CHAPITRE XVIII

LES FACTEURS DU DÉVELOPPEMENT CONTENUS DANS l'organisme de la CELLULE

Maintenant que nous avons émis notre avis sur le problème de Thérédité, et sur quelques autres questions connexes, nous devons nous occuper plus spécialement des facteurs du développement contenus dans l'organisme de la cellule même. Car ce sont eux qui, en dernière analyse y jouent le rôle principal dans tout ce qui se passe dans Vorganisme. Les cellules sont Tarchitecte mystérieux qui, sous Tinfluence de la pesanteur ou de la traction, de la lumière ou db la chaleur, de tel ou tel agent chimique, donnent à l'organisme sa forme déterminée. C'est grâce à elles que les travées osseuses se disposent suivant les courbes d'extension et de compression ; que dans la plante se forment des feuilles, qui permettent à la lumière solaire d'agir sur l'appareil chlorophyllien ; que chez l'animal apparaissent des glandes salivaires capables de digérer les matières amylacées, etc.

Chaque fois que se pose la question de l'activité propre de la cellule — et elle se pose dans tout problème de biologie, dès qu'on le creuse suffisamment — on entre dans un domaine qui se soustrait à l'analyse scientifique pure. En effet, les forces qui déterminent dans l'organisme des cellules tel ou tel phénomène vital, échappent complètement, dans l'état actuel des sciences naturelles, à une étude physique et chimique.

Nous ne savons rien de la nature et de la disposition des petites unités vivantes qui constituent le microcosme de la cellule. Binons en admettons l'existence, ce n'est jusqu'à présent que par hypothèse, mais par une hypothèse logique et reposant sur des bases scientifiques. Nous nous trouvons vis-à-vis de l'organisation de la cellule, exactement

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dans la situation d'un mécanicien qui devrait expliquer le mécanisme d'une machine extrêmement compliquée, pour la construction de laquelle toutes les ressources imaginables de la technique physique et chimique auraient été utilisées, et qui ne pourrait s'en référer qa'aa travail extérieur qu'elle exécute, sans pouvoir en examiner les innombrables pièces de construction, parce qu'elle serait logée dans une cage impénétrable à ses yeux.

Personne ne peut, par l'analyse physico-chimique, savoir pourquoi, en tel ou tel endroit, sous l'action d'efforts de tension et de compression, certaines cellules forment des travées osseuses; pourquoi ici des cellules sécrètent du ferment salivaire et là deviennent capables d'être impressionnées par la lumière, par le son ou par des substances odorantes ; pourquoi elles se sont disposées de façon à constituer un œil, un organe auditif ou un organe olfactif. En réalité, nous pouvons toujours démontrer que ces formations sont avec le milieu ambiant dans des relations que nous savons et que nous comprenons devoir être nécessairement d'ordre physique et chimique. Mais le processus même qui a amené leur apparition, l'activité de la cellule qui fait naître ces organes appropriés à leurs fonctions, est tout aussi incompréhensible pour nous que le processus des sensations et de la pensée qui se passe dans nos organes des sens et dans notre système nerveux.

Ce serait méconnaître complètement l'état de la question, que de vouloir prétendre que l'on a compris, h l'aide des principes de la mécanique, le développement de la structure des os, ou des tissus mécaniques des végétaux, attendu que pour le moment la chose est impossible. En réalité, on a tout simplement démontré que les os, etc., sont construits d'après des principes de mécanique, ce qui doit être puisqu'ils sont appelés à exercer des fonctions d'ordre mécanique. Ou a fait pour les os, ce qu'ont fait les physiologistes des siècles derniers lorsqu'ils ont montré que le cristallin est construit sur les mêmes principes qu'une lentille optique ordinaire, et que l'œil tout entier est disposé comme une chambre noire, ou que la membrane du tympan vibre comme la peau d'un tambour, ou encore quele larynx agit comme un instrument à anches.

Personne n'a encore trouvé l'explication mécanique du développement de l'œil, de roreille, du larynx, pas plus que celui des os; et l'on peut en dire autant du développement de n'importe quel autre

organe. Nous nous trouvons, en effet, en présence d*un facteur dont le mécanisme nous échappe absolument, «t ce facteur, qui est le plus important de tous, est l'activité propre de Torganisme de la cellule.

Si je désire néanmoins entrer dans quelques considérations sur les facteurs du développement contenus dans l'organisme des cellules, c'est surtout parce qu'ils nous fournissent matières a quelques analyses intéressantes. Je me bornerai ici h l'examen des cellules qui, chez les animaux supérieurs, peuvent devenir le point de départ d'un nouveau développement et sont, pour cela, spécialement différenciées : je veux parler de l'œuf et du spermatozoïde.

Nous avons déjà montré dans le Livre premier de cet ouvrage (« La cellule », p. 324) que l'œuf et le spermatozoïde n'ont d'autre organisation que celle d'une cellule. Leur rapport avec la structure de l'être qui provient de leur union consiste donc uniquement en ce qu'ils possèdent des propriétés qui sont spécifiques pour les cellules d'une espèce donnée et pour un individu donné appartenant à cette espèce. Nous avons en outre déjà, dans notre Livre premier, établi cetaxiome, que les deux cellules sexuelles contribuent pour une part égale à la production des caractères de l'être nouveau, c'est-à-dire que les caractères de l'espèce et les particularités de l'individu existent, en tant que caractères des cellules, aussi bien dans le spermatozoïde que dans l'œuf.

Mais l'œuf et le spermatozoïde différent beaucoup par leur taille, par la quantité et la qualité de la matière qui les constitue et, en général, par un grand nombre de caractères. 11 s'ensuit que nous devons distinguer parmi les facteurs internes du développement: i** Des propriétéscellulaires communes à l'œuf et au spermatozoïde, propriétés qui sont donc essentielles ; 2° des propriétés spéciales à l'œuf et au spermatozoïde et qui sont donc d'ordre plus secondaire et moins essentiel.

I. Les facteurs du développement spéciaux et d'ordre secondaire dus aux propriétés spéciales de l'œuf et du spermatozoïde.

L'œuf et le spermatozoïde ne sont pas seulement les détenteurs de la substance héréditaire ; mais, ainsi que nous l'ayons dit et prouvé précédemment (voir « La cellule », p. 254 à 272), ils sont encore des

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éléments extrêmement différenciés et très différents Tun de l'autre, en raison même du rôle spécial que joue chacun d'eux dans la fécondation et dans le développement de l'embryon. L'œuf est devenu en quelque sorte un réservoir d'approvisionnement, plus ou moins complètement rempli de matières nutritives destinées à permettre à l'embryon en voie de développement, de n'être pas, pendant un temps plus ou moins long, tributaire d'un apport d'aliments venant de l'extérieur. Le spermatozoïde, par contre, est absolument dépourvu de matières nutritives. Il est devenu la cellule la plus petite du corps ; muni d'une sorte de fouet vibratile, il est très agile et s'est différencié uniquement en vue de la fécondation.

Il n'est pas douteux que la grande accumulation de matières vitellines dans la cellnle-œuf n'exerce une profonde influence sur la marche du développement, surtout dans les premiers stades, et ne lui donne une allure spéciale. C'est ce qui a amené beaucoup d'auteurs a voir dans l'œuf un peu plus qu'une simple cellule, et à le considérer comme ayant une organisation spéciale, plus élevée que celle de la cellule. Cette tendance se fait sentir dans l'article, intéressant et riche d'idées, de Whitman, lorsqu'il dit par exemple : « Avant toute forma- « tion de cellules, il existe déjà dans l'œuf une organisation déter- « minée » ou encore : « l'organisation de l'œuf se transmet, comme (c une individualité indivise, à travers toutes les modifications qui se (( passent dans le cours du développement. »

Etant donné que ces expressions et d'autres semblables ont un fond de vérité, que nous chercherons d'ailleurs à dégager, nous devons insister plus encore sur cette idée que l'accumulation de matières nutritives dans l'œuf n'en change en aucune façon le caractère cellulaire, qu'il reste une simple cellule, et que les modalités diverses que cette accumulation amène dans le processus du développement peuvent être considérées comme accessoires, parce qu'elles sont secondaires et passagères.

L'accroissement du volume d'une cellule n'implique nullement un degré plus élevé d'organisation. Le petit œuf du mammifère, à peine visible à l'œil nu, a la même valeur, quant aux tendances qu'il contient, que l'énorme œuf de l'autruche. Malgré le volume colossal qu'il acquiert, ce dernier reste une simple cellule, et quand bien même son volume augmenterait encore jusqu'à devenir égal à celui de l'animal auquel il doit donner naissance, il ne serait néanmoins pas destiné à

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produire autre chose qu'une autruche. L'accroissement de volume d'un œuf par accumulation de matières de réserve, ne modifie en aucune façon ce qui peut être produit par le développement, c'est-à-dire par la multiplication et la différenciation des cellules. L'individualité de r œuf en tant que celluley doit se transformer en une multitude d'individualités cellulaires pour que le but du développement soit atteint.

Il resté maintenant à montrer comment et jusqu'à quel point l'accumulation du vitellus dans l'œuf peut exercer une influence spéciale sur la marche du développement.

Il faut d'abord faire remarquer que la substance de l'œuf est constituée de matières diverses, dont le poids spécifique n'est pas le même et dont l'importance, au point de vue des phénomènes vitaux, est très «lifférente ; il se compose de protoplasme, de deutoplasme, etc. Le protoplasme et le deutoplasme, à cause de leur pesanteur différente et probablement pour d'autres raisons encore, sont inégalement répartis dans l'œuf. Il en résulte que dans de nombreuses classes du règne animal, l'œuf possède une organisation, que l'on a désignée sous le nom de différenciation polaire, he deutoplasme, plus lourd, est accumulé dans l'une des moitiés de l'œuf ; le protoplasme, plus léger, dans l'autre moitié. Or, par suite de cette disposition, le centre de gravité se trouve excentriquement placé. Les œufs doivent donc, si rien n'entrave l'action de la pesanteur, chercher à prendre une position d'équilibre dans l'espace.

Outre la différenciation polaire, il semble que dans beaucoup d'œufs il se produit une organisation asymétrie bilatérale. Les substances de poids différent et d'inégale importance physiologique sont donc également réparties des deux côtés d'un plan de ^métrie. Comme ce dernier est toujours vertical, c'est-à-dire dirigé dans le sens de la pesanteur, il constitue en même temps un plan d'équilibre.

Les œufs des Âmphibiens semblent présenter une organisation à symétrie bilatérale. On peut notamment le constater sur l'œuf de Rana esculenta, qui, après la fécondation, se place de telle sorte que le vitellus non pigmenté occupe l'hémisphère inférieur de l'œuf.

De même qu'il existe des œufs à symétrie bilatérale, il y en a peutêtre d'autres dont le protoplasme et le deutoplasme sont répartis radiairement, ou du moins dans lesquels le type radiaire apparaît après les premières segmentations. Dans ce groupe rentrent peut-être les œufs des Cténophores.

En outre, par suite de l'accumulation du vitellus, les œufs pren-

Dent) selon les espèces animales, une forme arrondie, ovoïde, cylindrique, ou encore celle d'un tonnelet.

La forme de Tœuf et la différenciation de son contenu exercent une influence considérable et, jusqu'à un certain point, dirigeante sur toute une série de processus du développement, surtout dans les premiers stades. Habgkbl, dans sa théorie de la Gastraea, a déjà utilisé, d'une façon remarquable, ce caractère, pour expliquer les diverses formes de la blastula et de la gastrula. Depuis lors, beaucoup d'auteurs ont démontré qu'il est la cause de tel ou tel phénomène ; néanmoins rimportance, qui est considérable et très variée, de la forme et de la différenciation de l'œuf n'a pas été estimée à sa juste valeur.

En premier lieu, la forme et la différenciation de l'œuf déterminent la direction des premiers plans de segmentation^ qui offre toujours une très grande constance. Les premières divisions de l'œuf se font suivant les règles que j'ai formulées en i884 et que j'ai exposées dans le Livre premier de cet ouvrage (La cellule, p. 201).

En second lieu, la forme et la différenciation de l'œuf exercent une influence sur les dimensions et la disposition des cellules de l'embryon en voie de développement. Lors de la segmentation, les seules particules matérielles qui s'accroissent et* se déplacent dans l'œuf sont les substances nucléaires. Elles changent de situation parce qu'après chaque division, les noyaux-filles s'écartent l'un de l'autre, se comportent comme ils le feraient s'ils représentaient les pôles de même nom de deux aimants. Abstraction faite de ces déplacements des substances nucléaires, la répartition initiale dans l'œuf des matériaux, selon leur poids et leur valeur, n'est, d'une façon générale, que peu modifiée par la division de la grosse cellule ovulaire en cellulesfilles de plus en plus petites. Aussi, dans les œufs à différenciation polaire, les cellules avoisinant le pôle inférieur sont-elles encore, dans les stades ultérieurs du développement, plus riches en deutoplasme que celles du pôle supérieur, qui renferment, au contraire, du protoplasme plus abondant.

Ensuite, à une différence du contenu des cellules correspond toujours une différence de leur taille. Comme je l'ai montré déjà en i884, le noyau se porte toujours vers la partie de la cellule riche en protoplasme ; le protoplasme et le noyau exerçant l'un sur l'autre des actions mutuelles diverses, le noyau cherche, selon l'expression que j'employais alors, à occuper constamment le centre de sa sphère d'ac-

tîon. Ainsi, dans un œuf à différenciation polaire, le noyau, après la fécondation, se porte vers le pôle animal et devient excentriquement placé. Il en résulte que dans l'œuf des Amphibiens, après la troisième division les cellules sont de dimensions très inégales : il existe alors quatre petites cellules au pôle animal et quatre grosses cellules au pôle végétatif. L'inégalité des cellules s'accentue plus encore parce que, selon le principe établi par Balfour, les cellules à protoplasme abondant se multiplient plus rapidement que les autres. Pour ces deux causes, il se forme dans l'œuf segmenté des régions, qui se distinguent par la grandeur des cellules et par la rapidité avec laquelle elles se multiplient. Ces régions, déterminées par l'organisation de l'œuf, y existent en quelque sorte ébauchées déjà avant la segmentation. Seulement ces inégalités, qui au début sont à peine reconnaissables, s'accentuent de plus en plus dans le cours du développement.

En troisième lieu, la forme et la différenciation de l'œuf influent sur le lieu de sa masse vitelline où débutent les processus ultérieurs du développement et sur la direction dans laquelle ces processus s'accomplissent. Ainsi, dans l'œuf méroblastique volumineux des Poissons, des Reptiles et des Oiseaux, les processus du développement de l'embryon sont limités à une zone restreinte de l'œuf, au disque germinatif, et c'est au bord de ce disque que débute l'invagination de la gastrula. De même dans l'œuf des Amphibiens, la formation du blastopore s'accomplit toujours au point où l'hémisphère animal de la blastula se continue avec l'hémisphère végétatif, c'est-à-dire dans les limites de ce que l'on appelle la zone marginale, etc.

Il semble même que l'on peut encore reconnaître des localisations plus précises. En effet, c'est là où se trouvent les cellules embryonnaires les plus petites et à multiplication la plus rapide que se produit l'invagination de la gastrula. Cela étant établi, le lieu et le mode de différenciation de toute une série d'organes sont par le fait même déterminés. C'est le cas, par exemple, pour le point où se forment la plaque cérébrale antérieure et l'extrémité antérieure de la corde dorsale. // existe donc, pour le dés>eloppement de la forme animale^ une sorte de centre de cristallisation déterminé. C'est des deux extrémités du sillon blastoporal que procède d'une façon continue le processus d'invagination ; ce mouvement, qui débute en un point restreint, et toutes les conséquences qu'il «ntraîne se propagent ainsi d'une zone de cellules aune autre.

Uertwig. II. — a 3

Comme exemples de localisations de ce genre, je choisirai l'œuf de poule et l'œuf de grenouille. Dans le disque germinatif de l'œuf de poule il se montre, déjà dès la segmentation, des caractères différentiels entre la moitié antérieure et la moitié postérieure. C'est ainsi que la segmentation se fait un peu plus lentement dans la moitié antérieure du disque germinatif. Les cellules embryonnaires y sont plus volumineuses et moins nombreuses que dans la moitié postérieure (Oella* CHBR, KôLLiKBR, Duval). C*e$t au bord de la région formée par les petites cellules que se forme plus tard le sillon du croissant et en avant de ce sillon qu'apparaît la plaque médullaire.

De même Oscar Sghultzb a constaté, pour l'œuf de la grenouille, qu'au stade morula il y a dans la zone marginale deux régions : l'une formée par de petites cellules ; l'autre, par des cellules notablement plus volumineuses. C'est dans la première que débute plus tard la formation du blastopore.

Si l'on peut, à des caractères externes, reconnaître, dans l'œuf de poule ou de grenouille, le point où, avant que la segmentation commence, se trouve accumulé le protoplasme le plus concentré, on peut par le fait même désigner d'avance approximativement le point où le blastopore fera sa première apparition -, car c'est en ce point que, lors de la segmentation, se formeront les cellules les plus petites et c'est là aussi que la paroi de la blastula prendra la structure la plus favorable à la production de cette invagination.

Il en résulte que sur l'œuf de grenouille il est possible de modifier, par des actions externes, le lieu de formation du blastopore. Si Ton comprime légèrement un œuf de grenouille entre deux plaques de verre horizontales et si on les incline ensuite obliquement, le point où la moitié pigmentée de l'œuf se continue dans la moitié non pigmentée, c'est-à-dire la zone marginale, n'est plus dans un plan horizontal, mais la partie de cette zone qui correspond au bord relevé des plaques de verre se trouve placée plus haut que l'autre. Or, dans ces conditions, nous voyons le blastopore se former au point le plus élevé de la partie claire de l'œuf. La même chose se produit lorsqu'on force simplement l'œuf à prendre cette position, de la façon indiquée par PflCgkr, ainsi que Roux l'a démontré le premier. La partie surélevée de la zone marginale devient précisément la plus riche en protoplasme ; elle se segmente donc plus rapidement et en plus petites cellules que la moitié inférieure, où s'accumule une plus grande quantité de vitellus.

Nous avons dit qu'il n'y a pas seulement que le lieu où s'accomplit le développement, mais encore la direction dans laquelle il se fait, qui dépend, dans une certaine mesure, de la forme de l'œuf et de la difTérenciation de son contenu. En effet, comme nous Tavons déjà dit plus haut, la subdivision de Tœuf en cellules de plus en plus nombreuses ne modifie d'un façon appréciable, au début du développement, ni la forme de l'œuf, ni la répartition primitivement inégale des diverses substances qu'il contient. Par conséquent, à ces deux points de vue, l'œuf non segmenté et la blastula, qui en provient ultérieurement, sont semblables. Les directions et les différences existant dans la matière en voie de déi^eloppement passent tout simplement d'un stade du déi>eloppement au sniv^ant. Un œuf de forme ovoïde ou un œuf sphèrique à différenciation polaire et éventuellement à symétrie bilatérale^ donne naissance à une blastula présentant les mêmes caractères au eux, U œuf non segmenté et la blastula doivent donc posséder à peu près le même PLA^ de symétrie et le même PLXJf d'équilibre; car les conditions sont exactement les mêmes quand des substances de poids spécifique différent sont contenues dans une seule cellule volumineuse ou quand elles sont réparties dans un grand nombre de cellules occupant le même espace qu'elle.

La forme de la blastula et la répartition spéciale des matériaux qu'elle tient de l'œuf non segmenté doivent évidemment aussi avoir une influence sur les stades immédiatement consécutifs du développement, sur la gastrula et sur la forme embryonnaire qui lui succède, diins laquelle les premiers organes caractéristiques de l'embryon du vertébré, la corde dorsale et le tube médullaire, font leur apparition. Il n'est donc pas surprenant que Torientation de ces organes se conforme, jusqu'à un certain point, à l'organisation primitive de l'œuf, et que les plans de symétrie et d'équilibre de l'œuf non segmenté et de la blastula deviennent aussi le plan de symétrie de la gastrula et de l'embryon pourvu de bourrelets médullaires déjà bien apparents.

C'est ce que Ton constate surtout très nettement dans les œufs dont l'un des axes est beaucoup plus long que les autres. Dans les œufs allongés des Insectes, le grand axe de l'embryon correspond toujours au grand axe de l'œuf ; il en est de même dans l'œuf, de forme ovoïde, de V Ascaris nigrovenosa et du Triton, Comme ce dernier est, en outre, un œuf à différenciation polaire et que le grand axe n'est pas l'axe vertical, on peut y reconnaître dès le début trois axes princi-

paux, qui correspondent aussi, d'une façon générale, aux trois axes de Tembryon. Dans ces conditions, chez le Triton, le grand axe de la gastrula, et plus tard de Tembryon, correspond au grand axe de Tœuf.

En un mot, la répartition des substances après une certaine durée du déi^eloppement est la même qu'avant que ce développement ne commence. Cette concordance paraît a priori très naturelle et très simple. En effet, pour que le grand axe de Tembryon correspondit au plus court axe de Toeuf, il faudrait qu'au cours du développement toute la substance se déplaçât, ce qui serait tout au moins inutile.

D'après ce que nous venons de dire, on peut, pour beaucoup d'espèces animales, déterminer, avant que l'œuf ne commence à se segmenter, quelle sera l'orientation de l'embryon futur. C'est ce quia été constaté par de nombreux auteurs. On se guide pour cela sur la forme de l'œuf, sur de petites différences que l'on observe dans la répartition du protoplasme et du deutoplasme de l'œuf, sur la pigmentation et sur d'autres caractères du même genre.

C'est ce qui m'a permis de dire, dans un travail où j'attirais l'attention sur les faits que je viens de signaler, que V œuf fécondé est en quelque sorte une forme à laquelle V embryon futur , surtout dans les premières phases de son développement, doit s'adapter sous divers rapports. J'ai dit encore ailleurs : la forme de l'œuf et la différenciation de son contenu exercent une influence considérale, pour ainsi dire directrice, sur toute une série de processus du développement.

La présence d'une grande quantité de vitellus dans l'œuf modifie surtout les premiers stades du développement ; mais elle peut aussi influer sur la conformation de l'embryon à des stades ultérieurs du développement. Que l'on songe seulement que c'est d'elle que dépend la formation du sac vitellin, cette évagination des parois du tube digestif et de l'abdomen, qui existe chez une foule de Poissons et chez tous les Amniotes ; que le sac vitellin détermine, à son tour, la formation d'un système vasculaire spécial, les vaisseaux omphalo-mésentériques, destinés k résorber les éléments vitellins, et que tout le développement des enveloppes fœtales (amnios, séreuse de von Babr, allantoïde) est en rapport de causalité avec la quantité de vitellus que contient l'œuf.

Ainsi comprises et interprétées, les idées exprimées par Whitman et Raubbr, de même que la théorie des zones organogènes du germe, de IIis, ont un certain fondement. Seulement il faut dégager ce

qu'elles ont d'exact, des idées de préformatlon auxquelles elles conduisent aisément. Pour éviter tout malentendu, je tiens à insister encore une fois sur ce que j'ai dit déjà ailleurs à ce sujet.

Les inégalités, que l'on peut observer dans l'œuf non fécondé, en ce qui concerne la répartition du protoplasmç et du vitellus, de même que les inégalités qui apparaissent au cours de la segmentation, dans les dimensions, l'agencement des cellules embryonnaires et la quantité de vitellus qu'elles contiennent, n'ont absolument rien k voir avec la diflFérenciation des organes. Dans l'œuf fécondé et segmenté, pas plus que dans l'œuf avant la segmentation, les cellules des diverses régions que l'on peut y distinguer ne représentent nullement les ébauches déjà spécifiées d'organes particuliers ; nous devons plutôt admettre que c'est le cours ultérieur du développement qui décide du sort des différentes cellules.

Toute perturbation que nous provoquons dans l'œuf, soit en enlevant ou en détruisant une partie de sa substance, soit en modifiant la position et la forme des substances susceptibles de se développer ou en changeant leurs propriétés par l'action de produits chimiques, peut produire, pour le développement de l'embryon, une utilisation toute différente de la substance de l'œuf non segmenté on des cellules embryonnaires déjà formées, selon que nous avons déterminé cette perturbation avant la segmentation ou lorsqu'elle a déjà commencé. C'est ainsi que dans certaines conditions, l'œuf, au lieu de donner naissance à un embryon unique, peut en former deux ou même trois.

C'est pourquoi, de ce que dans le cours habituel des choses les stades du développement se succèdent bien régulièrement en apparence, nous ne devons pas conclure qu'il doit en être toujours ainsi et que cela ne peut se passer autrement, ce qui serait si le produit final du développement était déjà en quelque sorte préformé et prédéterminé dès le plus jeune stade, de telle sorte que ce ne serait qu'une question de temps pour qu'il se réalisât.

Quiconque a de semblables idées méconnaît — et j'ai déjà bien des fois insisté sur ce point — l'importance des circonstances ou des causes externes dans le processus du développement, et il en arrive nécessairement à attribuer à l'œuf des propriétés qui ne lui appartiennent nullement.

Il ne faut pas se faire une idée fausse, fantaisiste, de la nature de la causalité qui existe entre les différents stades du développement,

et, abandonnant le terrain ferme de Tobservatiou pour se livrer à des vues de Tesprit, attribuer aux différents états de l'œuf des propriétés que l'observation ne permet pas d'y reconnaître.

Si, par exemple, la répartition inégale du protoplasme et des éléments vitellins dans l'œuf non fécondé est une des causes pour lesquelles se forment plus tard des zones de cellules de taille différente, qui se distinguent en même temps par la quantité relative de protoplasme et de vitellus qu'elles contiennent, il est pourtant certain qu'en dépit de ce rapport de causalité, ces deux ordres de faits ont quelque chose de très différent. La répartition inégale du vitellus dans la simple cellule-œuf est, à tout point de vue, un état tout autre que le fait que l'embryon se trouve ultérieurement formé par des cellules de taille différente et dont la substance constitutive est aussi quelque peu différente. On ne peut donc certainement pas prétendre que les petites et les grandes cellules sont préformées dans l'œuf dès avant la segmentation, car dans les régions de l'œuf occupées plus tard par ces cellules, on ne trouve, par exemple, aucune trace de substance nucléaire. Dans V organisa lion de la cellule-œuf ne résident que les causes ou les ébauches (tendances) générales de l'état définitif futur , et elles consistent^ d'une part ^ dans la propriété qu'elle a de se multiplier par division et, d'autre part, dans la disposition générale de ses matières vitellines.

Le mot « ÉBAUCHE » déjà, quand on le comprend bien, indique que le sort de la cellule-œuf doit être différent si les causes et les circonstances sont différentes. L'une de ces causes est la propriété, qu'a la cellule, de se diviser, phénomène dans lequel le noyau joue le rôle principal.

Mais alors même que cette cause agit normalement, l'ébauche peut encore engendrer quelque chose d'un peu différent, selon que les circonstances interviennent de telle ou telle façon. La segmentation d'un œuf d'une organisation déterminée peut présenter des variations très diverses, très dissemblables, si nous soumettons à des influences externes les ébauches contenues dans l'œuf, c'est-h-dire si nous modifions la distribution des différentes substances de Tœuf. Les substances nucléaires peuvent alors se répartir de façons très diverses dans l'œuf; les cellules peuvent prendre des formes et des dimensions différentes.

Et cependant toutes ces variations produites artificiellement par des

LES FACTEURS DU DÉVELOPPEMENT Bbg

causes externes n'influent guère sur le cours du développement et sur son résultat final, ce qui nous montre, comme je l'ai déjà dit, que l'organisation de Tœuf, qui repose sur la distribution du deutoplasme, D'est, en dernière analyse, dans le processus du développement, qu'un facteur subordonné, de nature secondaire et passagère.

Le fait essentiel dans les premiers stades du développement est uniquement la division de Vœufen cellules. Cette division peut se faire de n'importe quelle façon, il se forme toujours un amas bien déterminé de cellules embryonnaires, qui fournit l'ébauche du stade suivant.

Si l'on y réfléchit, l'embryologie comparée des premiers stades du développement nous conduit aux mêmes conclusions.

Des œufs d'animaux appartenant à des embranchements différents peuvent présenter un type de segmentation et des formes embryonnaires initiales semblables, tandis que des œufs d'animaux appartenant à des groupes voisins d'un même embranchement se segmentent suivant un type tout différent, et il existe des différences extraordinaires entre leurs blastulas et leurs gastrulas (Poissons, Amphibiens, Oiseaux, Mammifères).

La répartition des éléments vitellins dans l'œuf imprime donc aux premiers stades du développement, à la segmentation, à la blastula^à la gastrula, etc., un caractère tout spécial; mais elle n'a aucune influence sur l'essence même de l'espèce animale, ni, par conséquent, sur la formation d'une espèce animale déterminée.

Si nous supposions que l'on enlevât tout le vitellus de nutrition à l'œuf des Amphibiens, des Reptiles ou des Oiseaux, et que cet œuf, devenu une toute petite cellule, fût placé dans une solution nutritive appropriée, il donnerait naissance à la forme animale caractéristique de l'espèce à laquelle il appartient.

Les ébauches ou tendances contenues dans les matières vitellines de l'œuf ne sont donc, au point de vue de la forme finale qui doit en naître, que des facteurs accessoires du processus du développement. Nous arrivons ainsi à un résultat identique à celui auquel nous avait conduit l'étude comparative de l'œuf et du spermatozoïde, à savoir que ce dernier, bien que complètement dépourvu de vitellus, possède les mêmes caractères spécifiques que l'œuf, qui est des milliers de fois plus volumineux.

36o ANATOMÏE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

[I. L'œuf et le spermatozoïde en tant que détenteurs équivalents des caractères de l'espèce. — Lldioplasma considéré comme facteur interne du développement.

Nabgeli, d'une part, a considéré Tidioplasma comme le détenteur, le substratum, des caractères héréditaires. D'autre part, j'ai cherché à établir que Tidioplasma est contenu dans la substance nucléaire de l'œuf et du spermatozoïde. Les raisons sur lesquelles se fondent ces idées ont été exposées dans : « La Cellule » (p. 323 à 337).

Elles sont, en outre, justifiées et par les considérations que j'ai fait valoir au paragraphe précédent, et par l'analyse des phénomènes qui se passent dans l'œuf à partir du moment de la fécondation.

Dès le début du développement il s'accomplit dans l'œuf des transformations chimiques très complexes. La toute petite masse de substance formée par l'union du noyau ovulaire et du noyau spermatique se met à croître suivant un rythme régulier et à se répartir, suivant une certaine loi, à l'intérieur de l'œuf. Tandis que l'œuf, une fois détaché de l'ovaire, ne s'accroît plus; au contraire, dès que le développement commence, la petite masse de substance que nous considérons comme représentant Vidioplas ma de Naegrli, s'accroît aux dépens des matières nutritiç^es accumulées dans l'œuf.

La composition chimique de l'œuf est par là profondément modifiée. Pour se figurer quelle quantité de substance de V œuf se transforme en substance nucléaire pendant le cours du développement, il suffit de comparer l'œuf non segmenté d'un Echinoderme avec la larve éclose.

Dans l'œuf non segmenté la substance nucléaire représente h peine la millième partie de l'œuf, et quand l'œuf est très abondamment pourvu de vitellus, elle n'en représente pas même la millionième partie. Dans la larve éclose, la substance nucléaire s'est tellement accrue aux dépens du protoplasme, qu'elle constitue approximativement le tiers ou le quart de la masse totale de la substance primitive de l'œuf.

Ce coté chimique du développement mérite toute considération. Car — et j'ai déjà insisté vivement sur ce point dans un travail que j'ai publié en 1894, sous le titre: « Das Problem der Befruchtung und

LES FACTEURS DU DÉVELOPPEMENT 36i

der Isotropie des Eies, eine Théorie der Vererbung. » — au début, du développement embryonnaire, « la chose essentielle, la plus împor- « tante, est la multiplication, Findividualisation et la répartition régu- (( Hère de la substance nucléaire. »

Au point de vue chimique, on peut distinguer dans le développement de Tœuf, trois périodes distinctes, très nettement caractérisées.

A) PREMIÈRE PÉRIODE DU DEVELOPPEMENT DE l'œUF

La première période se rapporte au développement de ToeuTdans l'ovaire. Les phénomènes chimiques qui se passent alors consistent dans l'élaboration et Taccumuhition de matières nutritives, qui permettent à l'œuf de certaines espèces animales d'atteindre des dimensions énormes pour une cellule.

Pendant cette période, l'œuf conserve son caractère morphologique; il reste une simple cellule, quelles que soient les dimensions qu'il prenne.

B) DEUXIÈME PÉRIODE DU DEVELOPPEMENT DE L'œUF

Ce n'est qu'avec la maturation et la fécondation que commence la seconde période, pendant laquelle toutes les transformations de l'œuf sont le résultat de phénomènes chimiques tout différents des précédents.

Une masse, primitivement petite, de substance nucléaire, provenant du fusionnement du pronucléus mâle et du pronucléus femelle, se met brusquement à s'accroître, d'une façon périodique, aux dépens des autres matériaux accumulés précédemment dans l'œuf. Il en résulte que la qualité de la substance de l'œuf se modifie progressivement en même temps que l'organisation de l'œuf en tant que cellule: par la segmentation, par la formation des feuillets, par la formation des ébauches des premiers organes. La seconde période du développement de l'œuf peut donc être appelée ii la fois la période d'accroissement de la substance nucléaire et la période d'organisation; car les phénomènes chimiques qui s'accomplissent alors s'accompagnent de la formation de cellules et d'organes.

L'œuf, ayant accumulé du vitellus de nutrition avant la fécondcition, se trouve parfaitement préparé h entrer dans la seconde période de

son développement. En effet, dès que la fécondation a eu lieu» les phénomènes chimiques caractéristiques de cette période d'organisation peuvent s'accomplir rapidement, parce que les éléments nécessaires à la formation de noyaux et de cellules ne font pas défaut.

Si Ton y réfléchit bien, il me semble que Ton ne peut s'empêcher de conclure que la substance nucléaire, que nous voyons s'accroître seule pendant la seconde période du développement, doit être aussi le facteur principal des autres processus qui s'accomplissent en même temps que s'effectue cette croissance, c'est-à-dire la subdivision de la masse vitelline en cellules et la répartition de ces cellules en feuillets et organes, tous phénomènes dans lesquels interviennent les facteurs externes et internes du développement, que nous avons fait connaître dans les chapitres viii à xii.

Ainsi, les idées que nous venons d'exposer nous amènent de nouveau à cette hypothèse, que Ton doit chercher dans la substance nucléaire ridioplasma, c'est-à-dire la partie de la cellule qui détient essentiellement les caractères héréditaires.

On a, entre autres, objecté contre notre manière de voir, que le noyau ne peut pas être séparé du protoplasme sans qu'il se détruise, ou bien encore qu'entre le noyau et le protoplasme il s'opère un échange continuel de matière.

J'ai moi-même toujours dit et cherché à démontrer que le noyau, par ses échanges nutritifs, exerce une influence certaine sur le protoplasme ; qu'en outre, il se nourrit et s'accroît aux dépens du protoplasme et des substances que contient ce dernier. Seulement, je ne puis en tirer cette conclusion, que Vbrworn considère comme étant nécessaire, à savoir que rien n'autorise à attribuer toutes les propriétés héréditaires à un seul des éléments de la cellule, et que le protoplasme cellulaire doit as^oir la même importance que le noyau au point de vue de V hérédité.

Si dans un organisme centralisé, toutes les parties sont sous la dépendance les unes des autres et sont destinées à se détruire dès qu'on les sépare, il n'en est pas moins vrai que chaque partie joue néanmoins un rôle spécial dans l'organisme : le devoir de la science est de déterminer ce rôle.

Chez les organismes supérieurs — et cette manière de voir a aussi été très vivement combattue naguère — nous localisons dans le cerveau la formation de la pensée. Or, nous ne croyons pas qu'il y ait

LES FACTEURS DU DÉVELOPPEMENT 3'i3

lieu de considérer comme un obstacle à l'admission de cette idée, le fait qu'il s'effectue entre le cerveau et le restant du corps un échange continuel de matière et d'énergie, qui, comme chacun le sait^ exerce une influence essentielle sur les fonctions cérébrales. Nous attribuons aux glandes la fonction d'élaborer les sucs digestifs, bien que pourtant la circulation et le système nerveux jouent aussi un rôle dans cette sécrétion. Pour nous en tenir à la cellule, nous attribuons à la substance musculaire striée une grande puissance de contractilité, bien que cependant cette substance soit aussi, à beaucoup d'égards, soumise a l'influence du protoplasme et à celle du noyau. Sans ces deux éléments elle ne pourrait même pas persister ; c'est par leur intermédiaire qu'elle se nourrit et qu'elle se régénère constamment.

Les relations de nutrition qui existent entre toutes les parties d'un même organisme ne peuvent pas être invoquées comme argument contre une théorie qui assigne au protoplasme et à la substance nucléaire un degré différent d'organisation, et qui attribue à chacun d'eux, dans la possession des caractères héréditaires un rôle différent, en rapport précisément avec ce degré différent de leur organisation.

On ne peut évidemment pas nier que, lors de la formation d'un organisme, le protoplasme contenu dans l'œuf ou celui qui pourrait encore exister dans le spermatozoïde, ne lui transmette directement ses propres caractères. Cela nous paraît certain et nous avons insisté sur ce point dans le livre « La Cellule » (p. 387). Mais cela ne prouve rien contre la théorie, basée sur une foule d'arguments, d'après laquelle, dans la transmission des caractères héréditaires, le rôle essentiel et principal revient à l'organisation délicate de l'idioplasma ou de la substance nucléaire, h cette substance qui, étant logée dans une vésicule spéciale, est soustraite aux phénomènes grossiers de la nutrition, qui s'accomplissent dans le plasma nutritif. Les processus complexes de la division nucléaire, la façon dont la substance nucléaire se comporte lors de la maturation et de la fécondation de l'œuf, etc., suffisent déjà pour nous montrer que, grâce à sa fine organisation, elle joue un rôle tout particulier dans la vie des cellules (voir annexe I. p. 364).

C). Troisième période du développement de l'œuf. Si la seconde période est caractérisée par l'accroissement de la

substance nucléaire, sa répartition régulière dans Tœuf et les phénomènes d'organisation qui en sont la conséquence et qui se manifestent par le groupement des cellules, la troisième période difiere essentiellement de la seconde par la nature des phénomènes chimiques qui deviennent alors prépondérants. C^est ainsi que pendant cette période, aux dépens des matériaux, d'origine ovulaire, des cellules différenciées en organes différents, il se forme des substances chimiques extrêmement cariées, dont la présence règle les fonctions spécifiques des divers organes et tissus i telles sont, par exemple, la mucine, la chondrine, la glutine, l'osséine, l'élastine, etc., les produits de sécrétion spécifiques des glandes, la substance des fibrilles musculaires, celle des fibrilles nerveuses, etc., etc.

Comme, au fur et à mesure que les tissus se forment, les produits du protoplasme augmentent progressivememty le protoplasme et même la substance nucléaire se trouvent, çis^à-sfis d'eux, placés au second plan ; mais, en même temps, l'organisme acquiert son plus haut degré d'activité fonctionnelle, et cette activité est liée à la nature des produits du protoplasme. Ceux-ci peuvent être considérés comme les outils de l'organisme.

En raison des processus chimiques spéciaux qui s'accomplissent alors, on peut appeler cette troisième période la période de différenciation histologique et de l'activité fonctionnelle de l'organisme.