III. La continuité dans le processus du développement

Diverses théories ont cherché à expliquer la continuité dans le processus du développement.

Nous parlerons d'abord des faits établis par de nombreuses observations, et que Ton doit considérer comme étant les bases fondamentales objectives de toute théorie ; nous nous occuperons ensuite des diverses théories.

A. Les faits d'observation.

Grâce à la théorie cellulaire et aux recherches qu'elle a suscitées, nous savons actuellement que la continuité dans le développement est assurée par la propriété qu'a la cellule de se multiplier par division et de donner ainsi naissance à de nouvelles cellules de même espèce qu'elle. Pour ce qui concerne le règne végétal, nous devons la connaissance de ces faits, spécialement aux excellentes recherches de MoHL et de Nabgeli. Pour l'histologie animale, nous la devons aux efforts d'un grand nombre d'auteurs, parmi lesquels il faut citer en première ligne « Kôllikbr, Rbichert, Remak et Virchow (Voir « La Cellule », p. i68 à 170). Virchow a résumé les résultats fournis par l'étude de la genèse des cellules, dans la formule bien connue : « Omnis cellula e cellula. »

Une autre série de découvertes a établi ce second fait, tout aussi important au point de vue de la vie des cellules, que si les générations de la cellule sont continues, les générations du noyau le sont aussi.

En 1875, j'ai cherché a démontrer qu'à aucun moment de son développement, la cellule-œuf ne passe par un stade, pendant lequel, comme on l'admettait généralement alors, elle était dépourvue de noyau ; que plutôt le noyau ovulaire (pronucléus femelle) provient directement de la vésicule germinative et qu'en outre, les noyaux de toutes les cellules de l'embryon procèdent du noyau ovulaire fécondé; qu'ils se forment par un processus de division, s'accompagnant de changements caractéristiques dans la forme du noyau. Dans un second travail publié peu de temps après, j'ai rectifié Terreur d'observation que j'avais commise, en admettant que le noyau ovulaire dérive directement de la tache germinative, et j'ai fourni la preuve que lors de la maturation de l'œuf, la continuité des générations nucléaires était assurée d'une façon très complexe.

Comme suite à ces recherches, Richard Hertwig fit remarquer, dans un petit travail, que notre conception du noyau devait subir le même changement que notre conception de la cellule, c'est-à-dire que, dans le noyau comme dans la cellule, la nature vésiculeuse est tout à fait accessoire et que dans tous les phénomènes physiologiques du noyau, l'élément actif est représenté par la substance nucléaire, la nucléine, qui se caractérise par la façon dont elle se comporte visà-vis des matières tinctoriales, tout comme dans la cellule, l'élément actif est le protoplasme.

Les recherches remarquables et étendues de Strasbîjrgbr, de Fol et de Flbmming, auxquelles il faut encore ajouter de nombreux et importants travaux d'autres auteurs, établirent que la karyokinèse est un phénomène général dans le règne végétal et dans le règne animal, si l'on fait abstraction des quelques cas de division nucléaire directe. D'autre part, Richard Hertwig, Schmitz et autres démontrèrent que les Protistes mêmes, que l'on avait considérés jusque-là comme de petites masses de protoplasme non nucléées, possèdent aussi des noyaux, qui se multiplient par division.

Flbmming a résumé l'ensemble imposant de ces faits observés en quelques années par de nombreux auteurs, dans cette formule, qui complète celle de Virchow : « Omnîs nucleus e nucleo. »

39a ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

Un troisième fait, très important au point de vue de la continuité du développement, est la découverte des phénomènes intimes de la fécondation. J'ai pu établir, en 1875, par des études faites sur des œufs d'Echinodermes, qu'un seul spermatozoïde pénètre dans la substance de l'œuf; que la tête de ce spermatozoïde, laquelle est formée par de la chromatine et provient, d'après les recherches plus anciennes de La Valette, du noyau de la cellule spermatique, devient le noyau spermatique (pronucléus mâle); que le noyau spermatique et le noyau ovulaire vont h la rencontre l'un de l'autre et constituent, en s'unissant, le noyau de segmentation, doué de propriétés nouvelles et qui est le point de départ des phénomènes ultérieurs du développement. C'est là une preuve matérielle que l'être nouveau, formé par génération sexuelle, est un produit mixte, participant des caractères de ses deux procréateurs.

De nombreuses recherches ont démontré que ces phénomènes intimes de la fécondation sont généraux; qu'ils se passent chez les végétaux (Strasbïirger, Guignard) chez les animaux (Fol, Sblenka, Van Beneden, Boveri, etc.) et chez les Protozoaires (Richard IIertwiG, Maupas). Mais d'autre part, notre connaissance du processus s'est complétée encore : i® par le fait, établi par Van Beneobn, que le noyau ovulaire et le noyau spermatique fournissent Tun et l'autre, dans la constitution du noyau de segmentation, une quantité exactement équivalente de substance nucléaire chromatique ; 2" par la découverte de la division de réduction (Van Beneden, Boveri, Weismann, 0. Hertwig, Vom Rath, RiJcKERT, IIaecker, Brauer et autres;.

Enfin, une quatrième série de faits, d'une portée fondamentale fut fournie par les expériences de Driesch, Wilson, Morgax et autres, «|ui nous ont montré: i** que les cellules embryonnaires des premiers stades de la segmentation peuvent, si on les isole les unes des autres, former, chacune, un individu complet; 2" que l'on peut notablement modifier la situation du novau dans l'œuf sans amener de perturbations dans la marche du développement.

B. Hypothèses sur la continuité dans le développement.

Nous serions entraîné trop loin si nous voulions exposer les nom breuses idées qui ont été émises sur ce sujet. Xous devrons donc nous

COiySIDÉBATIONS HISTOBIQUES 39.3

borner à parler de celles qui, ou bien ont eu une grande importance historique, ou bien ont été spécialement mises en vedette par les polémiques qu'elles ont suscitées dans ces dix dernières années.

Nous pouvons diviser ces hypothèses en deux catégories, selon qu'elles ont été imaginées sans tenir compte des faits empiriques que nous venons de citer, ou selon qu'elles sont basées sur ces faits.

Au premier groupe appartiennent les hypothèses de Darwin etGAL- TON, de Hbrbkrt Spencer et de Nabgeli.

Premier groupe.