DESTINÉE ULTÉRIEURE DU THYMUS

face de nombreux bourgeons, principalement à son extrémité postérieure ou inférieure, et se comporte à cet égard comme le ferait une glande acineuse (fîg. 67). La queue du thymus, ou brièvement le thymus, est alors constituée supérieurement par un tube épithélial à surface à peu près lisse, auquel fait suite inférieurement une partie lobée (fig. 67). La figure 67 montre que la partie supérieure est seule creusée d’une lumière, tandis que les lobes de la portion inférieure en sont dépourvus.

Des coupes transversales du cou, intéressant le thymus, montrent plus nettement encore ce fait, en nous faisant voir dans les coupes pratiquées sur la partie supérieure du thymus deux tubes thymiques (fig. 68,

A, T, T) à lumière considérable, situés au devant des carotides, et, dans les coupes passant par l'extrémité inférieure de l'organe, l’amoindrissement et même la disparition de la lumière en même temps que la lobulation du thymus (fig. 68, B, T, T).

En même temps qu’il perd son lumen central et qu’il bourgeonne, le tube thymique ou plus exactement dès maintenant le cordon thymique s’allonge de haut en Fl?' 67 • ~ Thymus d\l™ em-

J ° bnjon de Lapin de 16 jours

bas, en poussant toujours de nouveaux bour- (d’après Koelliker). geons par son extrémité inférieure. Celle- s, extrémité supérieure de l’or-

. • . • • i i • , gane. — i, extrémité infé-

ci parvient ainsi dans la cage thoracique, ou rieure. — c, canal thymique, elle est située derrière la poignée du sternum, en avant du péricarde et de l’origine des gros vaisseaux; elle mérite donc par ses rapports avec le cœur le nom d'ecctrémité cardiaque du thymus. Les extrémités cardiaques des thymus droit et gauche, très rapprochées de la ligne médiane, s’y confondent bientôt en une masse unique. A partir de ce moment la portion cervicale du thymus, représentée par le cordon thymique, se réduit en un filament de plus en plus grêle ; la portion thoracique au contraire, constituée par les extrémités cardiaques des

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thymus réunies en une masse impaire dont elles forment les deux lobes droit et gauche, se présente comme un organe volumineux, de forme triangulaire, qui est le thymus définitif (fig. 69).

Fig. 68. — Coupes transversales des thymus chez un embryon de Lapin de 2 cent, de long ( du vertex au coccyx ). La figure a été retournée de telle sorte que le côté gauche est devenu droit.

En A, les parties avoisinantes du cou ont été figurées. En B, les thymus seuls ont été représentés.

T, T, thymus. — cv, corps vertébral. — m, muscles. — oe, œsophage.. — tr, trachée. En arrière des thymus se voient les carotides ; en arrière et en dehors d’eux, les nerfs pneumogastriques ; en dehors les jugulaires.

Les données anatomiques qui précèdent, relatives au développement du thymus, s’appliquent aux Mammifères et spécialement à l’Homme. Dans le groupe même des Mammifères, il est des espèces où le thymus n’est pas

exclusivement thoracique, mais encore cervical, si bien que le schéma de

Fig. 69. — Deux stades successifs du développement du thymus chez l’embryon humain.

A est le stade le plus jeune.

th, thymus, dont on voit la portion cervicale filiforme (cordon thymique) et la portion thoracique ou cardiaque simplement renflée en A, renflée, lobée etlobulée en B. — to, glande thyroïde. — toa, glandes thyroïdes accessoires? — t , cartilage thyroïde. — oh, muscle omo-hyoïdien. — c, artère carotide. — P> poumon. — pe, péricarde.

la forme et de la situation de l'organe, applicable à l’ensemble de la classe des Mammifères, serait celui qui est donné (fig. 70, A). Chez les Oiseaux, le

Fig. 70. — Figures demi-schématiques représentant la disposition définitive des thymus (d’après de Meuron). A. Mammifère. — B. Oiseau. — C. Reptile.

th, thymus. — to, thyroïde médiane. — toa, thyroïde accessoire ou latérale. — tha, thymus accessoire.

— c, cœur. — ca, carotide. — vj, veine jugulaire. — tr, trachée.

Les figures doivent être retournées chacune de telle sorte que leur bord gauche doit devenir droit et réciproquement .

thymus est un organe très allongé, qui se compose d’un nombre variable

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de lobes échelonnés le long du cou, et soudés ou non bout à bout (B). Chez les Reptiles, le thymus demeure exclusivement cervical comme chez les Oiseaux (C).

2° Histogénèse du thymus (1). — Notre point de départ est une ébauche épithéliale. L’organe définitif a la structure histologique d’un ganglion lymphatique ou plutôt d’un amas de follicules clos ; c’est un organe lymphoïde. Comment l’ébauche épithéliale devientelle l’organe lymphoïde? Deux manières de voir sont ici en présence.

Dans l’une, émise par His, Stieda,le tissu lymphoïde ne dérive pas de l’épithélium, mais du tissu connectif ambiant; celui-ci envahit l’ébauche épithéliale, se substitue à elle, de telle sorte que, selon la comparaison empruntée à His et tirée de la minéralogie, le thymus définitif est une pseudomorphose du thymus primitif.

Dans l’autre manière de voir, esquissée par Kolliker, A. Dahms, G. Herrmann et Tourneux, le thymus épithélial produit le thymus lymphoïde, à la formation duquel les éléments connectifs environnants restent étrangers; le thymus définitif est un dérivé du thymus primitif. Elle a été formulée, comme donnée histogénétique générale récemment par C. Rabl, et il en a déjà été question à ce point de vue général au chapitre II de cet ouvrage.

Avec la première manière de voir les phénomènes se passeraient de la façon suivante, d’après Stieda. Autour du cordon épithélial qui représente l’ébauche du thymus apparaît une enveloppe conjonctive; entre celle-ci et le cordon épithélial se forme du tissu lymphoïde riche en vaisseaux, représenté par un réticulum dont les mailles englobent de nombreux éléments cellulaires. Le tissu lymphoïde prend de plus en plus de développement, comprime progressivement l'ébauche épithéliale, qui bientôt n’est plus constituée que par des groupes épars de cellules épithéliales, tantôt pleins, tantôt creux. Ces cellules disparaissent à leur tour ; le thymus n’est alors plus représenté que par une agglomération de follicules clos lymphoïdes. C’est seulement plus tard que se montrent, au sein des follicules, des conglomérats épithéliaux très caractéristiques, les « corpuscules con-

(1) Nous n’entendons pas traiter in extenso la question de l’histogénèse du thymus, mais nous voulons seulement poser le problème, en indiquant les solutions qu’on lui a données, et chercher à faire ressortir par là son importance au point de vue de l’anatomie générale.

HISTOGÉNÈSE DU THYMUS

centriques » de Hassal, comparés par Verneuil à des globes épidermiques, et que l’on a regardés comme des restes du tissu lymphoïde, épargnés par l’envahissement du thymus épithélial primitif. Cette opinion cependant, en l’était actuel de nos connaissances, n’est pas acceptable sans réserves, puisque l’apparition de ces vestiges épithéliaux serait précédée d’une période où tout épithélium a disparu, et puisque aussi les corpuscules concentriques, dont le nombre s’accroît pendant un certain temps, seraient des vestiges doués du singulier privilège de reprendre dans les circonstances normales un renouveau d’activité.

Dans la seconde manière de voir, les tissus épithéliaux du thymus primitif ne cessent de s’accroître depuis l’époque de leur apparition, en se transformant à mesure par leur périphérie en productions conjonctives. Cette transformation peut déjà être reconnue sur l’ébauche même de la queue et de la tête du thymus.

Sur la partie moyenne de la 3e poche entodermique, par exemple, c’està-dire sur l’ébauche de la tête thymique, tandis qu’une partie de la paroi épithéliale delà poche conserve sa constitution et persiste sous la forme d’une bande épithéliale stratifiée parfaitement limitée, le reste de la paroi perd sa structure épithéliale en se transformant intégralement en un tissu conjonctif réticulé caractérisé par la présence d’un réseau de cellules anastomosées et de cellules assez grosses incluses dans les mailles du réseau, en devenant en un mot un tissu lymphoïde, en même temps qu’elle s’épaissit beaucoup et forme le nodule thymique mal limité périphériquement qui sera ensuite la portion essentielle de la tête du thymus. Plus tard les mêmes phénomènes continuent à se produire : lorsque le tube thymique pousse des bourgeons épithéliaux, les produits de la végétation de ces bourgeons n’ont plus la nature épithéliale et dégénèrent en tissu lymphoïde. L’apparition des corps concentriques comporte la même explication que précédemment ; ce sont des restes épithéliaux, ménagés il est vrai par la dégénérescence lymphoïde, mais n’échappant pas à une dégénération épidermoïdale ou cornée. Ou bien ce sont des dérivés du tissu lymphoïde (Amman, Watney). Ou bien enfin ils yloivent être considérés comme des dépendances- de la paroi des vaisseaux et spécialement comme des produits de l’endothélium vasculaire (Cornil et Ranvier, Afahassièw).

II. Période d'involution ou de régression. - — La période d’état, dans laquelle le thymus présente son plus grand développement, se montre constitué essentiellement d’amas folliculaires de tissu lymphoïde, et jouit de l’activité fonctionnelle la plus grande, cette période correspond à peu près aux deux premières années qui suivent la naissance. Après quoi, commence une phase d’involution ou de régression, où l’organe diminue de volume, se modifie histologiquement et perd le rôle qu’il jouait primitivement. Quelle

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

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que soit la régression, elle n’est pas tellement complète qu’il ne reste des vestiges anatomiques du thymus, et, dans ces vestiges, des résidus du tissu épithélial primitif dont le thymus était constitué au début de sa formation. Sappey, Luschka, Waldeyer entre autres ont vu ces vestiges anatomiques du thymus ; Sappey et Waldeyer les ont retrouvés même jusque dans l’âge de la vie le plus avancé, représentés, d’après Waldeyer, par un « corps adipeux rétrosternal » dont l’existence est constante. Dans ce corps adipeux Waldeyer trouve les résidus épithéliaux caractéristiques du thymus, épargnés par la dégénérescence adipeuse qui a frappé le tissu conjonctif de l’organe. Le thymus passe donc en somme par trois phases, de développement, d’état, de régression, dans chacune desquelles il présente une constitution histologique différente : épithéliale d’abord, puis lymphoïde, graisseuse enfin.

III. Thymus accessoires. — Plusieurs auteurs ont signalé l’existence de thymus accessoires , qui généralement sont situés au niveau de la glande thyroïde, soit au-devant, soit en arrière d'elle, et qui lui sont quelquefois intimement adhérents. Ces grains thymiques accessoires peuvent être considérés comme des lobules erratiques du thymus, détachés secondairement de la masse thymique principale. Mais il n’y a rien d’impossible à ce que des thymus accessoires naissent d’une façon primitivement indépendante du thymus principal, aux dépens d’ébauches propres. Il se peut par exemple que le bourgeon thymique accessoire formé par l’épithélium dorsal de la 4e poche entodermique, que de Meurona vu chez les Mammifères, persiste pour constituer un thymus accessoire (voy. fig. 70, A, tha). Il est également possible que la tête du thymus échappe à l’atrophie qu’elle subit d’habitude, et forme elle aussi un thymus accessoire.