CONSTITUTION INTERIEURE DE L’EMRRYON

et la queue viennent à se toucher. Au 3° jour de l’incubation chez le Poulet, la flexion céphalique est très nette ; comme elle porte sur la partie antérieure de la tête, on peut lui donner le nom de « flexion céphalique antérieure » ; le sommet de la courbure ainsi produite est le vertex. A cette première flexion s’en ajoute une autre, qui frappe la région postérieure de la tête et peut être appelée « flexion céphalique postérieure » ; le point culminant de la courbure qu’elle détermine est la nuque. Il se fait également une torsion sur l’axe longitudinal, telle que chez le Poulet, le tronc restant appliqué par la face ventrale sur le vitellus, la tête se contourne pour venir appliquer sa face gauche sur le même plan. Chez le Lapin il existe de même une torsion spiroïde de l’embryon, surtout marquée pour l’extrémité postérieure du corps, qui peut être complètement recourbée en hameçon. L'embryon humain n’échappe pas à ces phénomènes de flexion ; mais dans les stades très jeunes il paraît présenter d’abord au lieu d’une courbure à concavité ventrale une flexion transverse en sens opposé, plus ou moins forte suivant les embryons examinés.

La constitution de l’embryon à cette époque doit être étudiée sur des coupes transversales et longitudinales.

Sur des coupes transversales (fig. 6 et 7 de la pl. I), on observe d’abord comment l’embryon est séparé du blastoderme extraembryonnaire par des gouttières limitantes (gl), et l’on trouve les organes principaux suivants : l’épiderme ; le tube nerveux (n), constitué par plusieurs assises cellulaires ; la corde dorsale (ch), cordon arrondi situé au-dessous du tube nerveux; le mésoderme avec ses deux feuillets pariétal et viscéral (m\ m 2) comprenant entre eux la cavité générale ou cœlome (cgh) ; le tube digestif encore à l’état de gouttière ( i ) ouverte en dessous dans la cavité vitelline ; enfin entre tous ces organes des éléments formant dans leur ensemble le mésenchyme, et dérivés suivant les auteurs soit du mésenchyme formé à la périphérie du blastoderme et immigré secondairement dans l’embryon, soit du mésenchyme constitué sur place par les parois mésodermiques du cœlome, soit enfin peut-être de tous les deux.

Les coupes longitudinales sont surtout intéressantes à étudier pour la région postérieure de l’embryon. Chez l’Amphioxus et chez

RÉSUMÉ DES PHÉNOMÈNES EMBRYOGÉNIQUES

les Amphibiens, on voit le blastopore, qui répond à l’extrémité postérieure de l’ébauche embryonnaire, se rétrécir de plus en plus, jusqu’à ne plus représenter qu’une ouverture étroite. Quand maintenant (fig. 17, A) le sillon médullaire dans cette région s’est

Fig. 17. — Coupes longitudinales d'embryons de Batracien (d’après Goette).

A, embryon de. Grenouille .

B, embryon de Bombinator, plus âgé que le précédent. en, canal neural, — n, canal neurentérique. — i, canal intestinal. — b, blastopore. — m, mésoderme. — v cellules vitellines. — en, endoderme. — ec, ectoderme. — ch, corde dorsale. — a, diverticule de l’intestin au niveau duquel se formera l’anus, — /, diverticule de l’intestin qui donnera naissance au foie.

fermé en un tube, la bouche primitive ( b ) et par suite l’intestin [i) arriventà communiquer avec le tube nerveux [en). Quand le blastopore est complètement obturé, l’intestin n’a plus d’autre débouché que le tube nerveux (fig. 18, B). 11 existe alors un canal en forme de siphon, dont la branche supérieure est représentée par le tube nerveux, la branche inférieure par le tube digestif; on l’appelle pour cette raison le canal neurentérique (fig. 17, n). Le

LE CANAL NEURENTÉRIQUE

canal neurentérique finit par s’oblitérer, tandis qu’il se crée un nouvel orifice intestinal, qui est Y anus (anus primitif ou cloaque) (B, a).

Chez les Vertébrés supérieurs, on retrouve, il est vrai déformée, la communication neurentérique de l’Amphioxus et des Amphibiens, et il se forme aussi secondairement un anus. Le canal neurentérique, qui est très fugace, s’ouvre à l’extérieur par l’orifice blastoporique demeuré perméable à l’extrémité antérieure de la ligne primitive ; de là il se dirige obliquement en avant pour s’ouvrir en bec de flûte par la gouttière de la corde dorsale dans la cavité intestinale primitive ménagée entre le blastoderme et le vitellus ou ce qui en tient lieu (fig. 18, B, c). Quand la gouttière médullaire est devenue un canal (C, cm), celui-ci communique avec la cavité intestinale par un véritable conduit neurentérique (C, c). Ce conduit recule ensuite de plus en plus en arrière, à mesure que s’allongent dans le même sens la corde dorsale (C, de ch à ch') et le tube médullaire (de m à m’). Le blastopore n’a pas ici à se fermer, ainsi que cela était le cas pour l’Amphioxus et les Amphibiens, puisqu’il l’est déjà sous la forme de ligne primitive (fig. 19,

Fig. 18. — Quatre coupes schématiques, longitudinales et médianes, de la partie postérieure de V ébauche embryonnaire et de la ligne primitive chez des embryons de Lézard d’âge différent. (Les coupes A et B imitées de Strahl.)

A est le stade le plus jeune. — c, invagination et canal neurentérique. — ipa, intestin post-anal ou caudal. — pr, ligne primitive. — ec, ectoderme. — en, entoderme. — ch, corde dorsale — cm, canal médullaire. — En C, de m à m’, de ch à ch\ portions surajoutées du tube médullaire et de la corde. — En D, a, a, les dépressions ectodermique et entodermique desquelles l’anus prend naissance.

RÉSUMÉ DES PHÉNOMÈNES EMBRYOGENIQUES

pr). A l’extrémité la plus reculéede la ligne primitive, c’est-à-dire dublastopore des Vertébrés supérieurs, l’ectoderme et l’entoderme sont en contact sans interposition de mésoderme et forment une sorte de membrane, la membrane anale ou cloacale(T), a , a), dont la perforation donnera lieu à l’anus. Le canal neurentérique s’oblitérant, l’extrémité de l’intestin postérieur qui se continuait par ce canal deviendra un cul-de-sac, auquel on donne le nom d 'intestin post-anal (D, ipa ), parce qu’il est placé en arrière de l’anus quand celui-ci, par suite de l’incurvation de l’extrémité postérieure de l’embryon se sera déplacé du côté ventral et en avant, ou bien encore le nom d 'intestin caudal parce qu’il est situé dans l’épaisseur de la queue, laquelle dérive delà ligne primitive. Ainsi l’on peut dire que le canal neurentérique n’est que la partie la plus antérieure du blastopore des Vertébrés supérieurs, demeurée perméable ; l’anus en est la portion la plus reculée, laquelle devient perméable secondairement; la partie moyenne du blastopore ou ligne primitive, de beaucoup la plus étendue, toujours imperméable, transformée qu’elle est en une masse cellulaire compacte, est le rudiment de la queue.

§ 9. — Enveloppes ovulaires. Annexes embryonnaires.

— Quand l’embryon d’Amphioxus, dit O. Hertwig, a parcouru les premières phases du développement, il s’allonge, s’effile à ses deux extrémités et possède déjà grossièrement l’aspect pisciforme de l’adulte. Plus on s’élève dans la série des Vertébrés, plus les embryons, parvenus en un stade du développement comparable à celui de l’embryon d’Amphioxus, diffèrent de l’animal parfait et plus ils prennent des formes étranges en s’entourant d’enveloppes spéciales et se montrant pourvus de divers appendices destinés à disparaître plus tard. Cette différence est due d’abord à l’accumulation du vitellus chez les Vertébrés supérieurs, qui ralentit et modifie le développement. Elle tient ensuite au milieu dans lequel les œufs se développent. Les œufs des animaux aquatiques, les plus inférieurs des Vertébrés, se développent d’une façon plus directe et plus simple que ceux des Vertébrés supérieurs, qui pourvus d’enveloppes solides sont pondus sur la terre, ou que les œufs qui restent enfermés dans les oviductes jusqu’à complète maturité.

SAC VITELLIN