I. LE DEVELOPPEMENT DE LA FORME CHEZ LES VEGETAUX

A l'aide de son appareil chlorophyllien, la cellule végétale trans-

forme en substance organique Tacide carbonique de Tair atmosphérique, Teau et les solutions de sels très difTusibles, qu'elle puise dans la mer ou dans le sol. Pour exécuter ce travail chimique, elle utilise Ténergie vivifiante de la lumière solaire. Telles sont les conditions principales qui déterminent la constitution et la disposition des parties élémentaires dans une plante pluricellulaire.

Les cellules végétales peuvent, en outre, pour protéger leur corps protoplasmique, l'entourer d'une membrane épaisse et résistante, parce que cette membrane ne constitue pas un obstacle au passage des gaz et des sels très difTusibles. Elles acquièrent ainsi une plus grande indépendance et s'isolent mieux les unes des autres. Mais elles deviennent en même temps incapables de subir une foule de différenciations. Elles ne peuvent, par exemple, former des fibrilles musculaires et nerveuses, comme le font les cellules animales, qui, plus ou moins nues, sont plus irritables et peuvent, en outre, se fusionner parce qu'elles sont plus intimement unies.

Par la nature même de leur mode de nutrition, les cellules végétales doivent, en outre, lorsqu'elles se multiplient pour former des agrégats importants, se disposer de telle sorte qu'elles se trouvent en relation aussi étendue que possible avec le milieu ambiant, où elles puisent force et matière, c'est-à-dire avec le sol et l'eau, avec Tair et la lumière. Elles doivent développer une grande surface extérieure. C'est ce qu'elles réalisent, en se disposant de façon à constituer des filaments très ramifiés ou des organes en forme de feuilles, étalés en surface.

Pour absorber l'eau et les sels du sol, les cellules végétales s'unissent en un système de racines très ramifiées, qui se répand en tous sens dans le sol, à l'aide de poils radicaux fins et nombreux.

Pour absorber l'acide carbonique de l'air et recevoir l'action des rayons solaires, la partie aérienne de la plante se ramifie de même en un système de branches nombreuses et s'épanouit en organes foliacés, étalés en surface, qui, en raison de leur structure, sont chargés de l'assimilation. Sous l'influence des facteurs que nous menons d'indiquer^ tout le développement de fa forme des végétaux se fait donc en dehorsy se manifeste extérieirrement.

Dans ses « Leçons de physiologie végétale » Julius Sachs a exprimé les mêmes idées, mais en des termes un peu différents.

« Il y a, dit-il, entre les propriétés de la chlorophylle et toute l'or-

DIFFÉRENCES ENTRE LES FORMES VÉGÉTALE ET ANIMALE agS

« ganisation, tant externe qu'interne, des végétaux, des relations « telles que Ton peut admettre sans exagération que Tensemble de la « conformation des végétaux, et spécialement leur aspect extérieur, « si différent de celui des animaux, dépend des propriétés et du rôle <f de la chlorophylle. »

« L'expérience démontre qu'une couche, même très mince, de tissu « chlorophyllien utilise complètement tous les rayons lumineux qui « actionnent l'assimilation. Une couche épaisse de tissu chlorophyl- « lien est donc parfaitement inutile et serait un gaspillage de matière « dans la plante. Aussi constatons-nous que partout, dans le règne « végétal, les tissus d'assimilation, les tissus verts, n'existent qu'en « couches très minces, d'un ou de quelques dixièmes de millimètre. <c Par contre, pour que l'assimilation soit très active, pour qu'il « puisse se former de la matière organique capable de s'accroître, il « est extrêmement important que les minces couches de tissu vert « soient, le plus possible, étalées en surface, afin que la plante puisse <c prendre un développement puissant. »

« Telle est, ajoute Sachs, la raison pour laquelle il faut, avant « tout, pour que l'organisation des végétaux se perfectionne progres- « sivement, qu'il se forme, dès le début, des organes possédant, sous <( la plus faible épaisseur possible, la plus grande surface possible de « tissu chlorophyllien. Les Algues inférieures atteignent ce but, en « prenant la forme de longs filaments très ténus ou bien celle de « lames aplaties et très minces. Dans l'un comme dans l'autre cas, le « volume du corps reste très réduit, comparativement à sa surface. »

« Mais ce but est beaucoup plus complètement atteint lorsque les « bourgeons se différencient en feuilles et en organes axiaux, comme c( cela se produit assez souvent chez certaines Algues et toujours chez « les Mousses foliacées et les plantes vasculaires. Grâce à cette dis- <c position, le système des bourgeons peut, pour favoriser la nutrition, « exposer à la lumière un grand nombre de minces lamelles contenant « de la chlorophylle convenablement écartées les unes des autres. « C'est par une simple différenciation de cette nature, en un support « (axe) émettant des lamelles contenant de la chlorophylle (feuilles), « que la végétation peut acquérir ses plus hauts degrés d'organisa- « tion, qu'elle atteint tout spécialement dans ces puissantes formes a terrestres, telles que les grandes fougères, les palmiers, les conifères, « les arbres et arbustes dicotylés. C'est de cette façon qu'a pu se

« former une couche de tissu d'assimilation, à peine épaisse de o,a à « 0,3 de millimètre, mais qui, répartie souvent sur une surface d'un « grand nombre de mètres carrés, constitue ce puissant organe d'as- « similation que nous trouvons réalisé par les milliers de Icuilles de « la cime d'un hêtre ou d'un chêne, ou encore par les feuilles, moins « nombreuses mais plus grandes, d'un bananier ou d'un palmier. »

« Le seul principe qui régisse la formation de tous les végétaux « dont la nutrition s'effectue par un tissu chlorophyllien consiste dans « la formation, sur des supports ou des axes relativement minces, « d'organes verts (feuilles) étalés en surface, aussi nombreux, aussi a minces et aussi grands que possible. Le port et le développement ^ « en général si gracieux, des plantes chlorophylliennes, sont donc « dus à la chlorophylle qu'elles contiennent, attendu que ce n'est que « dans ce cas que l'activité du parenchyme assimilateur peut se mani- (( festcr dans toute sa vigueur. C'est l'inverse qui se produit chez les « végétaux dépourvus de chlorophylle, tels que les mycéliums des (( champignons, les phanérogames parasites elles saprophytes. En rai- <c son même de l'absence de chlorophylle, il est inutile que ces végé- (( taux s'étalent en surface, sous la forme de larges feuilles ; ils se « développent surtout sous la forme d'organes axiaux et sont, par « conséquent, nus, massifs et disgracieux. »

Par suite de leur mode spécial de nutrition, chez les plantes chlorophylliennes le déifeloppement de la forme se fait en dehors, se manifeste extérieurement ; aussi l'organisation de ces végétaux contraste-t-elle aifec celle des animaux, en ce sens que chez eux la différenciation interne en organes et tissus fait complètement défaut ou est relatii^ement restreinte. Mais lorsqu'une différenciation interne se produit, on peut aisément reconnaître combien l'influence directe des facteurs externes et la corrélation de croissance jouent un rôle important dans le développement de la forme des végétaux.

Les plantes marines et les plantes terrestres, d'une part les Algues et d'autre part, les Phanérogames, présentent de très grandes différences dans leur organisation interne. Ces différences, qui résultent de ce qu'elles vivent dans des milieux tout différents, intéressent spécialement le développement de deux tissus, un tissu mécanique et un tissu destiné à permettre la circulation de l'eau.

Chez les Algues, dont le corps a à peu près le même poids spécifique que l'eau, il ne se forme pas de tissu mécanique spécial, parceque

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les pousses et les feuilles restent flottantes où se tiennent suspendues dans Teau et que les membranes de cellulose de leurs cellules leur donnent une solidité suflisante pour leur genre de vie. Les Phanérogames, au contraire, au fur et à mesure qu'elles acquièrent une taille plus considérable et qu'elles s'élèvent davantage au-dessus du sol pour présenter à Faction de la lumière et de Tair leurs surfaces chlorophylliennes, assimilatrices, doivent former un tissu de soutien, plus puissant dans les branches principales, plus réduit dans les feuilles, mais suflisant pourtant pour que les nervures qu'il constitue puissent maintenir étalées les minces couches chlorophylliennes.

On observe le même contraste en ce qui concerne la formation d'un tissu servant à la circulation.

Chez les Phanérogamesy les parties souterraines et les parties aériennes sont en corrélation étroite, ce qui est absolument nécessaire à leur existence. Le système des racines qui s'épanouit dans le sol doit absorber l'eau du sol ainsi que les sels qu'elle contient en solution, et les transmettre au feuillage, où l'eau s'évapore en présence de l'air sec, tandis que les sels servent à la nutrition des cellules. D'autre part, une partie des matériaux assimilés dans les feuilles doit, pour les raisons que nous avons signalées plus haut, passer, k son tour, des feuilles vers les racines, pour servir à nourrir ces dernières. Il y a donc constamment, dans le corps de la plante, deux courants de matériaux qui circulent en sens inverse. Pour permettre celte circulation des sucs, il se forme, chez les Phanérogames, des tubes conducteurs ou vaisseaux, qui sont généralement réunis en faisceaux avec les tissus mécaniques (fig. 89 à 4i)-

Chez les Algues marines par contre, semblable différenciation ne se produit pas, parce qu'il ne s'effectue pas d'échange considérable de matière entre les parties inférieures et les parties supérieures. En effet, les feuilles, baignant elles-mêmes dans l'eau chargée d'une grande quantité de sels en solution, peuvent y puiser directement les éléments nécessaires a leur croissance. C'est là aussi que se fait l'élimination de l'eau. Enfin, il n'est pas nécessaire qu'il se forme un puissant appareil de soutien dans ces végétaux, attendu qu'il ne peut s'exercer de traction importante sur des organismes flottants. Aussi la formation radicale ne se développe-t-elle en général que très peu, et ne sert-elle qu'à maintenir en place la plante.

Nous voyons donc que, chez les plantes aussi, la différenciation

interne en tissu mécanique et en tissu conducteur des sucs peut se ramener, lorsqu'elle se produit, h une croissance corrélative, due à l'action de facteurs externes.