissant la même fonction -sont groupées dans le corps, tout comme nous voyons des hommes qui s'occupent d'une même industrie se grouper pour former des -associations professionnelles. Nous appelons alors ces associations de cellules, un tissu. C'est ainsi que nous parlons d'un tissu musculaire, d'un tissu nerveux, d'un tissu conjonctif, d'un tissu épithélial, etc.

Cependant, dans le processus de la division du travail, l'homme se constitue une partie de ses moyens de travail spéciaux et de ses outils, d'une façon essentiellement autre que la cellule. Tandis que la cellule se crée, à l'intérieur et aux dépens de sa propre subsistance, des structures appropriées au travail spécial qu'elle doit accomplir, telles que fibrilles musculaires ou nerveuses, fibres de tissu conjonctif et diverses espèces de substances de soutien qui différent par leur composition chimique, l'homme acquiert aussi, il est vrai, des aptitudes, des Hertwic. II. — 8

habiletés spéciales nécessaires à Taccomplissetnent d'un travail déterminé, mais il apprend, en outre, à puiser dans la nature quiTentoure les machines et les outils qui Taident dans son travail, en ce sens qu'il se les construit h Taide du fer, du verre et d'autres substances inorganiques, ou bien à Taide du bois et d'autres matériaux que lui fournit la nature organique. Les fils télégraphiques et téléphoniques sont les nerfs de l'organisme social, qui mettent en relation immédiate et rapide toutes les parties de cet organisme même les^plus éloignées. Aux vaisseaux des végétaux . et aux vaisseaux sanguins des animaux correspondent, dans Torganisme social, les voies de transport destinées aux échanges de la nourriture et des marchandises, canaux navigables, routes, chemins de fer à vapeur et électriques. Innombrables sont les machines, outils et instruments, qui servent à Taccomplissement des fonctions spéciales de la société, à la fabrica* tion d'une foule d'objets, armes de protection ou instruments destinés à l'exploration scientifique systématique de la nature.

TROISIEME LOI. PLUS LA CELLULE SE DIFFERENCIE, PLUS ELLE PERD SON AUTONOMIE ET DEVIENT UNE PARTIE DÉPENDANTE d'uNE UNITÉ VITALE d'ordre PLUS ÉLEVÉ (LOI DE l'iNTÉGRATION PHYSIOLOGIQUE).

A propos de l'exposé de la loi de la division du travail physiologique, nous avons encore à nous occuper d'une relation importante, que Herbert Spencer appelle Vintégration physiologique. Dans une communauté vitale, plus un élément se spécialise dans sa fonction et, par conséquent, se différencie dans sa structure, plus il perd de son autonomie et se trouve mis sous la dépendance des autres parties de la communauté et de la communauté elle-même : il lui devient subordonné ou intégré. Cela signifie qu'il devient une partie essentielle d'un tout d'ordre plus élevé, ce qui fait que la diminution de son autonomie et de son indépendance est proportionnelle à son degré de différenciation.

Le processus de la division du travaily qui conduit à la séparation des fonctions, trousse ainsi son complément naturel et nécessaire dans le processus inç^erse et non moins important de Vintégration^ grâce auquel les parties différenciées et séparées s'unissent, à leur tour, en une unité vitale indivisible, plus élevée et plus perfectionnée.

CAUSES DE DIFFÉRENCIATION DES AGRÉGATS CELLULAIRES ii5

Nous trouvons encore ici un parallélisme très instructif* entre ce qui se passe dans la société humaine et ce qui se passe dans un c( État de cellules ». Dans quelle mesure chacun de nous dépend-il du concours d'autres individus nombreux ainsi que de la prospérité de la société tout entière, au point de vue de la conservation de son existence : pour sa nourriture, sa sécurité personnelle, sa prospérité, ses affaires ? Quelle influence peuvent exercer sur lui des perturbations qui se produisent quelque part dans l'organisme social : une crise commerciale ou industrielle, une. grève, une agitation sociale ou politique ? (c Tandis qu'aux premiers débuts du développement de « la société, dit H. Spbncbr, chaque petit groupe de population, (( souvent même chaque famille distincte pourvoyait a tous les besoins « de son existence, actuellement il existe pour chaque besoin de la (c vie, même pour chaque objet de luxe, tout un appareil compliqué <c de grands et de petits commerçants qui servent d'intermédiaires c< entre le producteur et le consommateur et dont le rôle est de (C mettre à la portée de chacun les produits les plus divers. Chaque « citoyen s'occupe d'une affaire, qui directement ne donne pas satis- (c faction à ses besoins personnels; mais ces besoins sont satisfaits (C cependant, grâce ii une activité générale, qui procure à tous les « choses nécessaires. Cette activité générale ne saurait cesser, ne a fût-ce que quelques jours, sans compromettre le travail, l'industrie <c d'une foule de membres de la communauté. »

Si Ton y regarde de près, on constate donc que, dans la société humaine, l'individu, en dépit de sa liberté apparente et d'un semblant d'indépendance, est au contraire un membre fort dépendant, subordonné, d*un organisme social d'ordre plus élevé.

De même dans une association, dans un « Etat » de cellules, le de^^rc d'intégration est proportionnel au degré de la dii^ision du travail physioiogic/ue. Chez les végétaux et les animaux inférieurs, par exemple chez les Mousses et les Polypes hydroïdes, dont les cellules sont moins différenciées en tissus et organes, ces éléments sont aussi moins dépendants les uns des autres. Aussi peut-on diviser ces organismes en plusieurs fragments : chaque fragment est capable de continuer h vivre par soi-même et de régénérer le tout à ses propres dépens.

Chez les animaux supérieurs, plus la division du travail s'est poussée à l'extrême en même temps que se différenciaient des tissus et des organes de plus en plus distincts, plus aussi chaque partie est

ii6 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

devenue subordonnée au tout et a perdu le pouvoir de continuer à çiçre par elle-même, dès quelle se trouve séparée du tout. C'est ainsi que Tautonomie des cellules en tant qu'organismes élémentaires est abolie au point qu'elles n'apparaissent plus que comme des parties subordonnées et fonctionnant sous la dépendance du tout. Dans leur déterminisme elles sont devenues des instruments, qui n'agissent que dans une seule direction, qui ne servent à l'organisme plus élevé dont elles font partie que d'une façon déterminée par leur structure particulière, et qui ne répondent jamais aux excitations tant externes qu'internes que par leur énergie spécifique. Une cellule osseuse, une cellule cartilagineuse ne peut servir que d'élément de soutien dans l'ensemble de l'organisme; une cellule glandulaire ne réagit aux excitations les plus diverses qu'elle subit qu'en sécrétant un produit spécial, dont la nature est déterminée par l'organisation spéciale de la cellule ; de même, une cellule musculaire ne peut réagir que par une contraction et une cellule nerveuse, par une transmission des irritations qu'elle a reçues. Par suite de l'intégration de plus en plus parfaite qui s'accomplit progressivement au cours du développement, l'action physiologique des cellules s'établit irrévocablement suivant des lois qui résident dans la structure de l'organisme tout entier. Que se passe-t-il, en effet, dans l'organisme lorsque, par exemple, un excitant frappe la rétine et détermine momentanément un mouvement énergique ? D'après ce que nous avons dit, l'irritation est transmise, par de nombreuses fibrilles nerveuses, à l'organe central qui, à son tour, la transmet h des milliers de fibres musculaires, qui se raccourcissent aussitôt sous l'action de l'irritation reçue et mettent ainsi en état de tension un faisceau de fibres tendineuses, qui exerce une traction sur la substance de l'os. Fibrilles nerveuses, fibres musculaires, fibres tendineuses et substance osseuse sont des éléments structurés, qui se sont formés aux dépens du protoplasme pour l'accomplissement de fonctions spéciales. C'est dans ces éléments que s'accomplit le processus occasionné par l'irritation de la rétine. Par contre, si nous faisons abstraction des groupes de cellules ganglionnaires, les centaines de milliers de cellules, qui se trouvent appliquées à la surface des fibrilles nerveuses sous la forme de noyaux des gaines de Schwann, ou qui se trouvent logées, à l'état de corpuscules musculaires, dans les faisceaux primitifs, ou comme corpuscules tendineux entre les fibres de tissu conjonctif, ou encore comme corpuscules osseux, dans

la substance osseuse, toutes ces cellules ne participent pas immédiatement, d'une manière quelconque, à ce processus. Il est certain qu'ici la cellule même n'a aucune influence sur le résultat final produit par l'excitation ; car ce résultat dépend uniquement du mode de disposition régulier des parties structurées, qui existaient déjà toutes prêtes à l'action, disposition qui s'est établie au cours du développement de l'organisme tout entier et qui a conservé son pouvoir fonctionnel, grâce à ses connexions avec l'ensemble de l'organisme.

Ce n'est naturellement pas à dire que les noyaux des gaines de ScHWAXN, les corpuscules musculaires, tendineux et osseux ne soient d'aucune utilité pour les produits du protoplasme qui leur appartiennent. Mais plutôt, grâce aux phénomènes de nutrition qui s'accomplissent en eux, ils maintiennent en état de fonctionner les diverses parties de l'appareil complexe dont nous avons parlé : ils nourrissent les fibrilles nerveuses, musculaires, tendineuses et la substance osseuse et, de plus, quand c'est nécessaire, ils les régénèrent dans une certaine mesure et rétablissent leurs relations.

Ce que nous venons de dire peut s'exprimer d'une autre manière. Le résultat final produit par Tirritation de la rétine n'est pas la conséquence d'un compromis entre les innombrables individus-cellules qui y ont coopéré, mais il s'explique par des lois générales, qui reposent sur l'ensemble de l'organisation de l'organisme, dont les cellules constitutives sont devenues des parties intégrées. Il en résulte que dans les expériences de physiologie faites sur un organisme très hautement différencié, les cellules passent plutôt à l'arrière-plan, comparativement aux propriétés de l'ensemble de l'organisme, tandis qu'au contraire, dans les recherches de morphologie on est plutôt tenté de considérer les cellules comme la chose essentielle, comme les organismes élémentaires, grâce à la coordination desquels l'organisme plus complexe, qu'ils constituent par leur association, se trouve seulement réalisé.

de la double condition de la cellule en tant qu'organisme

élémentaire et en tant que partie déterminée et intégrée

d'un organisme plus Élevé.

Nous venons de dire qu'il y a deux façons d'envisager un organisme : nous les distinguerons en les qualifiant, l'une àe physiologique^ l'autre,

ii8 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

de morphologique. L'une et l'autre sont trop exclusives : Tune sacrifie trop la partie au tout ; l'autre, le tout à la partie. Ni l'une ni l'autre n'est scientifiquement correcte. Ceci nous amène à nous occuper d'une controverse, qui règne dans la littérature, concernant la valeur de la cellule.

A nos yeux, le principe cellulaire, qui exagère souvent la valeur de la cellule en la qualifiant d'unité vitale, de centre vital, d'organisme élémentaire, nécessite, lorsqu'on l'envisage k un point de vue général, certaine restriction, certain correctif. D'autre part cependant, il faut se garder de tomber dans Terreur inverse et de méconnaître l'importance générale qu'offre la notion de la cellule, au point de vue biologique. C'est cette erreur que me semblent avoir commise Sachs, db Bary, Whitman, Raubbr et autres, dans des dissertations intéressantes, auxquelles je puis me rallier, à maints égards, si je fais abstraction d'un point qui s'y trouve développé.

Ces auteurs contestent la portée et la valeur générale de la théorie cellulaire. Je vais m'arrêter quelques instants aux considérations qu'ils ont exposées et examiner nettement, à tous points de vue, la signification de la cellule en tant qu'unité vitale autonome et en tant que partie subordonnée d'un tout ou d'une unité vitale d'ordre plus élevé.

Le célèbre botaniste Sachs considère que c'est une interprétation absolument erronée que d'admettre « que toute la constitution et « l'augmentation de volume d'une plante puisse s'expliquer par la « vie de ses différentes cellules. » « La croissance de la plante tout « entière et de tout organe de cette plante est, tout comme la crois- « sance de ses différentes cellules, le résultat de lois générales, qui <( régissent la formation de la matière organique tout comme celle de t( la matière inorganique. » — « La formation des cellules est, pour (c Sachs, un phénomène, très général, il est vrai, dans la vie orga- « nique, mais qui cependant n'est que d'importance secondaire ; en « tout cas, c'est uniquement une des nombreuses expressions de « l'énergie formatrice, qui réside dans toute matière quelconque, « mais avec son maximum d'intensité, dans la substance organique. »

La même idée a été condensée par de Bahy dans cet aphorisme saisissant : « La plante forme des cellules^ mais la cellule ne forme pas « la plante, »

C'est d'une façon semblable que s'est exprimé le naturaliste américain, Whitman, dans un intéressant discours, qu'il a prononcé au

Congrès de Zoologie, tenu à Chicago à l'occasion de l'Exposition universelle, et dont le sujet était: « De l'insuffisance de la théorie cel- « lulaire pour la théorie du développement. » A l'aide d'exemples, Whitman cherche a démontrer que la formation des cellules n'exerce aucune influence directrice (directive influence) sur les processus de formation. « C'est ainsi que dans l'œuf, la division cellu- (c laire s'accomplit, du commencement à la (in, sans modifier la forme « du disque germinatif en un point essentiel quelconque, que la seg- <( mentation de l'œuf se fasse régulièrement ou qu'elle se fasse irré- « gulièrement. Le mystère, le secret de l'organisation, de la croîs- « sance, du développement ne réside pas dans la division cellulaire, « mais dans des éléments plus élémentaires encore de la substance « vivante (idiosomes). C'est dans ces éléments qu'a son siège toute a croissance (assimilation, reproduction et génération). Les idiosomes « composent toute substance vivante ; ils sont les détenteurs de l'héc( redite et les véritables générateurs, créateurs, des organismes. Leur « action n'est pas restreinte par des limites cellulaires ».

Ce que sont ces éléments et comment ils déterminent la forme des organismes et leur différenciation, c'est, pour Whitmax, le problème des problèmes, qui seul peut faire jaillir la lumière.

a L'essence de l'organisation » dit Whitman, et ici il se place absolument au même point de vue que Sachs (c ne peut pas plus résider <f dans le nombre des noyaux de cellules que dans le nombre des ff cellules mêmes. La structure que nous constatons dans la mosaïque ce des cellules n'est nullement la base même de l'organisation. L'eni- « bryologie comparée nous apprend que l'organisme régit la forma- « tion des cellules, en ce sens qu'il emploie pour arriver au même <c but, tantôt une, tantôt quelques-unes, tantôtde nombreuses cellules, « qu'il accumule les matériaux cellulaires et dirige ses mouvements « et forme ses organes, comme si les cellules n'existaient pas ou comme <c si elles n'étaient pour ainsi dire qu'entièrement subordonnées à sa cf volonté. »

Des idées semblables ont, avant Whitman déjà, été exprimées, quoique sous une forme un peu différente, parRAUBER dans ses « Nouveaux principes relatifs à la connaissance de la cellule ». Aux partisans de la théorie cellulaire, qui dans leurs études placent la cellule au premier plan et prétendent expliquer qu'un organisme complexe est le produit de l'association de cellules, Raubbr oppose cette thèse : (c Le

lao ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

(( tout détermine les parties, tandis que les parties ne déterminent (( pas le tout. L'organisme complètement formé nVst autre chose que « Tœuf accru d'une façon régulière et divisé. Le déterminisme de son « mode de croissance se trouve contenu dans rœuf, tout comme le <( déterminisme de son mode de division. L'œuf est donc le tout sous a sa forme la plus jeune ».

Raubbr appelle aussi, comme Sachs, a l'organisme en voie de (( formation, un corps protoplasmique qui s'accroît suivant des direc- (( tions déterminées, se subdivise suivant les diverses dimensions de u l'espace et se décompose d'une façon régulière, tant au point de vue « chimique qu'au point de vue histologique ».

La théorie cellulaire poussée à l'extrême n'est pas plus exacte à elle seule, que ne l'est l'opinion défendue par les aphorismes de Sachs, Whitman et Raubrr. En effet, autant il est erroné, lorsqu'on tient compte des cellules, de vouloir négliger l'importance du tout, dont dépendent cependant fexistence et le mode d'action des diverses cellules, autant on se trompe lorsque l'on veut expliquer le mode d'action du tout sans tenir compte en même temps de la compositron de ses parties constitutives. Le tout et les parties forment un même ensemble. Comme le dit Kuno Fischer eu se plaçant à un point de vue philosophique général « ils sont aussi essentiellement distincts qu'en rapport « entre eux. On ne peut songer au tout sans songer à ses parties, « pas plus qu'aux parties sans songer au tout. Le tout n'est le tout que (( par rapport aux parties, dont il constitue l'ensemble. Les parties ne « sont des parties que par rapport au tout, vis-à-vis duquel elles se « comportent comme parties. Ainsi l'une quelconque de ces deux a notions exige l'autre comme condition nécessaire ».

A mon avis, les expressions a la plante forme des cellules » ou a la cellule forme la plante » ne sont nullement des antithèses qui s^excluent. On peut les employer l'une et l'autre, ii la condition que l'on n'ait en vue que le rapport dans lequel se tiennent l'une vis-à-vis de l'autre, la cellule comme partie et la plante comme tout. Car il ne s'iigit exclusivement là que d'une façon de comprendre l'organisation de l'animal et du végétal.

CAUSES DE DIFFÉRENCIATION DES AGRÉGATS CELLULAIRES lai