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** TiSSCS MKSODEIWIQl ES IXKFKIIENCIËS.

ÉLÉMENTS AUTOCHTONES Cellules différenciées : flbroblastes et fibres collagènes Fibres élastiques Les cellules conjonctive» différenciées ayant fabriqué dos fibres portent le niim de fibrublasles, quelquefois on les nomme : cellule fusiformr ■ [tour rappeler leur for-

e*-£- nie, cellules fixes pour les

distinguer des élément* indifférenciés le pins siiu vent mobiles , ou " cellules conjonctives >■ loul court. Fibroblasles, libres rollagenes, fibres élastiques s'enrbevêïrenl étroitement, les cellules se moulant sur les libres.

En réalité le tenue de iibroblasle ne devrait pas s'appliquer à In seule lameprolonlasmiquonu- /•<*■ cléée, mais à l'ensemble

de la lame proloplasmique nurlëée et des libres que ce proloplasma a élaborées (fig. 142!.

Les fïbi-PH etillayènr* sont des faisceaux striés, opaques, ondnleux, flexneiix, présentant çà et là des sortes d'étranglements, du grosseur très variable oscillant de 1 ti a 300 [i et plus de diamètre; elle s'entrefr, mm- fiiKiiiinn». — ... nmaii <ie tissu c«ojonciit mitr- croisent entre elles sans !i;^ IZ.'l.'r: lî'^nir."^,, w^^,.1;!"""" cljnio-c,iï" ^i-"--"- jamais s'anastomoser, elles sont formées de l'aggloméra lion de fibrilles très tenues du substance rollageno.

Lis fibres êlastùftrrx sont des fibres homogènes, transparentes, droites quand elles sont tendues, flexucuses et enroulées lorsqu'elles sont déteniluus : elles sont de même calibre suivant un même segment, mais de gros-

tissi conjonctii-. m

seur très variable, du diamètre de moins d'un (x à 10 ,u rarement d'avantage. Elles s'entrecroisent, se bifurquent et s'anastomosent entre elles, formant un réseau à mailles plus ou moins serrées; elles sont constituées d'après Ranvier par des grains ovoïdes soudés bout à bout et homogénéisés.

Les cellules accolées à ces libres ou fibroblanten sont plates sans enveloppe, leur lame protoplasmique se moule sur les interstices que ménagent entre elles les libres: elles présentent donc des crêtes d'empreintes, des saillies, des dépressions moulées, répondant au passage des libres, et des prolongements membraniformes irréguliers, minces, quelquefois ramifiés, s'insinuant entre les libres, (les prolongements protoplasmiques se fusionnent avec ceux des cellules voisines, les fibrohlastes sont donc anastomosés. Il y a plus qu'accollemenl entre la cellule et la fibre, «< il y a continuité de substance entre le protoplasma cellulaire et la libre •> Dominici car c'est le protoplasma qui a sécrété la libre, il l'enveloppe et la contient.

Suivant que le libroblaste est au repos ou en activité, son aspect est un peu différent.

Les fîbfoblastt'H au rrpos ,ce sont les plus nombreux dans les tissus normaux i sont peu visibles : ce que l'on en peut voir entre les grosses libres collagènes, se réduit au noyau, ovalaire, clair, à cbromatine peu abondante, finement réticulé, contenant un à deux nucléoles, entouré d'un inince fuseau protoplasmique ;d'où le nom de cellule fusiforme , incolore, fait de byaloplasina : les prolongements et les anastomoses sont incolores et si minces que l'œil ne les distingue pas. La substance différenciée élaborée fibrillaire l'emporte sur la substance indifférenciée élaborante; les libres sont grosses, serrées. Li» libroblaste au repos est arrivé au maximum de différenciation.

Les fibrobla*trs en artivitf* tout à fait exceptionnels à l'étal normal chez l'adulte, sauf dans le réticulum du tissu lymphoïdei sont nettement visibles parce qu'ils ne sont que partiellement différenciés, il reste une large masse protoplasmique. (Je protoplasma granuleux et spongieux, fait de spongioplasma basopbile, contient un noyau ovoïde clair 'plus, riche en cbromatine et tendant à se lober (signes d'activité d'après- Dominici). Sur un ou deux de ses bords, le protoplasma contient une fine fibre collagène qu'il. a élaborée et qui va traverser de la même façon les cellules conjonctives voisines; les anastomoses entre les cellules sont plus ou moins visibles et suivent d'ordinaire ses fibrilles collagènes. La substance indifférenciée l'emporte donc sur la substance différenciée, les libres collagènes sont fines, le protoplasma est large, la différenciation est incomplète, peu avancée, et la cellule restée très active peut à l'occasion jouer en même temps le rôle de macrophage. Entre ces deux types de fihrohlastes, existent tous les intermédiaires.

TISSUS MÉS0DERM1QIES DIFFÉRENCIES.

Cellules indifférenciées : plasmodes, cellules embryonnaires mésenchymateuses; lymphocytes et petits mononucléaires de transition, moyens mononucléaires, grands mononucléaires; cellules fixes anastomosiques.

Les cellules indifférenciées, analogues par conséquent aux cellules embryonnaires, constituent des réserves de tissus mésodermiques prêtes h évoluer dans divers sens suivant les besoins de l'organisme.

Leur aspect est différent a létal de repos et d'activité; leurs modes d'activité sont multiples :

Cellules indifférenciées à l'état de repos. — Toutes ont pour caractères communs : un protoplasma clair transparent [liyalo-

•l'un capillaire. L'a

plasma) prenant mal les colorants basopbiles et aridophiles (quoique plutôt légèrement basophilel — un noyau ovalaire peu riche en clirumatine, sans tendance à la lebulation — l'absence de division.

Les plasmodes indifférenciés de Dominici sont des lames proloplasmiqucs parsemées de noyaux, analogues au plasmode du fœtus et

T1SSI CONJONCTIF.

disséminés entre les interstices dos fibres collagènes, leur protoplasma large, mais très mince, hyaloplasmique, a des contours difficiles à délimiter, les noyaux sont en nombre variable 3 à 4 en général, ils sont clairs, aplatis, pauvres en chromatine : le réseau chromatinien très

Fie». 147- — Série des cellules mésenchimateuses (Dominici).

En haut : cellules embryonnaires (dites macrophages) au repos dans l'épiploon du lapin adulte. Ils sont pâles. Leur noyau est bizarrement lobé. On reconnaît en ces éléments des cellules identique* à certains des mononucléaires du sang dont la taille est parfois considérable et le noyau largement lobé et pâle. Dans l'épiploon ces cellules atteignent des dimensions plus considérables que dans le «aog. Mais à côté des macrophages hypertrophiés il en est qui ont le même type et la même taille que les mononucléaires du sang.

En bas : par opposition on a représenté deux grands macrophages à prolongements multiples dessinés a l'examen d'un épiploon enflammé.

Ce sont incontestablement deux cellules conjonctives étoilée*, fibrohla*tes adaptées à la fonction giganto-phagocytaire (V. p. 408). L'une d'elles, celle de droite, ressemble à un clasmatocyte en raison de la fragmentation de ses bras latéraux (V. p. 410)..

lâche étant formé de minces filaments et ponctué de 1 à 2 nucléoles très petits (fig. 146).

Les cellules embryonnaire* (iHêsenchytnateuses) de Dominici sont de petites cellules à noyau clair vésiculeux pauvre en chromatine entouré d'un mince liséré protoplasmique clair (fig. 147).

Plasmodes et cellules embryonnaires appartiennent à la même série : le plasmode est l'agglomérat de cellules embryonnaires dont les protoplasmas se sont fusionnés; la cellule embryonnaire provient de la fragmentation du plasmode.

Le lymphocyte est une cellule petite, de 6 à 7 j* de diamètre : le

Vr» TISSIS MÊSODERMIQIES DIFFÉRENCIÉS.

noyau rond est si riche en ehromatine, qu'il parait compact, il contient un nucléole très petit, que l'on ne peut mettre en évidence que par une technique spéciale; le noyau est entouré d'un liséré protoplasmique, hyaloplasiuique clair et transparent peu colorable, si étroil qu'il avait passé inaperçu autrefois (h'g. 148'.

Le petit mononucléaire île transition est le lymphocyte évoluant vers le moyen mononuclaire : le noyau plus gros est moins compact, le protoplasma devient plus large.

Le moyen mononucléaire a un noyau arrondi peu foncé, un protoplasma large hyaloplasiuique, avec quelquefois, même à l'état de repos, une zone plus colorable autour du noyau (spongioplasma colorable périnucléaire '.

Le yrantl mononucléaire (souvent appelé macrophage par abus de langage : Voy.p. 408) a un gros noyau pâle ovalaire ou incurvé, un très large protoplasma hyaloplasmique incolore ou à peine basophile ; assez souvent autour du novau ou sur le bord de la cellule, on note une zone de chromoplasma acidophile.

Lymphocyte, petit mononucléaire de transition, moyen mononucléaire, grand mononucléaire, sont des cellules indifférenciées de la série lymphoïde, identiques aux mononucléaires du sang et de la lymphe, ce qui ne veut pas dire qu'elles sont des éléments importés, provenant des organes lymphatiques. Elles sont le reliquat de cellules embryonnaires restées indifférenciées, ou le produit du retour à l'état indifférencié de cellules conjonctives adultes. Elle sont transformables les unes dans les autres progressivement et régressivement : un lymphocyte peut devenir un moyen mononucléaire, puis un grand mononucléaire et inversement fig. 481.

• Les cellules fixes anastomiyues sont analogues aux grands mononucléaires, mais elles sont fixées, non mobiles; elles sont irrégulières,

v Vs?*

Fig. 148. — Série des mononucléaires libres depuis le petit h mpliocitc jusqu'au grand mononucléaire macrophage. (Dominici.)

(Lymphe du canal thoracique d'un enfant de quinze jours mort de septicémie). Tous les intermédiaires existent entre le» lymphocytes de cette lymphe et les grands macrophages tels que ceux qui sont dessinés à la partie inférieure de la ligure. Celui de gauche a inclus un déhris nucléaire, celui de droite un poixnucléaire à noyau fragmenté.

Ces cellules donnent naissance par bourgeonnement et fragmentation de leur protoplasma à t'es globulins de Donné (hématohlastes de Haye m) de taille géante.

TISSl CONJONTIF. i07

anastomosées entre ««lies et avec les cellules fixes différenciées ou iibroblastes, l'ensemble de leur réseau forme un svncvtium. Elles sont (1rs éléments de transition vers les cellules iixes différenciées ou Iibroblastes. Toutes ces cellules ont une unité manifeste et sont tranformables 1rs unes dans les autres, transformables en Iibroblastes par exemple, d'où le nom de rrllules lytnpho-rnnjoHrtirr#.

Cellules indifférenciées en activité. - La mise en activité

de ces cellule* les modifie plus on moins profondément, elle change souvent si complètement les aspects cellulaires que beaucoup d'auteurs ont cru observer des cellules différentes et leur ont donné des noms différents tirés de leur fonction ; en réalité, ce sont les mêmes éléments cellulaires, mais surpris en état de fonctionnement et pouvant au même instant remplir plusieurs fonctions : un iibroblaste en activité, cj 1 ■ î continue à être Iibroblaste peut être douée de macrophagic, englober «les débris cellulaires; il peut effriter son bord protoplasmique, donc faire fonction de clasmatose. C'est là un fait capital à retenir pour comprendre la signification de toutes ces cellules.

En un mot, les modes d'activité des cellules indifférenciées sont multiples, une seide cellule peut en présenter plusieurs à la fois.

I. Tuméfaction basophile du protoplasma et du noyau, fabulation du noyau. Division cellulaire. — Les signes constants <[ui traduisent la mise en activité de ces cellules sont la ttnnéfartinn hasophile du protoplasma et du noyau Dominicit.

Le protoplasma s' hypertrophie: de clair homogène, presque incolore hyaloplasmique qu'il était, il devient réticulé ou vacuolaire, colorable : basophile au début et à la période d'état, il tend vers l'acidophilie en vieillissant ; il s'est tranformé en spongioplasma chromophile.

Le noyau s'hypertrophie, s'enrichit en chromatine, devient plus colorable.

Sur les cellules anaslomotiques les prolongements s'élargissent.

La lobulation du noyau est très fréquente, mais non constante, le hord nucléaire présente des ineisures, le noyau se lobe plus ou moins profondément : le stade maximum de cette lobulation est le noyau arborescent du înégacarygocyte.

La division de l'élément est le dernier stade de cette mise en activité: le plasmode fragmente son protoplasma sans qu'il y ait besoin de division nucléaire, les cellules mononiieléées divisent leur noyau .par division directe ou par karyokincse.

IL Macrophage. - La marrophagie dcMetrhnikoffest la propriété que possèdent toutes les cellules indifférenciées de phagocyter les débris cellulaires, les parasites, les corps étrangers; nous ne saurions donc trop nous élever contre l'habitude, qui décerne le nom de macrophage

408 " TISSUS MÉSODERMIQUES DIFFÉRENCIÉS.

à lois éléments particuliers et accorde à ce mot une valeur spécifique. I! «*n résulte en histopathologie une grande confusion. Il faut se souvenir que n'importe quelle cellule mésodermique indifférenciée ou revenant à l'état indifférencié est capable de macrophagie : le moyen mononucléaire, aussi bien que le grand mononucléaire, peut ôlrc macrophage ; la cellule fixe, le fibroblaste en activité encore attaché à la libre collagène, peut être macrophage aussi bien qu'une cellule libre; la cellule endothéliale encore attachée à la séreuse ou à la paroi va-sculaire, peut être macrophage ; les cellules différenciées, la fibre musculaire striée par exemple, enflammée subissant l'atrophie proliférative (Voy. fig. 167 ? une cellule adipeuse (Voy. fig. 153), deviennent macrophages : l'atrophie proliférative est précisément [un processus d'automacrophagie, le protoplasma indifférencié de la cellule mange les fibrilles musculaires différenciées. Les cellules géantes, les cellules néoplasiques, etc. sont douées de macrophagie. Il n'est donc pas de processus plus général, inoins spécial que la macrophagie et vouloir restreindre la macrophagie à une ou Jeux entités cellulaires est une erreur.

Il est vrai pourtant que certaines cellules sont, plus souvent que d'autres, macrophages : ce sont les grands mononucléaires du sang et de la lymphe appelés si souvent « macrophages » tout court ou mieux hémomacrophages de Metchnikoff, et les cellules vacuolaires de Henaut et Lacroix. Ces cellules nées de n'importe quelles cellules lymphoconjonctives peuvent en évoluant redonner l'un quelconque des éléments lympho-conjonctifs et mésodermiques (tissu fibreux de sclérose, tissu osseux...», dont elles ont pu dériver.

Les cellules vacuolaires de Renaut et Lacroix sont des cellule» libres arrondies ou irrégulières, de la taille d'un moyen ou d'un grand mononucléaire du sang (dont elles ne sont souvent que la transformation . Leur protoplasma est large, étalé (chromoplasma et spongio plasma), troué de nombreuses vacuoles petites et grandes qui ne sont que l'exagération du fin grillage du spongioplasma ; les travées de ce spongioplasma prennent à la fois les colorants basiques et les colorants acides au début, elles sont plutôt basophiles ; elles deviennent dans la suite acidophiles; la masse semi-liquide contenue dans les mailles du spongioplasma est acidophile.

Le macrophage A? Metchnikoff i fig. 149 et 150' est un grand mononucléaire identique au grand mononucléaire du sang et de la'lymphe; sa forme est arrondie ; son protoplasma, large, acidophile, granuleux ou spongieux, est ou n'est pas vacuole: son noyau est ovalaire ou incurvé clair, à chromatine lâche, centré de 1 ou 2 nucléoles.

Les cellules de Renaut, de Metchnikoff ne sont pas forcément en état de macrophagie : à l'état de demi-repos elles n'ont que des vacuoles

TlSfcl lomonctf. uh>

petites : à lVlal d'activité macrophagique, leur* vacuoles, véritables vacuoles digestives, s'agrandissent, leur protoplasma englobe les particularités nuisibles ou devenues inutiles, il contient des inclusions de nature varia-

ble : leucocyte à ' t^\\ ... s~y

noyau pycnosé, globule rouge, microbe, poussière, pigment, libre conjonctive, etc....

En un mot, le « macrophage » des classiques peut n'être pas macrophage, et d'autres cellules que « le macrophage »

peuvent être macrophages.

Rappelons donc que la m aérophagie n'est qu'une fonction cellulaire, fonction commune à toutes les cellules indifféren-

Fio. 149. — Cellules macrophage?». — Dhers txpes île mononucléaires du sang* appartenant on réalité à une même famille, mais à des états évolutifs différents. Ce sont des hémomacro ■ phages de .Metrlinikoff. (Dominiri.)

Le* plu* grands d'entre eux sont d'une taille supérieure i celle des mononucléaire!» qui peuvent se charger de granulations amphophiles. Dans certains de ces éléments se destine un spongioplasma à réticulation très nette donnant un aspect vacuolaire au coq)» cellulaire. Ce spongioplasma apparaît quand s'efface une substance basophile homogène disparaissant du centre à la périphérie on elle peut former une bordure foncée. Le spongioplasma lui-même peut disparaître eu se rétractant autour du noyau.

Mais une partie des hémomacrophages disparait normalement par fonte. En haut et « droite, un de ces éléments est en étal de plasmolw<, en haut et à gauche, un autre macrophage a un noyau opacillé, tandis que son protoplasma s'effrite en petits grains.

Il existe une phagolyse normale et dans le sang et dans les tissu-; fiées mésoder- ce fait est important au point de vue de l'immunité naturelle.

miques, que le

mot « macrophage » ne devrait être, quun adjectif, une épithéte accolée au substantif désignant la cellule, pour spécifier la fonction macrophagique actuelle de tel élément cellulaire : on devrait dire iibroblaste macrophage, cellule endolhéliale macrophage, grand mononucléaire macrophage, cellule indifférenciée macrophage, etc.; « macrophage » tout court, pour désigner ces derniers éléments est un abus de langage.

III. Clasmatose de Ranvier. — La clasmatose est la propriété que possèdent la plupart, sinon toutes les cellules indifférenciées, de détacher de leurs bords des particules protoplasmiques.

De même que la macrophagie, la clasmatose est donc une fonction

tlu TISSUS SIÉSODERMHJUES lilFr'ÈRKSCIÉS.

cellulaire générale et non unit entité cellulaire, elle n'est pas spcciliqnc de tel éléimnl cellulaire. ; le clasmatocyle esl une cellule do n'importe quelle or i pi no en état de clasmatosc et qui plus lard évoluera dans des sens variables. Parmi les clasmatocyles il faudrait ranger non seulement le» cellules mésodermiquos ramifiées appelée « clasmatocyles ■ par Ranvier, mais enrure lea grands et moyens mononucléaires du sang ■t de la lymphe la n'Unie mère des globulins est un clasmatocyle i , les mastzellon, les cellules mésenchymateuses différenciées Kg. Id7>, les grands plasmodes indifférenciés, et nombre de cellules pathologiques :

tes plasmazcllen..., loua pouvent être clasmatocyles : il n'y a pas un, mais îles clasma toc y les. 11 esl plus exact de dire «cellule de Ranvier en . ~* t - ■ rlasmalose, ■■

.'•intifil ■ un imljnuçlvuN an Imputa itrophtf doit I* ■•>]*« Refaite i-|aSmatosc,ele.; iiilJ«ufgilelurt*mtatrolorfc itramlsi», ntm\H d'm IMif lnn-<t»r>-nl. de même qu'un

devrait dire; :

grand minionueléaire en macrophagie, cellule vacuolairu de Henaut eu maeropbngie. Pour la commodité du langage, de munie que l'un emploie l'adjectif •< macrophage » plutôt que l'expression <• en macrophagie -, on pourrait remplacer l'expression <■ en elasinalose » par nu adjectif : clnmuatitfuc pur exemple.

Il est toutefois des cellules qui plus fréquemment que les autres cellules mésodonniqnes dont en fonction de rlnsmatose : ce sont les moyens mononucléaires, cellules mères des globulins, étudiés ailleui-s V. p. 305 et Kg. 109 et les cellules de Ranvier ou .. elasmalocïles •■ des classiques.

La i-fltulr '!•• Unifier (fig. 151i est une cellule mésodermique indifférenciée active et libre, à novau ovalaire riche en chromaline, à proloplasma 1res allongé atteignant jusqu'à un millimètre de longueur et très irrégulièrement découpé; les bords déchiquetés poussent des prolongements u pseudopodiques ■■, alternativement renfles et retirés, donc inonilifonnes, prèles nu trapus, longs ou courts, massues ou rylindroïiles, ramifiés ou simples; ces prolongements s'élirenl el se fragmentent

tissi i:oxjom:tif. h\\

en particules proloplasiniques clasmatose qui se dissém i ne ni autour de la cellule. Cet effritement n'est pas signe de dégénérescence un de mort, niais représente, au contraire, une preuve d'activité cellulaire Ranvier . Le protoplasma est spongieux, réticulé, légèrement basophile ou plu? souvent acidophile; il contient des granulations hasophiles métaclmn matiques, appelées « grains de ségrégation •», de forme irrégulicre, peu nombreuses, analogues aux granulations des mastzellen. C'est déjà une différenciation, ce qui est bien la preuve qu'en Riologie il n'y a pas de <« cloisons étanches »> et qu'une môme cellule peut présenter plusieurs différenciations à la fois.

En raison de la clasmatose et de ces granulations proloplasmiques,

Fjo. I.M. — (ilnsmatocM^s du Triton, (b'uprè.s Itanvier.)

la cellule de Ranvier est considérée comme une glande unicelliilaire, élaborant le fibrin-ferment des hématoblastes. Elle dérive de toute cellule indifférenciée, des petits et moyens mononucléaires. Ranvier a pu, chez la grenouille, suivre sous le microscope cette évolution aux dépens du leucocyte vivant mis en chambre humide. Elle peut évoluer en n'importe quelle cellule différenciée, ou redevenir un leucocyte ordinaire : ce serait pour Metchnikoff « un* élément passager du tisus conjonctif et servirait de réserve leucocytaire pour le cas d'une inflammation ».

IV. Transformation en mastzelle d'Ehrlich. La mastzelle du tissu conjonctif est tantôt arrondie, tantôt munie de prolongements fig. 152): elle est caractérisée par sa richesse en granulations alors que la mastzelle du sang circulant est d'ordinaire pauvre en granulations hasophiles métachromatiques. Ces granulations sont arrondies, de dimensions sensiblement égales contenues dans un protoplasma peu ou pas coloré; mais d'une cellule à l'autre la grandeur des granulations peut varier. Leur noyau est ovalaire et clair: elles se groupent surtout autour des vaisseaux, leurs fonctions sont inconnues.

«3 TISSUS MÉSOUEMIQUES DlFFÉltENCIÉS.

Entre la forme ronde et lu forme irrégulière, on noie ïous les intermédiaires, lu muslzelle allongée ressemble à la cellule de Ranvier et est susceptible de clasmatose, elle s'en distingue par la faible colorabililé du protoplasma, la richesse et la régularité, le diamètre^égal dès-granulations.

Celle élaboration de granulations basophiles meta chromatiques semble

Fio. 15Ï. — Xuttelle [mésentère du rut. Prenant.)

et, cellules cunjunrlïve* ordinaires, — fe, tiiac*»ui conjouctifs. — rt, réseaui de ùbm élattiqiif-i. «il, cellule liasophile cellule engnia ou UatUtUt (?< SiO),

donc, elle aussi, une fonction non spécifique, commune a beaucoup de cellules mésodermiques.

V. Pigmentation. — Les cellules pigme maires mésodermiques [appelées encore : chromalocyles , rbromatoblastes, chromalophores) sont voisines des cellules clasmaûques de Ranvier et des mastzelleu d'Ehrlicb; elles en onl la forme irrégulière, leur protoplasma renferme des granules pigmen taircs analogues au pigment mélaniquc de la couche bnsalc de l'épiderme.

VI. Surcharge adipeuse. — La cellule, en se fixant, élabore de la graisse et devient cellule adipeuse (fig. 153). C'est la un début de différenciation.

TISSU AMPEIX