DÉVELOPPEMENT DU CERVELET DES POISSONS OSSEUX

médian (fig. 378, sm), que laissaient entre eux les deux bourrelets, se rétrécit toujours davantage par le rapprochement de ces deux bourrelets bl , bl. Puis ceux-ci venant à se fusionner dans leur partie centrale (fig. 378, G), il en résulte un étroit canal situé audessus du point de fusion des deux bourrelets qui communique avec la cavité cérébelleuse primitive à ses deux extrémités antérieure et postérieure; c’est le « canal central du cervelet » des auteurs (fig. 378 G, ce).

Les faits histogénétiques décrits par Schaper sont les suivants. Les cellules épithéliales de la paroi cérébelleuse en voie de multiplication prennent la forme des cellules germinatives de His; celles-ci (fig. 379, cg) ne sont donc pas une espèce distincte d’éléments nerveux. Ces cellules germinatives, après avoir produit par leur division pendant un certain temps des cellules épithéliales, donnent naissance à des cellules indifférentes, qui émigrent vers la périphérie à travers la couche épithéliale et s’y accumulent en une zone du manteau (fig. 379, zm). De ces cellules indifférentes, dérivent tant des cellules nerveuses que des éléments névrogliques ; cette origine commune des unes et des autres

est un fait général, que l’on observe dans toutes les parties du système nerveux. Les cellules épithéliales primitives forment au début le seul soutien de la paroi cérébelleuse ; quelques-unes, les plus voisines de la cavité cérébelleuse, persistent et deviennent cellules épendymaires (fig. 379, ep), mais la plupart disparaissent et sont remplacées par des cellules névrogliques.

Le fait le plus nouveau mis en lumière par les recherches de Schaper

Fig. 379. — Paroi du cervelet d’un embryon de Truite de 90 jours, au voisinage des recèssus latéraux, d’après Schaper.

rl, recessus latéral. — cg, cellule germinative en voie de division. — ep, cellules épendymaires. — zm, zone du manteau formée de cellules indifférentes. — zgrs, zone granuleuse superficielle formée de cellules venues du bord du recessus latéral suivant le sens de la flèche.

APPENDICE AU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

concerne l’apparition des cellules de cette couche granuleuse transitoire dontl’existence est connue depuis longtemps chez les Vertébrés supérieurs, mais dont l’origine et la signification sont encore énigmatiques. Les éléments de cette couche prennent naissance de la façon suivante. Tandis qu’au niveau des parties épaissies du cervelet l’activité cinétique diminue ou même s’arrête, de nombreuses divisions cellulaires continuent à s’effectuer dans les parties minces du cervelet, c’est-à-dire dans le pont médian (fig. 378, pm) qui réunit les bourrelets latéraux et qui forme la voûte du sillon médian ou futur canal central, sur les bords de la paroi des recessus latéraux du quatrième ventricule (rl), au niveau du voile médullaire postérieur, partout en un mot où laparoi cérébelleuse se réduit à une couche épendymaire. Mais les cellules néoformées ne demeurent pas en ces points, qui doivent rester minces ; elles émigrent et viennent recouvrir la face externe de l’ébauche cérébelleuse d’une couche continue (fig. 379) (1). C’est cette couche, connue depuis longtemps, qui formera la zone granuleuse superficielle transitoire (fig. 379, zgrs) ; c’est elle que nous avons appelée « couche de renfort », « couche d’Obersteiner » (Lahousse) (p. 498). Son existence est très générale et a été constatée chez divers animaux par de nombreux observateurs (Hess, Besser, Obersteiner, Boll, Denissenko, Lubimoff, Lôwe, Vignal, Lahousse, Bellonci et Stéfani, Wlassak, Herrick, Schaper, Lugaro, Cajal), sans que ces auteurs puissent s’accorder sur son origine, que Herrick et Schaper paraissent avoir enfin définitivement établie. Quant à sa destinée, on sait bien que c’est là une couche transitoire, que l’on a vue disparaître après la naissance en laissant à sa place la « couche moléculaire », que l’on a supposée formée à ses dépens.

Les éléments de la couche granuleuse superficielle sont, comme ceux de la zone du manteau, des cellules indifférentes, d’où dérivent cellules nerveuses et cellules névrogliqnes (fig. 379). Elles représentent, comme l’indique très bien l’expression de cellules de renfort sous laquelle on les a désignées, un contingent cellulaire destiné à remplacer celui de la zone germinative des parties épaisses du cervelet, lorsque ce dernier est épuisé. Le lieu d’origine, la migration, la situation superficielle de ces cellules sont la conséquence nécessaire de la forme de l’ébauche cérébelleuse et de son puissant développement ; c’est ce qui explique que le cervelet, de toutes les régions de l’axe nerveux, soit seul à les présenter. La disparition ultérieure de la couche granuleuse superficielle tient à l’émigration centripète de ses cellules, prouvée par Herrick et par Schaper. Les cellules de renfort en effet se mêlent aux cellules indifférentes de la zone du manteau et s’emploient de la même façon qu’elles à l’édification du cervelet et à la différenciation de ses divers éléments constituants. Il est probable, selon Schaper, que cette couche granuleuse joue un grand

(1) Nous avons vu (p. 497) que Herrick a décrit nettement, avant Schaper, un processus analogue.