I. La théorie de raction directe. Le Liamarckisme

C'est h Lamarck que revient le grand mérite d'avoir, en 1809, dans sa « Philosophie zoologique », exposé clairement et établi par des

38o ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

preuves, ce principe fondamental que « tous les corps organisés de (( notre globe sont de véritables productions de la nature, qu^elle a « successivement exécutés à la suite de beaucoup de temps. » (t. I. « p. 65). « La nature, en produisant successivement toutes les espè- (( ces d'animaux, et commençant par les plus imparfaits et les plus « simples, pour terminer son ouvrage par les plus parfaits, a compli^ « que graduellement leur organisation y) (t. I. p 266).

En ce qui concerne spécialement les animaux, Lamarck admet que tout changement durable des conditions dans lesquelles ils se trouvent, si minime soit ce changement, doit modifier leurs habitudes et leurs besoins et que, par suite, leur organisation doit se transformer peu à peu. Voici dans quels termes il exprime la loi qu'il a établie:

« Dans tout animal qui n'a point dépassé le terme de ses dévelop- « pements, l'emploi plus fréquent et soutenu d'un organe quelcon- (c que fortifie peu à peu cet organe, le développe, l'agrandit, et lui « donne une puissance proportionnée à la durée de cet emploi; « tandis que le défaut constant d'usage de tel organe, raffaiblit insen- (( siblement, le détériore, diminue progressivement ses facultés, et (( finit parle faire disparaître » (t. I. p. 235).

Des idées semblables à celles qu'a exprimées Lamarck dans sa (( Philosophie zoologique » furent émises, à la fin du xviii* siècle et au début du xix', bien que d'une façon moins systématique et moins générale, par G. Saint-Hilairb en France, Erasme Darwin, l'aïeul de l'illustre zoologiste, en Angleterre, Trbviranus et Gœthb en Allemagne. C'est là, dità ce propos Darwin, un exemple remarquable d'idées identiques se manifestant en même temps de plusieurs côtés et d'une façon indépendante.

Lorsque, en 1859, dans son ouvrage mémorable. « Sur l'origine des espèces » , Charles Darwin fit ressortir l'importance générale qui revient dans la science à la théorie de la descendance, il attribua une grande valeur, non seulement à son principe de la lutte pour l'existence et de la sélection naturelle, mais aussi au facteur de Lamarck. Il s'étend sur ce dernier spécialement dans le chapitre cinquième, où il étudie l'influence des modifications dans les conditions de la vie, de l'usage et du défaut d'usage des organes ainsi que des transformations corrélatives. A ce sujet, il fait ressortir que toute l'organisation des végétaux et des animaux « pendant leur développement et leur croissance forme une « chaîne telle, que si l'un des chaînons quelconque subit des modifi-

CONSIDÉPATIONS HISTORIQUES 38i

« cations, si minimes soient-elles, et qu'elles s'accentuent par sélec- « tion naturelle, tous les autres se modifient également ».

Le facteur de Lamarck a été apprécié par Darwin, mieux encore que dans son livre sur Torigine des espèces, dans le grand ouvrage d ensemble, qu'il publia ultérieurement sous le titre : « Les variations des animaux et des plantes a l'état domestique ».

En Angleterre, en même temps que Charles Darwin, Herbert Spencer s'est occupé, à un point de vue philosophique, de la théorie du développement des organismes. Il a cherché h établir systématiquement les loisde la formation des organismes et le rôle important qu'y jouent les facteurs externes et les facteurs internes. Il attache la plus grande valeur au principe de l'action déterminée et directe, qu'il appuie par de nombreuses preuves, et discute avec soin la loi, établie par Milnb Edwards, de la division du travail et de l'intégration physiologiques.

Les idées de Spencer sont exposées, d'une part, dans les deux volumes de ses « Principes de biologie », d'autre part, dans un article reproduit en allemand dans Kosmos, et intitulé : « Les facteurs du développement organique»; enfin, dans plusieurs articles de polémique, dans lesquels il combat les théories plus récentes de Weis- MANN. Son opinion est surtout nettement exprimée dans un « Essay » dirigé contre Weismann, sous ce titre : « L'insuffisance de la sélection naturelle. »

En Allemagne, Haeckel, qui a contribué d'une façon si heureuse a propager la théorie de la descendance et du Darwinisme, a reconnu aussi, dès le début, la grande portée du facteur de Lamarck. Comme« loi fondamentale suprême de l'adaptation f, il pose dans sa Morphologie générale (t. II, p. igS) le principe suivant: <c Tout phénomène d'adap- « tation (transformation) des organismes, est occasionné parles échan- « ges matériels qui s'opèrent entre la matière de l'organisme et la « matière du monde extérieur qui l'entoure; l'intensité de la transit formation (c'est-à-dire le degré de différence morphologique et ft physiologique entre l'organisme transformé et ses parents) est en « rapport direct avec la durée et l'intensité des modifications appor- <c tées dans les échanges matériels entre l'organisme et les conditions <c d'existence du monde, extérieur. »

Haeckel distingue une « adaptation directe » et une « adaptation indirecte », c'est-h-dire: i® des adaptations résultant de l'influence des conditions externes de l'existence (nutrition, climat, milieu); 2^ des

adaptations résultant de Tinfluence des causes internes de l'existence (accoutumance, usage et défaut d'usage des organes). Il attire, enfin, l'attention sur la portée de la loi de l'adaptation corrélative, qu'il formule de la manière suivante : « Tous les changements, qui se produi- (( sent dans les différentes parties de l'organisme par adaptation cumui( lative ou autre, influent sur l'organisme tout entier, souvent encore, (( d'une façon spéciale, sur certaines parties déterminées, et y provo- (c quent des transformations qui ne sont pas directement occasionnées « par cette adaptation. »

De tous les auteurs allemands — et en Angleterre, c'est Herbert Spencer qui s'en rapproche le plus — , c'est Naegeli, dans ses publications et surtout dans sa théorie mécanico-physiologique de la descendance, qui a le plus nettement défendu cette idée, qui est aussi la mienne et que je me suis efforcé de développer dans le présent ouvrage, à savoir : « que les caractères des organismes sont la consé- « quence nécessaire de causes déterminées. » Par opposition au principe de Darwin, qui, prenant pour point de départ des transformations quelconques sans direction spéciale, admet que seule la sélection les ordonne et les règle, pour créer des produits appropriés et adaptés au milieu, Naegeli appelle sa conception du développement des organismes : (( la théorie de V action déterminée et directe » (1. c. p. 284).

EiMËR a soutenu desidées semblables dans son livre : « DieEnstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen organîschen Wachsens ».

Le Lamarckismen'a pas seulement été défendu par les publications, plutôt théoriques, que je viens de citer et par beaucoup d'autres encore ; mais il a été, au cours de notre siècle, étayé et élargi par un grand nombre de faits et de preuves. Des observations directes et des expériences physiologiques, tant du domaine du règne végétal que du règne animal, ont montré combien la formation et la constitution spéciale des organes et des tissus sont influencées, d'une façon déterminée, par des facteurs externes, tels que la pesanteur, la compression et l'extension, la chaleur, la lumière, les substances chimiques, etc.

Pour ce qui concerne les végétaux, je citerai : Schwendenbr, dont les recherches sur le principe mécanique appliqué à la structure anatomique des Monocotylées sont réellement remarquables; Sachs et son école; puis, les travaux de Pfeffer, Gœbel, Stahl,

VôcHTiNG, Klebs, Keller ct de beaucoup d'autres. Les diverses transformations que subissent les organismes sous Tinfluence des facteurs en question ont reçu de Julius Sachs, qui a cherché à les classer, les noms de barymorphoses, mécanomorphoses, photomorphoses et chimiomorphoses.

Pour ce qui regarde les animaux, nous constatons de semblables tendances chez des zoologistes, des physiologistes, des anatomistes, des cliniciens et des anatomo-pathologistes. Signalons en toute première ligne les recherches sur l'influence des facteurs mécaniques sur le développement du squelette. QueTon se rappelle letravail de Sedillot, paru en 1864, la découverte, par Hermann v. Meyer, de l'architecture du tissu osseux spongieux selon les principes de la mécanique, et la bibliographie qui se rapporte à cette découverte, bibliographie dont Julius WoLFF a donné le meilleur résumé dans son ouvrage : « Das Gesetz der Transformation bei Knochen ».

Une autre série de recherches se rapportent à l'influence de la lumière, de la température et des agents chimiques. Nous ne citerons que quelques noms, ceux de Dorfmeistbr, Fischer, Eimer et Wbis- MANN, Merrifield, Maupas, Nussbaum ct BoRN, Bateson, Costa, Gies, IIbrbst, Hertwig, Kassowitz, Wagner, Lœb, Schmankewitsch, Pou- CHBT, Chabry, etc.

L'expérimentation chez les animaux, faite en vue d'étudier les corrélations qui existent entre les différents organes, a surtout fourni de nombreux résultats.

Les archives d'anatomie pathologique et de clinique sont remplies des faits les plus divers relatifs à cette étude.

Roux, dans une série de travaux, a abordé l'étude des adaptations fonctionnelles. L'hypertrophie compensatrice des glandes a été étudiée par PoNFicK, Ribbert, Hofmeistrr, Pétrone, Golgi, Podwysszoki, Zieglbr, Rogowitsch et d'autres ; l'hématopoïèse, par Nbumann, Bizzozero, Foa, Korn, Dents, etc. ; les corrélations de croissance des éléments de nature conjonctive dans le tissu musculaire et les vaisseaux sanguins ont fait l'objet des recherches de Nothxagel, Barde- LEBEN, Roux, Strasser, Thuhler, Thoma, etc.

Enfln, une nouvelle branche, dans cette partie de la science, est constituée par l'étude des corrélations de croissance qui existent entre les cellules, aux tout premiers stades du développement. Grâce aux recherches d'un grand nombre d'auteurs récents, qui furent stimulées

par de vives polémiques, un certain nombre de faits fondamentaux ont été établis dans ce domaine, en quelques années ^Chabry, Chun,Cramp- TON, Driesch, Fischel, Herlitzka, Hertwig, Jacques Loeb, Morgan, Rauber, Roux, Oscar Schultzb, Wetzel, Wilson, Zoja).

Ainsi, au cours des cinquante dernières années, la littérature scientifique s'est enrichie d'une foule de faits se rapportant à Finfluence des facteurs externes et des facteurs internes sur le développement de la conformation des végétaux et des animaux. J'ai cherché, dans ce livre, à en donner un aperçu, qui est certainement encore très incomplet et dont on pourrait multiplier les exemples en fouillant systématiquement la bibliographie spéciale.

Si le principe, établi par Lamarck, de Faction déterminée et directe a été admis par Darwin, Habckel et d'autres ; si Herbert Sprncbr et Naegeli en ont particulièrement reconnu toute la portée au point de vue de l'explication du développement organique ; si enfin la somme des faits qui plaident en sa faveur s'accroît de jour en jour; néanmoins, certains auteurs ont contesté l'importance qu'on lui attribue.

Le principal des adversaires du Lamarckisme est Wbismann, qui, dans le cours de ces dix dernières années, s'est élevé contre lui à plusieurs occasions et dans de nombreux écrits. Il s'est, en outre, engagé une vive et intéressante polémique entre Wbismann et Herbert Spencer, sur les causes du développement organique. Dans ses articles de polémique, intitulés: « i® Die Allmacht der Naturziichtung; 2** Neue Gedanken zur Vererbungsfrage ; 3° Ueber Germinalselection », Wbismann va môme jusqu'à refuser au principe de Lamarck toute valeur dans l'évolution du monde organisé. Le seul principe naturel qu'il admette pour expliquer cette évolution, est le facteur de Darwin, la sélection ou la persistance du plus apte, en un mot: « l'omnipotence de la sélection naturelle » (die Allmacht der Naturziichtung) . D'après Wbismann, « la sélection naturelle est la cause unique de toutes les adaptations ».

Les raisons, pour lesquelles Wbismann a été amené à nier en principe la valeur du facteur de Lamarck, deviendront compréhensibles lorsque nous nous serons occupé du second point qui nous sert de base pour examiner comparativement les diverses théories du développement. C'est ce que nous allons faire.

II. La théorie de la transmission au germe des caractères acquis. (La théorie de l'hérédité.)

La théorie de la transmission au germe des caractères acquis est un complément nécessaire du principe de LAMARCK.Dans sa « Philosophie zoologique » il l'exprime déjà, sous la forme d'une deuxième loi, qu'il formule à la suite delà première loi générale, dont nous avons transcrit l'énoncé à la page 38o. Voici le texte de cette deuxième loi générale de Lamahck (1. c. p. 235):

« Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par « rinfluence des circonstances où leur race se trouve depuis longtemps « exposée, et, par conséquent, par l'influence de l'emploi prédomic( nant de tel organe, ou par celle d'un défaut constant d'usage de telle (( partie; elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui « en proviennent, pourvu que les changements acquis soient coma muns aux deux sexes, ou à ceux qui ont produit ces nouveaux indice vidus. »

Lamarck ajoute encore h ses deux lois: « Ce sont la den.T vérités « constantes qui ne peuvent être méconnues que de ceux qui n'ont <c jamais observé ni suivi la nature dans ses opérations. )>

Les deux lois sont certainement inséparables: l'une est la conséquence nécessaire de l'autre. Car si des individus, qui, pendant leur vie et sous l'influence de facteurs externes et internes, ont acquis des caractères nouveaux, ne peuvent les transmettre aux cellules sexuelles, ces caractères sont sans aucune valeur pour la transformation progressive de l'espèce. Dès fors, la continuité du dés^eloppement est interrompue en ce point.

Nous voyons donc que tous les auteurs qui ont admis le principe de fjAMARCK ont aussi adopté, sous l'une ou l'autre forme, le principe de l'hérédité des caractères acquis. Citons en première ligne Darwin luimême, qui a imaginé pour l'expliquer la théorie de la pangenèse ; citons encore Herbert Spbncbr, Habckbl, Xabgbli.

Dans sa Morphologie générale Haeckel a formulé ce principe de la

manière suivante : « La loi de l'hérédité progressive ou croissante,

(c c'est-à-dire la loi de la transmission héréditaire des caractères acquis

« dit que tous les descendants n'héritent pas seulement de leurs parents

IIektwig. II. — a5

« les caractères anciens que ceux-ci ont eux-mêmes hérités, mais « encore une partie tout au moins des caractères nouveaux que leurs « parents ont acquis dans le cours de leur vie. Tout organisme trans- « met a ses descendants, non seulement les caractères morphologi- « ques et physiologiques qu'il tient de ses propres ascendants, mais « encore une partie de ceux qu'il a acquis, par adaptation, au cours « de son existence individuelle. » (1. c. p*. 178.)

Toutefois la question de la transmission héréditaire des caractères acquis présente certaines difficultés lorsque Ton cherche à aller au fond des choses et qu'on se demande par quels moyens et par quelles voies, comment et sous quelle forme les caractères acquis se transmettent au germe.

Darwix, Spexcer, Hbring et Nabgeli ont bien imaginé des théories de l'hérédité ; mais ces théories, celle de la pangenèsede Darwin, celle de la mémoire de IIerixg et celle de l'idioplasma de Nabgeli sont très différentes.

Dans son aperçu des « Alte und neue Problème der Phylogenese », OsBORN, qui est pourtant un adepte des principes de Lamarck, a pu dire : a II faut convenir que le Lamarckisme présente une lacune essen- (( tielle ; il n'est pas en état de fournir une hypothèse satisfaisante sur (( la nature de l'hérédité, contrairement au Néo-Darwinisme, qui a « imaginé l'hypothèse simple et séduisante de la « souche » (stirp)ou « de la « continuité ». Celui qui croit a la transmission des variations (( acquises doit sincèrement avouer qu'à l'heure actuelle il nous est « impossible de nous faire une idée de son mécanisme. Nous ne préce tendons cependant pas dire par là qu'il soit impossible que ce « mécanisme existe, et ce serait illogique d'en nier l'existence parce « que nous ne le connaissons pas. D'autre part, il est très vraisem- « blable que nous ne connaissons pas encore toutes les forces actives (( de la matière vivante. Il se peut fort bien qu'il y en ait une qui est « restée complètement ignorée jusqu'à présent. D'ailleurs nous som- « mes bien forcés d'admettre l'existence d'un mécanisme de ce genre (( lorsque, par induction, nous démontrons la transmission des varia- « tîons acquises. »

L'histoire nous apprend qu'il s'est trouvé de tout temps des auteurs qui se sont prononcés contre la transmissibilité des caractères acquis, en s'appuyant sur tels ou tels arguments. Personne cependant ne l'a fait avec autant d'énergie et d'habileté dialectique que Weismann; dans

les écrits, devenus populaires et empreints de polémique, qu'il publie depuis quinze ans sur la théorie du développement, Wbismann est devenu le défenseur d'une conception spéciale que Ton a appelée le Néo-Darwinisme.

Rejetant d'une façon absolue la transmissibilité des modifications fonctionnelles ou des caractères acquis, Weismann est par conséquent l'adversaire du principe de Lamarck, qui joue un rôle si important dans la théorie de la descendance de Darwin, Haeckel, Spencer, Nabgbli, etc. Pour combler la lacune, qui résulte de cette négation, dans la théorie de la descendance, il doit donner au principe de Darwin une extension bien plus grande que ne Ta fait Darwin luimême. De là le titre, caractéristique, de Tune de ses publications : « L'omnipotence de la sélection naturelle. »

Au lieu d'admettre que le développement est soumis à des causes déterminées, au lieu d'admettre les influences exercées par les facteurs externes et internes du développement, Wbismann admety dans ses ihéoriesy la s^ariabilitè fortuite, et sans direction déterminée, des cellules sexuel/es et fa sélection naturelle s'^exerçant à tous les stades du développem eni .

Au lieu de chercher à découvrir les causes et les effets, c'est-à-dire les lois qui président au développement du monde organisé, on se sert « métaphoriquement », des expressions vagues, ambiguës, équivoques: la lutte pour l'existence, la sélection naturelle et, les considérant comme a premiers principes explicatifs » on les étend à tous les phénomènes de la nature organisée. La lutte pour l'existence, à laquelle se livrent, d'après Darwin, les individus végétaux et animaux entre eux et avec la nature, existerait aussi entre les individualités d'ordre subordonné, que nous avons distinguées dans notre chapitre 11. Nous avons ainsi ta lutte des parties dans l'organisme, titre que Roux a donné à l'un de ses travaux. Et non seulement les organes, les tissus et les cellules d'un même organisme luttent entre eux pour l'existence, cette lutte expliquant parfaitement tout par des principes de mécanique; mais une lutte semblable a lieu aussi entre les particules les plus petites de la cellule. Weismann nous dépeint, en effet, dans le plasma gerniinatif même, une lutte entre les ébauches du germe, lutte dont les meilleures sortent triomphantes (Voir annexe p. SSg).

A la sélection personnelle de Darwin et de Wallack s'ajoute la sélection histonale de Wilhelm Roux et à cette dernière, la sélection ger-

minale ou intrasélection, que Wbismann considère comme la conséquence ultime de l'application du principe de Malthus à la nature vivante.

En niant la transmissibilité des caractères acquis, Weismann interrompt la continuité dans le développement, qui consiste dans les relations que le corps envoie de développement, qui n'est influencé directement que par les actions du monde extérieur, présente avec les cellulesgerminatives qu'il contient (ou, d'une façon plus générale, avec Tidioplasma). 11 remplace les principes explicatifs naturels que l'on en peut tirer et qui reposent sur la loi de causalité, par l'hypothèse d'une sélection germinale. Mais il ne nous dit pas de quelle façon certaines causes peuvent agir sur les cellules germinatives, ni comment, de h\ lutte entre les ébauches dans le germe, peuvent naître des corps pluricellulaires, adaptés à toutes les influences possibles du monde extérieur. Il ne nous indique pas non plus comment la cellule germinative,, qui pourtant, au début de la phylogenèse, contenait très peu d'ébauches ou de tendances, a pu acquérir ces innombrables tendances qui donnent lieu à l'organisation plus complexe de l'organisme pluricellulaire qui en provient.

En cherchant à tourner la difficulté qu'il y a a expliquer l'hérédité^ Wkismann a rendu infiniment plus difficile toute explication causale du développement organique. Mais dans aucun de ses écrits il n'î> fourni la moindre preuve concluante contre la transmissibilité des caractères acquis. D'un côté, il s'attaque à des cas spéciaux, notamment» la transmission des mutilations fortuites (cicatrices, circoncision, etc.) ^ auxquelles personne n'a jamais attribué une grande importance. D'uu autre côté, il ne se demande même pas comment Herbert Spencer, Nabgeli et d'autres se représentent la transmission des caractères acquis.

Aucun des auteurs qui se sont occupés sérieusement du problème de l'hérédité n'a jamais prétendu que les structures bien visibles, acquises pendant la vie, par exemple les travées de tissu osseux spongieux, se transmettent comme telles (voir Weismann : Auessere Einflùsse, etc., p. lo). Au contraire, les adeptes de la théorie de l'idioplasma et moi-même, nous avons insisté sur ce fait que les produits de différenciation histologique (la « matière formée »,« formed matter»}^ qui se forment pour accomplir des fonctions spéciales, se développent toujours à nouveau, sous l'action des excitants du monde extérieur,.

âux dépens des cellules qui en constituent la substance formatrice. Ce qui est donc transmis, ce n'est pas la structure comme telle, mais bien rirritabilité des cellules, qui leur permet de réagir de la même façon <Ians des conditions déterminées. C'est la substance de Tébauche, ridioplasma, que modifient les facteurs externes et internes du développement, dans le corps aussi bien que dans les cellules germinatives, <*t c'est elle qui transmet les caractères.

On a aussi nié avec WsisMANN.la transmission aux cellules germinatives des caractères acquis, en se fondant sur ce que Ton ne peut s'en représenter nettement le mécanisme. Il suffit de répondre k semblable <\rgument que le mécanisme d'une foule d'autres processus de la vie n'est pas mieux expliqué (Voir, h ce sujet, mon travail : Mechanik und Biologie).

La difficulté d'en concevoir le mécanisme n'est nullement un argument contre la transmissibilité des caractères acquis. En tout cas, nous ne pouvons admettre qu'une théorie du développement, qui cherche îi se passer du facteur de l'hérédité, offre un avantage quelconque «ur les autres. Des tentatives de ce genre nous semblent plutôt en <:ontradiction avec la loi de causalité, avec le principe mécanique et celui de la continuité du développement organique.