CHAPITRE VI
Cerveau antérieur primitif et cerveau intermédiaire.
I. — Plancher du cerveau intermédiaire. Hypophyse. — Kupffer vient de développer davantage encore les vues qu’il avait émises déjà sur l’existence d’un palaeostome hypophysaire (v. p. 564), en les appuyant sur de nouveaux faits empruntés à différents Vertébrés.
Voici d’abord les principaux faits qu’il établit.
Chez le Myxine, il trouve, contre Retzius, que l’extrémité postérieure du processus infundibulaire est en communication avec les tubes de l’hypophyse. A cet effet, le processus infundibulaire se partage à son extrémité postérieure en trois branches, dont la médiane se termine en cul-de-sac, mais dont les deux latérales s’ouvrent dans les tubes hypophysaires. L’hypophyse est ainsi une glande infundibulaire à canal excréteur pair et symétrique, située au-dessus du canal naso-pharyngien.
Chez la Lamproie de Planer adulte, l’hypophyse consiste en deux corps placés l’un derrière l’autre. L’antérieur est en connexion à certains endroits avec l’épithélium de la paroi dorsale du canal naso-pharyngien, dont il dérive d’ailleurs, ainsi que Kupffer l’a constaté embryologiquement. Le corps postérieur, indépendant du précédent, est en communication avec le processus infundibulaire divisé en trois lobes, dont le médian est homologue au sac vasculaire des Poissons osseux; ce corps postérieur est une glande infundibulaire. L’hypophyse se compose donc ici de deux organes glandulaires indépendants, l’un antérieur pharyngien, l’autre postérieur infundibulaire.
Chez les Poissons osseux et les Sélaciens il en est de même; il y a donc en avant une glande hypophysaire, en arrière un sac
APPENDICE AU SYSTEME NERVEUX CENTRAL
vasculaire ou glande infundibulaire communiquant avec le processus infundibulaire.
Nous pouvons ici intercaler aux faits rapportés par Kupffer la
Fin . 381. — Coupes sagittales de la tète d’embryons de Rana fusca, pour le développement de l’hypophyse,
d’après Kupffer.
A, stade le plus jeune ; C, le plus âgé. — en, cerveau antérieur. — in, infundibulum. — inhy, partie infundibulaire de l’hypophyse (gl. infundibulaire). — hy1, partie ectodermique de l’hypophyse, homologue de la poche de Kathke des Amniotes. — hy,2, partie entodermique de l’hypophyse, homologue de la poche de Kathke des Amniotes. — i, intestin. — cd, corde dorsale. — ol, organe olfactif impair qui dérive du neuropore antérieur. — ■ mp, membrane pharyngienne. — ch, chiasma optique. — c, cartilage de la base du crâne .
description que donne Bickford de l’hypophyse de Calamoichthys calabaricus. Elle a vu que la lumière du canal infundibulaire issu du cerveau règne tout le long de l’hypophyse, sans s’ouvrir cepen-
HYPOPHYSE
dant dans les tubes glandulaires de l’hypophyse, comme l’admet Waldschmidt pour Polypterus bichir. D’autre part, l’extrémité inférieure de l’hypophyse communique d’une façon persistante avec la cavité buccale.
Chez la Grenouille rousse (fig. 381), Kupffer décrit un bourgeon ectodermique (partie ectodermique de l’hypophyse), à l’extrémité profonde duquel vient s’accoler intimement un bourgeon entodermique (partie entodermique de l’hypophyse) ; les deux bourgeons, quoique accolés, demeurent distincts. Tous deux se séparent ensuite de leur matrice respective, c’est-à-dire de l’ectoderme et de l’entoderme, et viennent s’enclaver entre l’extrémité antérieure de la corde dorsale et l’infundibulum. C’est alors que ce dernier en bourgeonnant vient former une troisième partie constitutive de la formation hypophysaire ; cette dernière partie est la glande infundibulaire, le sac vasculaire, qui est ici plein au lieu d’être creux.
Ces trois parties constituantes se retrouvent chez les Amniotes et spécialement chez l’embryon de Brebis. Chez la Brebis, une coupe sagittale de la tète montre, dans l’ectoderme : d’abord un épaississement, la plaque olfactive médiane; puis un diverticule, la poche de Rathke; puis un nouvel épaississement que l’auteur compare au disque adhésif de l’Esturgeon et du Lépidostée; puis la membrane pharyngienne. Du côté de l’entoderme, on voit la poche de Seessel. Celle-ci, dans un stade ultérieur, tandis que le plancher cérébral forme le processus infundibulaire, bourgeonne et donne lieu à une masse cellulaire assez considérable, en connexion avec l’extrémité antérieure de la corde, dont plus tard elle ne paraît plus qu’un appendice.
Ainsi la formation hypophysaire dérive de trois organes différents : 1° une ébauche entodermique, qui est soit le canal nasopharyngien, soit le diverticule hypophysaire ou poche de Rathke; 2° une ébauche ectodermique, représentée chez les Amniotes par la poche de Seessel; 3° le processus infundibulaire avec la glande infundibulaire.
Chez le Myxine existent seuls le conduit naso-pharyngien et la glande infundibulaire ouverte dans l’infundibulum cérébral. Chez la Lamproie il en est de même; mais de plus le canal naso-pharyn-
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gien développe une glande dorsale, distincte de la glande infundibulaire, qui est la glande hypophysaire. Chez les autres Poissons il en est de même que chez la Lamproie. Les trois parties persistent chez les Batraciens; une partie seulement de l’hypophyse est de provenance ectodermique, l'autre est entodermique. Quant aux Amniotes, ils se comportent comme les Batraciens, et chez eux la portion entodermique de l’hypophyse est représentée par un bourgeon parti de la poche pharyngienne de Seessel. L’existence d’une ébauche entodermique pour l’hypophyse a été confirmée chez les Amphibiens par Valenti, qui diffère de Kupffer en ce qu’il trouve à côté de l’ébauche entodermique hypophysaire un bourgeon épithélial issu de la paroi du pharynx et représentant un intestin préoral.
Kupffer donne de ces diverses dispositions une remarquable interprétation qui est en partie contenue dans la théorie qu’il a émise antérieurement et que nous avons exposée déjà (p. 562 et suiv.), savoir la théorie du paleaostome. Pour lui en effet, rappelons-le, il aurait existé chez les ancêtres directs des Vertébrés une bouche primitive, un palaeostome, qui aurait persisté sous la forme du canal naso-pharyngien des Monorhiniens, de la poche de Rathke des Amphirhiniens. Ce canal et cette poche ne seraient d’ailleurs que la portion extérieure, ectodermique, de cette communication buccale primitive. Sa portion intérieure ou entodermique (intestin préoral) serait représentée par le bourgeon hypophysaire entodermique des Amphibiens et par lapoche de Seessel des Amniotes. Un diverticule glanduleux poussé par le plancher cérébral débouchait dans ce palaeostome; il est représenté par la « glande hypophysaire » chez les Tuniciers, par la glande infundibulaire chez les Vertébrés. Ce palaeostome persiste encore en tant que communication réelle chez le Myxine et l’Esturgeon, et Ton en retrouve des traces chez l’Ammocète. Ailleurs il n’existe qu’à l’état virtuel.
Saint-Remy vient cependant d’apporter un fait probant à l’appui de l’existence de ce palaeostome même chez les Amniotes. Il décrit en effet entre lapoche de Seessel et la poche de Rathkeune communicationétroite, très fugace, qu’il a observée chez le Poulet de la soixante-dixième heure. 11 diffère du reste de Kupffer en ce qu’il n’admet pas que la poche de Seessel bourgeonne pour donner lieu à une troisième partie constitutive de l’hypophyse, d’origine ectodermique; et il rattache à la corde dorsale cette formation, prise par Kupffer pour une ébauche entodermique de l’hypophyse.
Toute cette région est assez mal connue encore; on le voit d’après les opinions contradictoires qui régnent sur sa constitution. Voici que Chiarugi y décrit un nouveau détail. Chez un embryon de Cobaye du dix-neuvième
PARAPHYSE
jour, il a vu un tractus filamenteux (à la fois cellulaire et fibreux) partir de la région du chiasma optique et venir s’accoler à la face profonde de l’ectoderme sous-jacent sur une assez grande longueur ; sa signification lui est d’ailleurs restée inconnue.
II. — Paraphyse. — La question de la paraphyse vient d’être reprise par Studnicka. Après avoir rappelé la découverte de la paraphyse par Hoffmann, les travaux fondamentaux de Selenka et Francotte, les publications confirmatives de Burckhardt, Eycleshymer, S. P. Gage, His, Humphrey, l’auteur donne les raisons pour lesquelles, selon lui, la vésicule antérieure des Cyclostomcs ne peut être regardée comme une paraphyse. C’est d’abord et surtout parce qu’au-devant de cette vésicule antérieure on peut encore trouver un autre organe, évagination de la voûte cérébrale, qui est la paraphyse. C’est ensuite parce que la vésicule pariétale antérieure est située juste au-devant de la commissure supérieure, tandis que la paraphyse en est toujours fort éloignée. En troisième lieu, la vésicule pariétale antérieure est en relation avec les ganglions de l’habenula, tandis que la paraphyse des autres animaux est toujours éloignée de ces ganglions. Enfin l’organe pariétal antérieur des Cyclostomes n’est semblable ni par son développement, ni par sa forme définitive, à la paraphyse des groupes voisins (Ganoïdes, Dipnoï), et ressemble au contraire par son développement à la vésicule antérieure de Coregonus et à l’œil pariétal des Sauriens.
La paraphyse des Petromyzontes se forme bien après que les organes pariétaux se sont développés. On voit que la toile choroïdienne à son extrémité tout antérieure forme deux replis peu saillants qui se confondent en avant en une évagination impaire, laquelle est précisément l’ébauche de la paraphyse. Celle-ci forme chez le Petromyzon adulte un large sac qui peut se ramifier. Par sa situation et sa forme, cette paraphyse ressemble beaucoup à celle du Protoptère et du têtard de Pélobate. Chez les Cyclostomes elle se forme tardivement, de même que chez l'Esturgeon (Kupffer) et les Amphibiens, tandis que chez les Reptiles elle est contemporaine de l’épiphyse (Hoffmann, Francotte, Leydig).
Dans la série animale, la paraphyse a des formes très variées. Chez la Lamproie et le Protoptère, c’est un sac membraneux; chez
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la plupart des Amphibiens et des Reptiles, c’est un diverticule étroit ;celledes Téléostéens esttout à fait rudimentaire (Studnicka), de même que celle de rHomme(Francotte); la paraphyse de l’Esturgeon, d'Icht hyophis et de Ceratodus est une simple évagination à paroi mince dont l’extrémité se lobe en une sorte de plexus; celle des Ophidiens (Francotte, Studnicka) est remarquable au contraire par l’épaisseur de ses parois.
En raison de son apparition tardive, Studnicka ne croit pas que la paraphyse ait une valeur morphologique considérable. Sa structure ne permet pas de la considérer comme un organe des sens et en fait seulement une forme spéciale des plexus choroïdes.
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Chapitre I
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