I. La loi biogénétique fondamentale

Dans toutes les considérations qui précèdent, nous avons pour ainsi dire regardé la cellule comme une unité de mesure pour Tétude du monde organisé. Elle est le pivot de la théorie de la biogenèse. La continuité du développement repose uniquement sur la propriété que possède la cellule de se multiplier par division. Comme cellule reproductrice, elle est intercalée entre les générations successives d'individus pluricellulaires, qui se développent, fonctionnent et meurent: c'est elle seule qui maintient avec ses caractères spécifiques l'existence de r « espèce » telle qu'on Tentend en histoire naturelle.

Les mêmes considérations nous ont conduit à la notion de la cellule spécifique (Artzelle). Sous ce terme nous entendons une cellule, qui contient dans son organisation intime (micellaire) les caractères essentiels de Tespèce. Autant il y a d'espèces dans le monde végétal et dans le monde animal, autant il y a de cellules spécifiques distinctes.

Elles sont les représentants des espèces et en possèdent les caractères essentiels sous la forme la plus simple.

Pour des raisons philosophiques qu'il n'y a pas lieu de développer plus longuement ici, nous admettons par hypothèse que les espèces végétales et animales actuellement vivantes sont les produits ultimes, plus ou moins complexes, d'un développement historique d'une durée indéfinie, pendant lequel la substance organique vivante — pour me servir d'une expression très générale — très simplement organisée au début, s'est progressivement compliquée.

Comme les représentants plur (cellulaires y complexes, de l'espèce, c'est-à-dire les indiridus d'ordre supérieur (le soma rfeWeiSMANNj sont, dès leur ébauche, détermines par l'organisation des cellules spécifiques ^ il en résulte que ces dernières ont dû subir, dans la phylogenèse, un développement correspondant; leur organisation intime a du passer d'un état très simple à un état de plus en plus compliqué. De même qu'un petit capital bien placé augmente d'année en année, de la valeur des intérêts qu'il produit et peut ainsi s'accroître indéfiniment, de même les caractères acquis par l'espèce au cours de la vie des générations successives, se sont ajoutés, pour former un bien commun, à In masse héréditaire, très réduite au début, de la cellule spécifique.

Nabgeli s'exprime aussi dans le même sens. Il parle « d'une histoire (c du système idioplasmique, qui, dans la suite des âges, s'enrichit c< progressivement et engendre ainsi, au cours des générations succes- « sives, des individus de rang de plus en plus élevé. » — « L'arbre « généalogique tout entier, dit-il, n'est au fond qu'un seul individu « continu, essentiellement formé d'idioplasma ; cet individu s'ac- « croît, se multiplie, en même temps qu'il se modifie, et, à chaque « génération nouvelle, il revêt un nouvel habit, c'est-à-dire qu'il prend c( un nouveau corps individuel. A chaque changement qu'il subit (c correspond un changement de cet habit. L'individu change donc « périodiquement d'habit et chaque fois qu'il le fait, c'est-à-dire à « chaque génération, il abandonne la majeure partie de sa propre « substance ».

Notre théorie, d'après laquelle la cellule spécifique a subi au cours de la phylogenèse un développement progressif et correspondant à celui du représentant multicellulaire de l'espèce, semble être en contradiction açec « la loi biogénétique fondamentale ». D'après la formule établie par Habckbl, « l'histoire des germes est un résumé de l'his- « toire de l'espèce tout entière ; ou bien l'ontogénie n'est que la (( récapitulation sommaire de la phylogénie; ou plus explicitement « encore : la série des formes par lesquelles passe l'organisme indi- « viduel, dans le cours de son développement, à partir de la cellule- « œuf jusqu'à son état définitif, n'est qu'une répétition raccourcie de <( la longue série des formes par lesquelles les ancêtres de cet orga- « nisme ou les formes-souches de son espèce ont passé depuis Tépo- (c que reculée de la soi-disant création organique jusqu'à l'époque a actuelle. »

D'après IIaeckbl, le parallélisme entre ronlogénie et la phylogénie « est incomplet parce que généralement, dans le développement onto- (( génique, un grand nombre de formes manquent et sont disparues, (c qui ont existé et réellement vécu au cours du développement phylo- « génique. »

« Si le parallélisme des deux séries, dit-il, était complet, et si cette « grande loi fondamentale de la connexion éthiologique entre Tonto- (( génie et la phylogénie, au sens propre du mot, était complète et (( absolue, nous pourrions établir, simplement à Taide du microscope « et du scalpel, toute la série des formes par lesquelles Toeuf fécondé a de rtiomme passe pour arriver à son complet développement ; nous (( pourrions de cette façon nous représenter complètement la remar- <( quable série des formes que les ancêtres de Thomme ont revêtues « depuis le commencement de la création organique jusqu'à l'appari- (c tion de Tespèce humaine. Mais cette répétition sommaire de la phy- « logénic dans Tontogénie est très rarement complète ; presque tou- (( jours il y a des lacunes dans la série alphabétique. Dans la plupart « des cas, cette récapitulation est très incomplète, souvent même elle (( est modifiée, altérée et faussée par l'action de causes que nous « apprendrons plus tard a connaître. Nous sommes donc rarement « en état d'établir directement, avec le seul concours de l'ontogénie, (( toutes les formes diverses qu'ont revêtues les ancêtres d'un orga- (c nisme ; nous nous trouvons même habituellement arrêté devant de (( nombreuses lacunes. »

La théorie de la biogenèse oblige a introduire dans l'énoncé de la loi biogénétique fondamentale, tel que l'a donné Haeckbl, certaines modifications et certaines additions qui font disparaître la contradiction dont nous avons parlé plus haut. Nous devons remplacer l'expression : <( récapitulation de formes ancestrales éteintes » par : récapitulation de formes qui obéissent aux lois du développement organique et vont du simple au complexe. Nous devons dire que ce qui est essentiel c'est que les lois générales du développement de la substance vivante se manifestent aussi bien dans les formes embryonnaires que dans les formes animales arrivées à leur complet développement.

Pour rendre plus claire notre pensée, prenons comme exemple la cellule-œuf. De ce que le développement de tout organisme débute par le stade cellule-œuf, il n'en résulte nullement que cette dernière soit la récapitulation de l'état primitif réalisé à l'époque où il n'exis-

CONSIDÉRATIONS COMPLÉMENTAIRES SGg

tait peut-être sur notre planète que des amibes monocellulaires. Dans notre théorie, en effet, la cellule-œuf d'un mammifère de Tépoque actuelle, par exemple, n'est pas une formation simple, indifférente, indéterminée, comme on le dit parfois. Nous la considérons, au contraire, comme le produit final, extrêmement complexe, du développement historique très long qu'a subi la substance organisée depuis l'époque hypothétique des organismes monocellulaires.

Si les œufs d'un Mammifère, d'un Reptile et d'un Amphibien sont essentiellement différents, attendu que par toute leur organisation ils représentent respectivement les ébauches d'un Mammifère, d'un Reptile ou d'un Amphibien, à plus forte raison doivent-ils être plus différents encore de ces amibes monocellulaires hypothétiques, dont toute l'activité se résumait à engendrer des amibes de même espèce qu'elles.

D'une façon générale, le processus du développement d'un organisme pluricellulaire ne commence pas par le stade initial par lequel il a réellement débuté aux époques primitives; mais il est la continuation immédiate du point le plus élevé auquel le développement organique est arrivé jusqu'à l'époque actuelle.

L'ontogenèse débute ordinairement par fa cellule y parce que la cellule est la forme fondamentale élémentaire à laquelle est liée la çie orga^ nique dans l* acte de la reproduction, f^vce qu'elle représente a à l'état d'ébauche » les caractères propres à son espèce et parce que, une fois séparée de l'individualité d'ordre plus élevé qui résulte d'une association de cellules, elle est en état de reconstituer cette individualité tout entière.

Les œufs actuels et les amibes, leurs ancêtres phylogéniques monocellulaires, /z^ sont comparables qu'en tant qu'ils possèdent les caractères communs à toute cellule ; mais par leur nature propre ils sont extrêmement différents. En effet — et c'est ainsi que nous devons conclure — l'idioplasma d'une amibe doit avoir une organisation micellaire relativement très simple, puisqu'il ne possède que la tendance on l'ébauche nécessaire pour reproduire des amibes; par contre, l'œuf du Mammifère est une substance contenant des ébauches ou tendances extrêmement compliquées, comme nous avons cherché a le démontrer dans les pages qui précèdent.

Dans le développement du phylum il faut distinguer deux séries de phénomènes:

I* Le déi^eloppement de la cellule spécifique^ qui est toujours pro- Hertwic. II. — 24

gressif et qui rend l'organisation de cette cellule de plus en plus complexe,

2° Le déi^eloppementy qui se répète périodiquement^ d'indiififlus pluricellulaires^ aux dépens des représentants monocellulaires deVespece^ cest-à'dire Vontogéniey qui s'effectue^ d'une façon généra Icy suiçanl les mêmes lois que les ontogénies précédentes, mais qui chaque fois se modifie un peu, dans la même mesure que la cellule spécifique elle-même s'est modifiée au cours de la phylo genèse.

Une comparaison nous permettra de mieux comprendre encore cette idée.

La cellule se trouve vis-à-vis de l'organisme formé par une association de cellules, dans la même situation qu'un homme vis-à-vis de l'organisme social. Tout comme la cellule, un couple humain, qui se sépare du restant de la société et s'isole sur une île inhabitée, peut devenir le point de départ d'une société nouvelle. Celle-ci, malgré ridentité des facteurs externes, sera pourtant différente selon les caractères du couple qui s'est isolé, selon qu'il appartient à la race blanche, rouge ou noire. Elle sera différente encore, si des membres d'une même race se sont isolés à des époques très différentes de l'histoire de la civilisation. Un couple qui, il y a deux mille ans, par exemple au début de l'histoire de l'Allemagne, aurait fait souche sur une île inhabitée, aurait évolué tout autrement que ne le ferait un couple de représentants actuels de la même race, qui a conservé le souvenir de la plupart des conquêtes faites par la civilisation au cours d'un grand nombre de siècles et qui les transmet en partie à sa descendance. Les deux sociétés humaines ainsi formées seraient différentes, parce que les couples humains dont elles proviennent étaient des représentants de civilisations différentes.

Ces remarques restrictives et explicatives ne s'appliquent pas seulement au stade monocellulaire, mais aussi à d'autres points qui ressortissent de la loi biogénétique fondamentale. Sans doute, il faut reconnaître qu'il existe, dans un certain sens, un parallélisme entre le développement phylogénique et le développement ontogénique. D'après l'hypothèse générale du développement sur laquelle nous nous basons, les formes qui, dans la chaîne ancestrale, étaient les états définitifs du développement individuel de ces ancêtres, sont représentées chez leurs descendants par des stades embryonnaires correspondants, et sont, par conséquent, jusqu'à un certain point, récapitulées dans le

développement ontogénique. Aussi voyons-nous que des états embryonnaires d'animaux supérieurs ont beaucoup d'analogie avec les formes adultes d'animaux apparentés, mais moins élevés dans la série.

Néanmoins, tout en accordant une grande importance à la similitude évidente qui existe entre eux, il ne faut pas négliger des différences essentielles qu'ils présentent. Trois points sont a signaler ici.

D'abord, il résulte de ce que nous avons dit plus haut que les éléments cellulaires qui, dans une chaîne généalogique, constituent la base de tout processus ontogénique, diffèrent chaque fois dans leur organisation intime et par les tendances ou ébauches qu'ils contiennent, cette différence étant d'autant plus grande que les membres de la lignée ancestrale sont plus éloignés les uns des autres.

Cette idée peut se résumer dans la thèse suivante : le même stade ontogénique, qui se répète périodiquement dans le cours du développement de tous les individus qui forment la lignée ancestrale au cours de la phylogenèse, s'édifie chaque fois h l'aide d'éléments cellulaires un peu différents.

Le second point est la conséquence immédiate du premier. Entre la forme définitive d'un ancêtre et la forme embryonnaire correspondante d'un descendant éloigné, disons pour préciser, d'après la théorie de Haeckbl, entre la gastrœa phylogénique et la gastrula d'un Mammifère actuellement vivant, il existe cette différence très importante, que la dernière renferme d'innombrables tendances que ne possédait pas la première, et qui poursuivent inévitablement leur évolution dans le cours du développement. La gastrula, qui possède de puissantes forces latentes, est donc une formation tout autre que la gastrœa, qui est, par la nature même de ses tendances, arrivée au terme de son développement. La gastrœa et la gastrula sont constituées par des cellules à tendances toutes différentes, les cellules de la gastrœa ayant une organisation simple, tandis que celles de la gastrula ont une organisation plus complexe, en rapport avec le nombre plus important de leurs tendances.

En troisième lieu, des facteurs externes et internes influent sur chaque stade de l'ontogénie plus vivement que sur l'organisme complètement développé. Toute modification nouvelle, si minime soitelle, qui se produit ainsi au début de l'ontogenèse, peut entraîner des transformations qui, dans les stades ultérieurs, deviennent de plus en plus marquées.

Ainsi, nous constatons que la quantité plus ou moins considérable de deutoplasme et son mode de répartition dans Foeuf suffisent pour imprimer un caractère très différent à la segmentation, à la formation des feuillets, delà blastula et de la gastrula. Nous voyons même que cet important facteur règle le mode de développement de la forme du corps, de Tébauche du tube digestif (sa séparation du sac vitellin), de Tébauche du cœur, qui est double dans les œufs méroblastiques, etc. Son influence se fait sentir jusque sur des stades déjà très avancés de l'ontogenèse. Déplus, l'embryon peut, par adaptation à certaines conditions, transitoires d'ailleurs, de la vie embryonnaire, acquérir certains organes, également transitoires. Ainsi, par exemple, chez les Mammifères, les enveloppes fœtales, ramnios,rallantoïde et le placenta, se forment par adaptation aux conditions dans lesquelles se trouve l'embryon par suite de son séjour prolongé dans l'utérus.

Pour ces raisons et pour d'autres encore, des formations absolument nouvelles peuvent, pour ainsi dire, s'intercaler dans l'ontogenèse (cœnogenèse de Haeckel), formations qui n'ont pas existé dans leur état définitif, dans la chaîne ancestrale, et qui, par leur nature même, ne peuvent pas y avoir existé.

Il ne faut jamais perdre de vue, quand on compare les stades du développement ontogénique a des stades du développement phylogénique, que par suite des influences très diverses de facteurs externes et internes, l'ontogenèse se modifie constamment et, en général, d'une façon progressive. 1/ en résulte qu'en réalité un état nouveau ne peut jamais plus représenter exactement un état passé.

Naegeli a très bien exprimé cette idée en disant: « L'idioplasma, <( aux dépens duquel se forme un nouvel individu, revêt à chaque génc- « ration un nouvel habit, c'est-à-dire qu'il se constitue un nouveau <( corps, individuel. Il façonne cet habit périodiquement et toujours un « peu différent, selon les modifications qu'il a subies lui-même. »

Les stades ontogéniques ne nous donnent que des images fortement modifiées des stades phylogéniques tels qu'ils peuvent avoir existé autrefois; mais ils n'en ont pas la nature propre.

Si certaines dispositions se répètent dans le développement des animaux avec une aussi grande constance et d'une façon qui^ en principe, est la méme^ cela tient surtout à ce fait que, sous tous les rapports, elles ournissent les conditions préalables indispensables pour que le stade ultérieur de l'ontogenèse puisse se former.

CONSIDÉBATIONS COMPLÉMENTAIRES S^Z

L'organisme monocellulaire ne peut, de par sa nature même, se transformer en un organisme pluricellulaire que par division. Il en résulte que, chez tous les êtres vivants, l'ontogenèse doit débuter par un processus de segmentation.

Aux dépens d'un amas de cellules ne peut se former un organisme constitué par des couches et des groupes de cellules disposés dans un certain ordre, qu'à la condition que les cellules, dès qu'elles se multiplient, restent étroitement unies et s'ordonnent selon certaines règles, de telle sorte qu'elles prennent progressivement des formes de plus en plus complexes. C'est ainsi que la gastrula suppose un stade antérieur plus simple, qui est la blastula. C'est ainsi encore que les cellules embryonnaires doivent se disposer d'abord en feuillets germinatifs, qui sont indispensables pour que des processus de différenciation puissent s'y produire ultérieurement. L'ébauche d'un œil, chez un Vertébré, ne peut se former qu'après qu'un tube médullaire s'est séparé du feuillet externe, car c'est ce tube qui contient les éléments nécessaires à la formation d'une vésicule optique.

La comparaison, chez les animaux, des stades ontogéniques entre eux, d'une part, et avec les formes définitives d'animaux inférieurs, d'autre part, nous conduit donc à la connaissance de lois générales, qui régissent le développement de la matière organisée. Certaines formes se maintiennent toujours identiques, malgré tous les facteurs dont l'action se fait constamment et invariablement sentir, parce qu'elles sont indispensables pour que le stade final, complexe, puisse être atteint par la voie la plus simple et de la façon la plus favorable.

La contradiction que Ton pourrait établir entre la théorie de la biogenèse et de la biogénétique fondamentale, contradiction que les considérations qui précèdent ont complètement écartée, Weismann Ta également reprochée à la théorie de Tidioplasma de Naegeli. « Naegeli parait bien être en contradiction a directe avec lui-même, dit-il, si Ton considère qu'il admet la « la loi biogé- « nétiquc fondamentale », qu'il voit dans les stades de Tontogenèse une récapi- « tulation raccourcie des stades du développement phylogénique, bien qu'il « explique les premiers en partant d'un autre principe que pour les seconds. « Les stades de la phylogenèse, d'après Naegeli, dépendent d'une différence « qualitative, réelle, de l'idioplasma ; donc le plasma germinatif d'un Ver, par

a exemple, est qualitativement différent de celui de rAmphioxns, de la « Grenouille ou d'un Mammifère. Mais si des stades phylétiques se succèdent a dans l'ontogenèse d'une seule espèce, ils ne peuvent dépendre que a d'états « d'expansion et de mouvement différents » d'un seul et même idioplasma ! « J'avoue qu'il me semble que si, dans le cours du développement phylétique, a l'idioplasma modifie progressivement sa nature spécifique, on doit en conclure ûc forcément que les mômes modifications doivent se reproduire aussi dans le M cours de l'ontogenèse si celle-ci répète les mêmes stades phylétiques.

a On se demande, malgré soi, comment un penseur aussi sagace que Naegeli « a pu ne pas s'apercevoir de cette contradiction. »

Je crois avoir démontré qu'il n'y a pas de contradiction, ni de la part de Naegeli. ni de ma part, du moment que l'on a une idée exacte de la portée de la loi biogénétique fondamentale.