Beschreibung und Erlàuterung einer Knùchernen Kniege

lenks-Ankylosey i885.

21. — Ueber die Enlwickelung des Froscheies hei Aufhebung der

richtenden Wirkung der Schwere.

22. — Ueber die Bestimmung der Ilauptrichtungen des Froschembryos im Ei und ûber die erste Theilung des Froscheies. Breslauer Srtzliche Zcilschrifl. i885.

28. JuL. Sachs. — Vorlesungen ûber Pflanzenphysiologie, 1882.

24. — Mechanomorphose und Phylogenie. Flora, t. LXXVIII, 1894.

25. Oscar Schultze. — Ueber die unbedingte Abhàngigkeit normaler thierischer

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26. ScHWE^sDRNER. — Dus mcchanische Princip im anatomischen Bau der Mono-

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28. Herbert Spencer. — Die Principien der Biologie, t. II, 1877, p. 274 à 283,

2o5 à 224* etc.

29. VôciiTiKG. — Ueber die Theilbarkeit und die Wirkung innerer und âusserer

i5o ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

Kràfle auf Organbildung in Pflanzentheilen, Pflûger*8 Archiv., t. XV, 1877.

3o. — Ueber Organbildung im Pflanzenreich. Fasc. i et a. Bonn, 1878

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3i. G. Wetzbl. — Transplantationsversuche mit Hydra. Archiv. f. mikrosk. Anat.,

Sa. WiLsoN. — On cleavage and mosaîk work. Archiv. fur Enlwicklungsmechanik, t. III, 1896.

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34. — Ueber die innere Architektur der Knochen, Virchow's Arch., t. L, 1870.

35. H.-E. ZiBGLER. — Ueber Furchungunter Pressung.\eThw[ïd\. d. anat. Geselkch.,

36. — Untersuchungen ûber die Zelltheilung. Verhandl. d. deutsch. zool. Gesellsch., 1896.

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EVELOPPEMENT

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i52 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

(anthéridies et archégones). Or, on peut à volonté provoquer la formation de ces organes, soit sur la face supérieure, soit sur la face inférieure des prothalles.

Ainsi que Leitgbb Ta fait pour la première fois, on se procure des matériaux propres h l'expérimentation en semant à la surface d'une solution nutritive les spores de Ceratopteris thalictroif/es, fougère qui vit dans les endroits humides. On dispose de la sorte des prothalles qui se forment aux dépens des spores et qui constituent des lamelles flottantes, dont on peut éclairer la face supérieure ou la face inférieure. Lorsqu'on fait tomber sur eux la lumière de haut en bas, les rhizoïdes, les anthéridies et les archégones se forment, comme c'est le cas dans les conditions normales, h la face inférieure tenue dans l'obscurité. Si, au contraire, on la fait tomber de bas en haut, les choses se modifient. c( Les prothalles croissent dans le liquide, vers « la lumière incidente ; mais ils se recourbent dès qu'ils commencent « à présenter de véritables faces, de telle sorte que l'une d'elles vient « se placer perpendiculairement a la lumière incidente. » Les deux faces se trouvent alors disposées de la même façon vis-à-vis du milieu ambiant ; toutes deux baignent dans l'eau. Il n'existe de différence entre elles qu'en ce qui concerne leur éclairage. Les archégones et les rhizoïdes se développent alors sur la face supérieure, c'est-à-dire sur la face tenue dans l'obscurité.

Chez certaines phanérogames, le lieu de formation des racines est influencé de la même manière par la direction de l'éclairage. Comme sujet favorable à l'expérience, Vochting a recommandé une Cactée de petite taille, Lepismium radicans, et Sachs, le lierre.

Lepismium possède de larges tiges aplaties, à bords saillants et alilormes, qui sont couverts de petites feuilles écailleuses. Les tiges sont rampantes ou s'élèvent un peu au-dessus du sol ; au milieu de leur face inférieure, elles émettent des racines aériennes, disposées en séries longitudinales. « L'observation, dit Vochting, nous apprend « que les racines se forment toujours sur celle des faces de la tige « qui est le moins éclairée ; on ne les rencontre jamais sur la face qui « reçoit directement la lumière. Si l'on attache verticalement les « branches et qu'on les dispose de telle sorte que la lumière tombe « sur l'une de leurs faces, on constate que les racines se forment sur « la face opposée, tournée vers l'obscurité. Si, lorsqu'il s'est ainsi formé « de nombreuses racines, on retourne la plante de telle sorte que la

LES FACTEUnS EXTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE i53

a face, qui précédemment était dans Tobscurité, se trouve tournée « vers la lumière, les nouvelles racines se forment de nouveau sur la « face dirigée vers Tobscurité. Après avoir fixé des rameaux de façon « qu'ils sortent horizontalement du pot, sans qu'ils soient d'aucun « côté en contact avec un objet capable de les mettre dans Tombre, a si on les éclaire par le haut, les racines se forment sur la face infect rieure. Si, ensuite, ces rameaux conservant leur position horizon- « taie, on les éclaire de bas en haut, les nouvelles racines qui se « forment se développent sur la face supérieure. »

Un lait semblable a été observé par Sachs chez le lierre [Hederay

FiG. 66. — Pousse de lierre (lledera lielix). i4, elle est éclairée depuis plusieurs jours par sa face dorsale ; B, elle est éclairée depuis plusieurs jours par sa face ventrale ; C, disposition ultérieure prise par la pousse B. D'après Sachs, fig. 33g.

fig. 46). Lorsque, dans des conditions normales, ses rameaux grimpent sur un mur, il ne se développe de racines adhésives que sur la face tournée vers ce mur, que Ton désigne sous le nom de face inférieure et qui se trouve dans Tobscurité. C'est encore le cas lorsqu'un rameau rampe horizontalement, la face inférieure dirigée vers le bas. Par contre, les racines aériennes cessent de se former sur cette face, lorsqu'on l'expose longtemps à la lumière et, dans ces conditions, elles se forment sur la face qui primitivement était tournée vers la lumière.

Les expériences faites par Vochting sur les rnmeau.r du saule démontrent aussi nettement l'influence de la lumière. Chez plusieurs espèces de saules, sous l'écorce des rameaux de l'année se trouvent des ébauches de bourgeons qui, dans des conditions déterminées, produisent des racines. Toutefois ces racines ne se forment que sur la face opposée à la lumière. Si l'on veut que ces ébauches deviennent

i54 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

des racines sur tout le pourtour d*un rameau, il faut entourer la partie du rameau, où Ton désire que ce processus se réalise, d'une douille noire, afin de la mettre à Tabri de Faction directe de la lumière.

Tous les phénomènes en connexion avec la reproduction des végétaux dépendent souvent aussi de la lumière. Ce sont surtout les nombreuses études de Klbbs sur cette question, qui nous ont fait connaître des faits intéressants. Je signalerai entre autres un cas très instructif, le développement de Funaria hrgrometrica, petite mousse très commune.

Les spores, que Ton a semées sur une solution nutritive germent et forment, comme chez toutes les mousses, une sorte de prothalle, le protonéma, qui ressemble beaucoup à une algue filamenteuse, avec laquelle on le confondait naguère. Sur le protonéma naissent, quelques semaines plus tard, par bourgeonnement, de jeunes mousses qui constituent une seconde génération, sexuée. Or, pour que ces bourgeons se forment, il faut absolument que la lumière ne soit pas trop faible. C'est ainsi que « si Ton place dans une demi-obscurité, par « exemple au fond d'une chambre éclairée, une culture de proto- « némas bien formés, de trois à quatre semaines, il ne s'y déve- « loppe pas de bourgeons ; tandis que les protonémas des cultures « de même âge exposées h la fenêtre de la chambre, en montrent de (( nombreux ».

Klebs a tenu dans la demi-obscurité, deux années durant, des cultures de protonémas. Leurs filaments assimilèrent et continuèrent h croître, tandis que, placés dans les conditions normales, ils s'atrophiaient et disparaissaient, après avoir produit de jeunes mousses par bourgeonnement. L'organisme s'était donc arrêté dans son développement et maintenu dans un état, qui normalement n'est que transitoire ; il n'avait pu acquérir sa forme sexuée, plus hautement organisée, parce que l'intensité de la lumière était insuffisante.

On a obtenu expérimentalement un résultat semblable avec une Floridée d'eau douce, Batrachospermum.

Les transformations occasionnées, par la présence ou l'absence de lumière, dans la structure de certains organes chez les phanérogames, sont de tout autre nature. Les recherches de Stahl, Génrau DE Lamarlière, Kbllbr, etc., prouvent que les feuilles des plantes qui vivent k l'ombre ont une structure un peu différente des feuilles des plantes qui poussent à la lumière. On peut d'ailleurs aussi observer

EMENT ORGANIQUE i55 le espèce, selon que Ton

il, c'est-à-dîre dans une

fe^«»it««wJ^Œâ'rSS^êS'«;i4|^*?^^Wt^^^^' "'»* demi- ombre: B, coupc rrarwLrrjfi/.î ,«w»*^ s^Hti^- A A cij« . AA . c^ .;«.•. i ^MÏ fm«nchyme spongieux; /t lacune inler-

jré par des cellules de deux !4indrîques, très alloTigées j^'ace de la feuille, coiiiïtiyen palissade [p) qui siège

i56 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

a la face supérieure de la feuille. Dans ces cellules en palissade, les corps chlorophylliens tapissent les parois latérales, allongées ; ils occupent donc une position de profil (voir Livrb premier, p. 99). La seconde forme de tissu parenchymateux est le parenchyme spongieux [sch), qui se compose de cellules plutôt polyédriques ou légèrement aplaties dans le sens de la surface de la feuille. Ce tissu forme, à la face inférieure de la feuille, une couche plus ou moins épaisse, sous-jacente aux cellules en palissade. Dans les cellules du parenchyme spongieux les corps chlorophylliens sont disposés le long des parois cellulaires parallèles à la surface de la feuille ; ils occupent donc une position de face. Dans les cellules en palissade, les corps chlorophylliens sont exposés à une lumière très vive, tandis que dans les cellules du parenchyme spongieux, ils ne sont exposés qu'à la lumière affaiblie que laissent passer les assises de cellules sus-jacentes. « Les cellules en « palissade ont la forme le mieux adaptée à la lumière intensisfe et « les cellules surbaissées du parenchyme spongieux^ la forme le mieux « adaptée à la lumière de faible intensité, »

L'étude comparative de la structure des feuilles, à laquelle s'est livré Stahl, a démontré que les feuilles des plantes qui vivent toujours il Tombre, telles que Oxalis acetosella^ Mcrcurialis perennis, etc., qui poussent dans les bois, sont formées par un parenchyme spongieux. Par contre, les feuilles des plantes qui vivent au soleil, telles que Galiumverum^ etc., sont surtout formées par du parenchyme en palissade. Lactuca scariola, lorsqu'elle vit dans un endroit ensoleillé, a ses feuilles verticalement placées et formées de cellules en palissade sur les deux faces ; lorsqu'elle pousse dans un endroit ombragé, ses feuilles sont étalées horizontalement et, dans ce cas, presque tout leur parenchyme vert est constitué par des cellules spongieuses aplaties.

D'après les recherches de Stahl, le hêtre, qui de nos arbres forestiers s'adapte le mieux à des conditions d'éclairage très diverses, nous fournit l'un des meilleurs exemples démontrant combien la structure des feuilles varie selon que l'intensité de la lumière est forte, moyenne ou très faible (fig. 47). Les feuilles qui poussent à l'ombre se distinguent de celles qui poussent au soleil, non seulement par leur taille plus minime, mais encore par leur minceur et leur structure. L'épais- « seur de la feuille du hêtre qui pousse au soleil (fig. 4?, B) est trois « fois plus considérable que celle de la feuille qui pousse à l'ombre

« (fig. 47, C). Si l'on compare les coupes transversales de ces feuilles, « on a peine a croire que Ton ait affaire au même organe d'une seule « et même espèce. »

a Le parenchyme d'assimilation de la feuille qui vit au soleil est <( presque entièrement formé par des cellules en palissade. Sous l'é- <( piderme de la face supérieure de la feuille, se trouve une assise de « cellules en palissade extrêmement étroites et élevées ; plus profondé- <( ment, il existe encore une ou deux assises de cellules semblables, u Seules, quelques cellules de la face inférieure sont étendues parai- (( lèlement à la surface de la feuille. La grande majorité des corps « chlorophylliens tapissent les parois cellulaires perpendiculaires à la « surface de la feuille ; un très petit nombre seulement occupent, <( non pas une position de profil, mais une position de face.

« Le parenchyme de la feuille qui vit à l'ombre (C) est principale- « ment formé par des cellules étoilées aplaties (scA). Seules les cellules « de l'assise supérieure affectent une forme qui se rapproche de celle <c des cellules en palissade : elles sont infundibuliformes {p). En com- (( parant les deux coupes B et C, nous constatons en outre que les « membranes des cellules de l'épiderme ont une épaisseur différente « et que les espaces intercellulaires ont une taille différente. »

Entre ces deux termes extrêmes (B et C) peuvent exister tous les stades intermédiaires, selon l'intensité de l'éclairage du milieu. Notre fig. 47 A représente l'une de ces formes intermédiaires. Sous Tépi- •derme qui revêt la face supérieure de la feuille, on distingue deux assises de cellules en palissade (p) et, plus profondément, du côté de la face inférieure, du parenchyme spongieux {sch).

G. DB Lamarlière a obtenu des résultats semblables par ses recherches expérimentales sur l'influence qu'exercent l'ombre et la lumière sur le développement des feuilles. Au soleil, les feuilles ■deviennent plus épaisses et acquièrent une autre structure, ce qui se -constate le mieux chez Taxas baccata. Les feuilles qui vivent au soleil sont, chez cette espèce, selon les circonstances, de 5o à 100 pour 100 plus épaisses que celles qui vivent à l'ombre. Cet épaissis- -sement est surtout dû à une augmentation du parenchyme en palissade, dont l'épaisseur est de i35 [jt. dans les feuilles à l'ombre, tandis qu'elle atteint 2i5 pi. dans les feuilles exposées au soleil. Sous l'in- Uuence d'une lumière plus intense, se forme, dans beaucoup de cas, soit une seconde assise de cellules en palissade, soit un tissu cellu-

i58 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

laire plus épais, qui font défaut, Tun et l'autre, dans les feuilles qui poussent à Tombre.

Le règne végétal nous fournit encore d'autres exemples nombreux de transformations semblables, déterminées par la lumière dans la structure.

Dans le règne animal il est plus difficile d^observer si la lumière arrête ou favorise le développement de certains organes. Néanmoins nous y trouvons aussi des exemples probants. Dans ses recherches expérimentales sur Tinfluence qu'exerce la lumière sur Torganogenèse des animaux, Lœb en a signalé quelques-uns.

La colonie à'Eudendrium racemosum peut se cultiver dans un aquarium d'eau de mer ; mais, peu de jours après qu'on l'y a déposée, tous les polypes meurent et ne tardent pas à être remplacés par de nouveaux polypes qui se forment, par bourgeonnement, aux dépens de la tige ramifiée de la colonie. La lumière joue un rôle essentiel dans ce processus de régénération. C'est ce que l'on peut aisément prouver si l'on cultive des colonies qui ont perdu leurs polypes, les unes à la lumière, les autres, dans l'obscurité, toutes les autres conditions étant les mêmes de part et d'autre. Dans les cultures exposées à la lumière, il se développe, dans l'espace de cinq jours, de nombreux polypes nouveaux^ tandis que dans l'obscurité il ne s'en régénère aucun dans le même laps de temps. Même après trois semaines, la régénération na pas encore débuté. Cependant elle peut encore s'effectuer si l'on expose à la lumière des colonies qui, pendant trois semaines, ont été tenues dans l'obscurité. Dans ce cas, après cinq jours, toutes les ramifications de la tige sont couvertes de polypes régénérés.

D'autres expériences ont démontré que la présence ou l'absence de lumière modifie beaucoup la coloration de la surface du corps. C'est ce que Flbmming a établi pour les larves de la Salamandre, et Lœb,. pour les embryons de Fundulus.

Si l'on tient dans une demi-obscurité de très jeunes larges de Salamandre, leur pigment cutané se développe davantage et les animaux prennent une coloration plus foncée. Si, au contraire,' on les élève à la lumière dans des vases de porcelaine blanche, les autres conditions restant les mêmes (température de la chambre, nourriture à l'aide de Tubifex ris^ulorum, etc.), les larves palissent. Or, cette décoloration, que l'on peut aussi, d'après Fischbl, déterminer dans l'obscurité, en élevant la température de l'eau à 20^, est due à une diminution de

la quantité de pigment. D'après les données de Fischbl, confirmées par Flbmming, « chez les larves pâlies, la quantité de pigment que (( contiennent les cellules épidermiques est notablement amoindrie ; « en second lieu, les cellules pigmentées de Tépiderme, au lieu d'être « ramifiées, ne possèdent que de rares prolongements, la plupart (c d'entre elles étant rétractées, arrondies ou ovalaires ; en troisième a lieu enfin, les grandes cellules pigmentées du derme cutané, au (( lieu d'être ramifiées, sont presque toutes rétractées et de forme c( arrondie ».

De même que pour les larves de la Salamandre, la pigmentation des embryons de Fundulus varie, selon qu'ils se développent à la lumière ou dans l'obscurité. A la lumière, il se forme, surtout dans la paroi du sac vitellin, de nombreuses cellules pigmentées noires et rouges, (c qui émigrent le long des parois des vaisseaux sanguins et leur « forment une sorte de gaine d'enveloppe ». Les embryons pourvus de leur sac vitellin acquièrent ainsi peu à peu un aspect absolument foncé. Par contre, si l'on cultive dans l'obscurité des embryons de ce poisson, les cellules pigmentées se forment, il est vrai, dans la peau du corps de l'embryon, comme c'est le cas normalement dans Tépithélium pigmenté de la rétine ; mais la paroi du sac vitellin reste absolument claire et transparente. Il ne s'y développe, en effet, qu'un très petit nombre de cellules pigmentées, qui émigrent aussi le long des vaisseaux sanguins, mais qui, au lieu de leur former une gaine presque continue, ne s'y trouvent que très disséminées. Vers la fin de la période du développement, ces cellules font généralement défaut dans les mailles du réseau vasculaire.

L'obscurité complète et permanente est une condition défavorable à la formation du pigment. C'est ainsi que Proteus anguineusy qui vit dans la grotte d'Adelsberg, est absolument incolore. Mais sa peau se pigmente et devient un peu plus foncée lorsqu'on le tient à la lumière, dans un aquarium (Eimbr).

Les rayons très réfrangibles du spectre, les rayons ultras^iolets et bleuSy exercent une action excitante, stimulante sur les processus organiques et y partant, sur la formation des organismes ; au contraire^ Vaction des rayons peu réfrangibles, des rayons rouges, produit le même effet que V absence complète de lumière. Cela est vrai pour les végétaux comme pour les animaux.

Sachs a cultivé pendant plusieurs années des plantes de Tropœo-

iCo ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

lum majus dans des caisses à moitié fermées, dont Tune des parois, la seule qui laissât passer la lumière, était fermée par une cuvette de verre. Sur une moitié de la caisse, la cuvette était remplie d'eau pure ; sur l'autre moitié, elle contenait une solution de sulfate de quinine, qui a la propriété de transformer, par fluorescence, les rayons ultraviolets qui la traversent, en rayons très réfrangibles. Ces expériences ont démontré que les plantes recevant la lumière qui avait traversé la solution de sulfate de quinine, ne fleurissaient pas. En effet, des 26 plantes qui formaient l'objet d'une même expérience, une seule porta une fleur étiolée, tandis que 20 plantes, normalement éclairées fournirent 56 fleurs.

LoEB a obtenu un résultat analogue par des expériences semblables qu'il fit sur Eudendriuin raceinosumy dont nous avons déjà parlé. Il éclairait les colonies en obligeant les rayons lumineux à traverser des verres rouges ou des verres bleus. Or, il constata que, sans exception, « seuls les rayons bleus, très réfrangibles, favorisent la formation c( des polypes, tandis que les rayons rouges, peu réfrangibles, agis- « sent de la même façon que l'obscurité ». Les polypes néoformés dans la lumière bleue mouraient même si, dans la suite, on les portait dans la lumière rouge.