CHAPITRE XIII

états différents et modifications des cellules chez les organismes pluricellulaires (hypertrophie, atrophie, métaplasie, hyperplasie, nécrose)

Dans les chapitres qui précèdent, nous avons cherché à démontrer, à la fois par des considérations théoriques et par un certain nombre de faits et d'expériences, que la cellule, dans un organisme pluricellalaire, est soumise à l'influence de son voisinage non seulement immédiat, mais encore plus ou moins éloigné. En effet, si les cellules qui Tavoisinent et, finalement, les cellules de tout l'organisme exercent indiscutablement sur elle des actions innombrables (corrélations), elle est, en outre, soumise, d'une manière ou de l'autre, à des influences du monde extérieur.

La vitalité d'une cellule consiste en ce qu'elle réagit vis-à-vis de tous ces agents d'une manière qui varie selon sa nature, et ses réactions sont soumises à la loi de causalité. Au lieu de dire qu'elle réagit selon sa nature, on peut dire selon l'organisation qu'elle a héritée de ses ancêtres (voir chapitre XVIII), ou selon l'organisation de son idioplasma. On peut appeler Vétat de la cellule^ le caractère particulier qu'elle prend nécessairement, en raison de son activité vitale, selon la nature des causes qui agissent sur elle. Quand il en résulte une structure particulière, on peut alors parler de modifications spéciales de la cellule.

D'après la théorie de la biogenèse, les cellules de même organisation héréditaire, qui proviennent de la segmentation d'une celluleœuf et continuent à se multiplier par division, présentent des états de plus en plus différents et variés, parce que, grâce aux causes si diverses qui exercent leur action sur les différents points de l'orga-

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nisme complexe, leur activité vitale propre se manifeste dans une direction de plus en plus nettement spécialisée. Elles subissent, eo outre, les modifications les plus diverses, en ce sens que leurs états différents sont en connexion avec Tapparition de structures spéciales, accessibles h notre observation, et qui nous servent de base pour classer les cellules en différents ordres, familles et groupes de tissus.

A rorganisation héréditaire de la cellule s'ajoute donc une structure acquise, qui exprime son état particulier, déterminé par les circonstances les plus di{'erses. Dans les tissus il faut, par conséquent ^ distinguer deux substances organisées, plus ou moins opposées l'une à l'autre: une substance qui est le substratum de toute l'organisation héréditaire de la cellule, c'est-à-dire F idio plasma de Naegbli, qui, dans notre théorie, est contenu dans les substances nucléaires, et une autre substance, formée en pue d'un travail spécial, la matière formée, la a formed matter » ^^ Beâlb, ou le produit du protoplasme.

L'idioplasma a une organisation constante, en ce sens qu'il peut se présenter sous les états les plus divers sans perdre son « caractère spécifique », le caractère qu'il possède dans l'espèce. C'est de lui que dépend la constance de Tespèce, il est le support, le substratum, le détenteur de toutes les tendances héréditaires de Tespèce, tendances qui, dans le cours de milliers d'années, ne se modifient guère d'une façon appréciable pour nous. C'est une substance qui, au cours des processus vitaux, se maintient intacte, parce qu'elle introduit constamment dans son organisation d'autres éléments matériels, à l'aide desquels, non seulement elle répare ses pertes, mais gagne plus qu'elle n'a perdu, ce qui fait que sa masse augmente, s'accroît.

Le produit du protoplasme est, au contraire, une substance passa^ gère, que la cellule, sous l'influence de l'idioplasma, forme à titre de réaction à l'action de certaines causes déterminées, une substance qui fréquemment ne persiste qu'aussi longtemps qu'agissent les causes qui déterminent son apparition dans l'organisme de la cellule. C'est une substance qui permet à l'organisme de la cellule d'exercer certaines actions spéciales, d'accomplir une fonction spécifique. Tandis que l'idioplasma contient toutes les propriétés héréditaires de la cellule, qu'il constitue donc une substance formative, le produit du protoplasme est une ébauche, une tendance déterminée, qui a pris un développement déterminé sous l'action de circonstances déterminées, en

même temps que d'autres ébauches, d'autres tendances, résidant dans l'idioplasma à côté d'elle, restent à Fétat latent.

Le protoplasme occupe, jusqu'à un certain point, une place intermédiaire entre l'idioplasma et la a matière formée »; c'est une substance, par l'entremise de laquelle l'idioplasma se met en relation avec le monde extérieur, se nourrit et donne lieu à la formation des produits du protoplasme (plasma de nutrition de Xaegrli).

Dans ce chapitre, partant des idées que nous avons développées, nous nous occ^iperons, d'une façon un peu plus détaillée, des états sous lesquels les cellules se présentent h nous en. tant qu'éléments formateurs des tissus.

Comme les cellules elles-mêmes, la plupart des produits plasmiques sont le siège d'échanges de matière et de transformations de forces, qui s'accomplissent tantôt rapidement, tantôt plus lentement. Ils sont même spécialement utilisés dans la vie des tissus, car ce sont des parties de cellules, chargées de fonctions particulières. Les fibrilles musculaires, les fibrilles nerveuses,' les faisceaux conjonctifs, les substances fondamentales des tissus osseux et cartilagineux, ont, chacun selon sa nature, à accomplir dans l'organisme un travail qui exige une consommation de matière. Etant donné que, comme nous l'avons dit déjà, la vie n'est que la résultante d'un mouvement de destruction et de néoformation continuel de substance organique, les produits du protoplasme, par le fait même de leur activité, se consument peu à peu et doivent, pour se maintenir dans leur état primitif, être remplacés par des produits nouveaux, qui sont eux-mêmes le résultat de l'activité formatrice des cellules dont ils font partie intégrante.

Telle est la cause fondamentale de leur grande instabilité. Car, comme nous l'avons fait ressortir dès le début, la formation des produits du protoplasme est toujours liée à certaines conditions spéciales, parfois très complexes. Il en est des phénomènes physico-chimiques qui se passent dans le laboratoire de la cellule, comme de la production artificielle des composés organiques très complexes. Le chimiste n'arrive jamais à les produire directement, c'est-à-dire en mélangeant les corps simples qui entrent dans leur constitution. Il doit, pour obtenir un hydrate de carbone d'une formule de structure déterminée, trouver au préalable les conditions dans lesquelles les corps simples se combinent en un tout complexe, et pour cela il suit souvent une Hertwig. II. — 17

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voie détournée. De même, la substance musculaire, nerveuse, cartilagineuse ou autre, ne peut se former dans la cellule que si Tensemble des causes, qui doivent agir pour former chacune de ces substances, se trouve réalisé.

L'instabilité des produits du protoplasme provient donc de ce que les conditions dans lesquelles se trouvent les cellules, et par conséquent les états de ces cellules, peuvent se modifier ; ou inversement, le maintien des produits du protoplasme dans leur état normal n'a lieu que si les tissus en général restent placés dans les conditions où ils se sont formés et dans lesquelles ils fonctionnent. Non seulement ils doivent être préservés des influences nuisibles qui peuvent agir sur eux : nutrition défectueuse, altérations dans la circulation sanguine, influences mécaniques et thermiques nuisibles, composés chimiques toxiques passant dans la circulation sanguine ou lymphatique pour une cause quelconque (sucre dans le diabète, produits microbiens dans les maladies infectieuses, poisons puisés dans le tube digestif); mais les tissus doivent encore, ce qui parait moins évident, accomplir réellement les fonctions pour lesquelles ils existent dans Torganisme. Ils doivent fonctionner, sinon constamment, du moins de temps en temps, de la façon qui leur est propre ; car c'est un signe qu'ils se trouvent encore dans les conditions dans lesquelles ils se sont formés. Un nerf doit transmettre des excitations ; l'œil doit être impressiofané par la lumière; un muscle doit se contracter ; les os, les tendons, les articulations doivent supporter des tractions et des compressions ; les vaisseaux sanguins doivent être distendus par du sang en circulation ; les glandes doivent sécréter, etc. Un tissu spécifique ne peut se maintenir s'il reste en état d'inactivité ou d'inaptitude fonctionnelle, sans qu'il ne se produise des troubles et des changements dans la constitution de ses produits protoplasmiques. Ge sont ces changements que les pathologistes et les cliniciens ont appelé atrophies par inactivité.

Nous pouvons citer à ce sujet un grand nombre d'exemples probants. Un muscle qui reste longtemps inactif diminue de volume alors même qu'aucune influence nuisible n'agit sur lui et quoique sa nutrition ne soit pas modifiée par des troubles circulatoires. Les chirurgiens ont assez souvent l'occasion d'observer cette fâcheuse atrophie des muscles par inactivité, quand, pour une affection articulaire ou pour une fracture compliquée, ils ont immobilisé un membre dans un appareil plâtré, rendant ainsi la musculature inactive.

ÉTATS DIFFÉBÊiWTS ET MODIFICATIONS DES CELLULES aSg

Les organes visuels des animaux qui habitent constamment des cavernes sont complètement atrophiés et ne peuvent plus par conséquent réagir aux impressions lumineuses.

Un vaisseau qui, à la suite d'une modification dans la circulation, se trouve exclus du courant sanguin, s'obture et perd rapidement et complètement sa structure propre, c'est-a-dire la constitution en trois tuniques, interne, moyenne et adventice, de sa paroi ainsi que la distribution caractéristique de la substance élastique et des fibres musculaires. Il se transforme en un cordon de tissu conjonctif, comme nous le démontrent les modifications que subissent chez les Mammifères, après la naissance, Tartère ombilicale, la veine ombilicale et le canal de Botal.

Une tubérosité osseuse, dont on a sectionné le tendon qui s'y insérait, se réduit. Le sourcil cotyloïdien se modifie peu à peu lorsque, à la suite d'une luxation de la hanche, la tête du fémur ne reprend plus son ancienne situation. Les alvéoles dentaires disparaissent quand les racines des dents qui s'y logeaient n'existent plus, soit qu'elles aient été extraites, soit qu'elles se soient résorbées.

Un estomac, qui ne reçoit jamais, pour les digérer, qu'une minime quantité d'aliments, voit peu à peu sa puissance digestive diminuer.

La portion de l'intestin située au-dessous d'une fistule stercorale fonctionnant utilement, c'est-à-dire d'un anus contre nature, s'atrophie et se transforme en une mince membrane (Cohnhbim).

Ainsi toute structure se détruit, en quelque sorte d'elle-même, dans Torganisme, lorsqu'elle ne se trouve plus dans les conditions où elle s'était formée et qui sont donc nécessaires pour qu'elle se maintienne intacte. C'est là une simple conséquence de la conception générale que nous avons acquise des phénomènes vitaux ; c'est une conséquence de ce fait que la persistance de la substance organique n'est due qu'à son incessante régénération. Aucune partie structurée du corps n'est persistante en elle-même ; elle ne le devient que pour autant que ses divers éléments se reconstituent constamment au fur et à mesure qu'ils se détruisent. Mais pour que cela soit possible, il faut que toutes les conditions dont dépend la formation d'une structure déterminée soient remplies. De la substance musculaire ne se forme et ne se maintient que là où il y a quelque chose à faire mouvoir ; de la substance osseuse, que là où il y a quelque chose à soutenir, et des tractions ou

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des pressions à subir ; de ]a substance nerveuse, que là où il y a desexcitations à recevoir et à transmettre.

Les anciens naturalistes et médecins connaissaient et avaient déjU cherché à interpréter ces phénomènes compliqués, qu'on a tenté, à notre époque, d'expliquer par le principe suivant : le maintien des formations organiques exige un excitant fonctionne/^ c'est-à-dire ui> excitant qui force à se manifester, dans la partie excitée, la fonction qui lui est propre. Roux a ajouté à ce principe Thypothèse que cet excitant fonctionnel spécifique de chaque tissu exerce en même temps une action trophique, une action sur la nutrition du tissu. L'excitant fonctionnel doit stimuler l'assimilation « directement ou indirectement», en même temps que la fonction spécifique; car, sans cela^ l'assimilation ne saurait être suffisamment active. L'excitant fonctionnel doit donc agir en même temps d'une façon trophique, en augmentant la nutrition.

Il y a quelque chose de vrai dans ces propositions, comme dans l'ancienne idée de l'influence du fonctionnement et du non-fonctionnement ou de l'usage et de l'absence d'usage des organes. Mais ces deux formules sont trop étroites, parce qu'elles n'envisagent qu'un côté de la question et ne vont pas au fond des choses. Ni l'expression « excitant fonctionnel», ni celle «influence de l'usage et de l'absence d'usage», n'a un sens assez large pour désigner les conditions très complexes qui sont nécessaires, ainsi que nous l'avons dit plus haut, il la formation et au maintien d'une structure organique.

Un exemple le démontrera très bien. L'un des organes qui fonctionnent le plus rapidement et auquel doivent surtout s'appliquer les explications formulées plus haut, c'est le muscle. L'expression « excitant fonctionnel » s'applique ici ordinairement à l'impulsion que le muscle reçoit de son nerf. La section et surtout la dégénérescence du nerf amènent des modifications dans la structure des fibres musculaires et déterminent finalement leur atrophie, le nerf ne pouvant plus leur transmettre aucune «excitation fonctionnelle». Le terme «atrophie par absence d'excitant fonctionnel » ou celui d'atrophie par défaut d'usage ou de fonctionnement s'applique parfaitement au cas qui nous occupe et tout cadre très bien avec l'explication donnée.

Mais dans d'autres cas, les choses se présentent d'une façon un peu plus compliquée. Un muscle peut s'atrophier alors que le nerf auquel il est rattaché possède encore toute sa conductilité. Ainsi dans l'an-

ÉTATS DIFFÉHEiWTS ET MODIFICATIONS DES CELLULES a6i

kylose de rarticulalion du genou chez Thomme, les muscles de la cuisse diminuent de volume. Ils peuvent encore être excités par leurs nerfs, mais ils ne peuvent plus exécuter aucun travail, parce que les os qu'ils feraient mouvoir les uns sur les autres sont absolument immobilisés.

Dans un autre cas, jusqu'à un certain point inverse du précédent, les muscles s'atrophient, parce qu'on les a séparés de leurs points d'origine ou d'insertion, de telle sorte qu'ils n'ont plus aucune résistance à vaincre lorsqu'ils se contractent. C'est ce que l'on a Toccasion d'observer dans les moignons d'amputation.

Les deux exemples que nous venons de signaler démontrent quil n importe pas seulement que le muscle reçowe du système ner\>eux une « excitation fonctionnelle)') et qu'il se contracte^ mais il faut avant toutquil se contracte dans certaines conditions déterminées. Cela dépend essentiellement des conditions dans lesquelles il se trouve, et spécialement de la nature et de l'importance de la résistance à vaincre, du degré de tension de ses fibres, etc. Un muscle, pour se maintenir dans toute son intégrité, doit accomplir le travail qui lui est dévolu. Si les conditions dans lesquelles il a pris naissance et où il a travaillé jusqu'alors viennent à changer, des réactions régressives correspondantes se manifesteront, après un certain temps, par des modifications dans sa structure.

L'intensité des processus de destruction et de restauration qui s'accomplissent dans un muscle sous l'influence de son fonctionnement est importante au point de vue de la persistance de sa structure. Les structures peuvent se modifier d'autant plus facilement et plus rapidement qu'elles se détruisent davantage par le fait de leur activité fonctionnelle. Il en résulte que, si les conditions dans lesquelles elles se trouvent viennent à être changées, l'absence des processus de restauration deviendra bientôt apparente. A ce point de vue il y a évidemment des diflFérences importantes entre les divers organes et tissus. Les fibres musculaires, les cellules glandulaires et les cellules sensorielles se modifient très vite dans leur structure, parce que les échanges organiques y sont très considérables lorsqu'elles fonctionnent. La substance osseuse est déjà plus stable; aussi les changements statiques de sa structure ne se produisent-ils que dans un long espace de temps et sous l'action continuelle d'efforts de tension et de compression. Les tendons, les aponévroses et les ligaments sont pro-

aCa ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

bablement encore plus passifs que les os, c'est-à-dire qu'une fois formés, ils persistent plus longtemps dans leur forme, même quand les conditions dans lesquelles ils fonctionnent se sont modifiées.

Enfin, les processus de destruction et de réparation sont extrêmement réduits dans les membranes de cellulose des végétaux; il en résulte qu'ici les structures qui se sont formées sous l'influence de circonstances déterminées, ne sont habituellement plus capables de s'adapter à des conditions nouvelles. Les parties jeunes des plantes sont seules, comme nous l'avons vu (p. I24)y géotropiques, héliotropiques, etc., et seules peuvent changer la direction dans laquelle se fait la croissance ; lorsque leur situation vient à être modifiée (fig. 3a) ; par contre, les parties ligneuses des végétaux ne réagissent déjà plus. Ainsi les tissus mécaniques des plantes ne peuvent plus s'adapter à des changements d'extension et de compression, comme le font les os des animaux (voir p. i47)- Les troncs des dicotylées et des conifères conservent le bois qu'ils ont une fois formé en s'accroissant en épaisseur; aussi constituent-ils <( des colonnes compactes, rigides, « dont la structure est, par conséquent, irrationnelle au point de vue « mécanique » (Julius Wolff).

ScHw^BNDBNER dit à ce sujet : « Supposons un organe jeune quel- « conque, dont les cloisons cellulaires ou les lamelles de tissu sont « disposées exactement suivant le système de courbes en question ; il « est clair que toute la traction venant alors à s'exercer sur lui, y a provoquera nécessairement une déchirure, à moins qu'il ne se proc( duise simultanément une résorption continuelle de certains élé- (( ments des tissus et une néoformation d'autres éléments en des « points appropriés. (l'est ce qui se passe en fait, dans les travées « osseuses, comme Julius Wolff l'a bien démontré récemment. » — u Par contre, dans les tissus végétaux, il se produit tout au plus des « épaississements consécutifs des membranes cellulaires au niveau « des points exposés aux actions statiques. Il se forme, par exemple, (( du parenchyme ligneux dans les lacunes d'une écorce déchirée, (( rompue; mais on n'observe jamais une transformation continue et (c une néoformation de tissus, proportionnées à l'intensité des efforts « d'extension et de compression. Si ces processus étaient possibles « il serait rationnel que chez les dicotylées, par exemple, qui s'ac- « croissent en épaisseur, les couches annuelles d'épaississement du (( tronc, se transforment, à la périphérie, par une espèce de fonte.

<c en glycose, laquelle serait utilisée, à son tour, pour la formation « de nouvelles couches annuelles. De même, dans le cours des chance gements des dimensions extérieures, bien d*autres modifications « encore devraient se produire dans l'architecture interne, si elles a étaient possibles. Mais la plante se trouve enfermée dans des bara rières infranchissables, qui excluent a priori la stricte application du (( système de courbes en question. »

L'attention des cliniciens et des anatomo-pathologistes a été depuis longtemps attirée sur l'aptitude qu'ont à se modifier les tissus des animaux, parce qu'ils ont surtout à s'occuper des altérations des phénomènes vitaux et des structures normales. C'est Virchow surtout qui a cherché à élucider, dans sa pathologie cellulaire, les questions dont il s'agit ici. Il a, pour la première fois, nettement distingué les différents états que peuvent présenter les tissus pendant leur vie, et qui peuvent se succéder. Il leur a donné des noms qui, depuis lors, sont adoptés en Anatomie pathologique. En dehors de l'état normal des organes et des tissus, Virchow distingue : i® un état d'hypertrophie; 2** l'atrophie simple; 3° la métamorphose ou métaplasie; 4** Tatrophie par prolifération ; 5** l'hyperplasie ; 6** la dégénérescence et la nécrose.

Nous conserverons aussi, en général, cette subdivision, dans les pages qui vont suivre; mais, pour plus de clarté, nous diviserons les différents états des cellules en deux groupes : le premier, dans lequel la modification des tissus porte uniquement sur la constitution des produits du protoplasme ; le second, dans lequel la modification des tissus porte, non seulement sur la constitution des produits du protoplasme, mais encore sur celle du protoplasme lui-même et du noyau des cellules.

A. Premier groupe. La modification des tissus porte exclusivement sur la constitution des produits du protoplasme.