CAUSES DE LA FORMATION DE L’AMNIOS
veau de cette tache même, laissant entre la paroi utérine et lui une cavité que l’on peut appeler avec Selenka « fausse cavité amniotique » ou encore nommer « cavité amniotique provisoire ». En 2 B, cette cavité f prend naissance par l’invagination du suspenseur, qui, repoussant devant lui l’ectoderme et l’entoderme embryonnaires, les invertit de telle sorte que ce dernier devient extérieur et le premier intérieur. La coupe 3 A montre l’épiblaste extra-embryonnaire soudé de x k y à la muqueuse utérine. Les bords libres de cette partie soudée forment deux replis, replis amniotiques, qui convergent l’un vers l’autre et tendent à se rapprocher de plus en plus, séparant ainsi la cavité amniotique provisoire (f, en 2 A) en deux espaces, dont l’un supérieur (/”) n’existe pour ainsi dire que virtuellement et n’est que l’ouverture ménagée entre les replis et l’intervalle minime qui sépare l’épiblaste de la paroi de l’utérus, tandis que l’autre (a) est la véritable cavité amniotique ou cavité amnio-médullaire. En 3 B, la cavité amniotique provisoire est subdivisée par deux replis (xx) qui s’élèvent de ses parois latérales, en deux espaces, dont l’un considérable (f) a pour paroi une partie du suspenseur (xy), l’autre (a) étant la cavité amniotique vraie. Dans les figures précédentes il n’était tenu aucun compte du mésoderme, que Ton voit apparaître en 4 A et 4 B. On voit comment la somatopleure entre dans la constitution des replis amniotiques (xx). D’autre part ces replis se sont rapprochés en entourant une ouverture de plus en plus étroite, l’ombilic amniotique (oa), qui ne diffère en B de ce qu’il est en A que parce qu’il se prolonge quelque peu en un court pédicule, mais qui dans un cas comme dans l’autre unit pour un temps encore la cavité amniotique vraie (a) à la fausse cavité amniotique (f’).
Les schémas A et B de la figure 164 représentent des coupes longitudinales de l’œuf du Lapin et de celui d’un Rongeur à feuillet inverti tel que la Souris, en deux stades différents 1 et 2. Nous retrouvons ici les cavités amniotiques vraie et fausse (a et f). Dans la cavité amniotique vraie, il y a lieu de distinguer la cavité de la gaîne caudale et la cavité proamniotique (pr) séparées l’une de l’autre sur la figure par la ligne pointillée qui répond au trou interamniotique. L’espace proamniotique communique avec la cavité amniotique fausse par l’ombilic. Et si l’on suppose la coupe pratiquée en un stade plus jeune que celui des dessins A et B, à une époque où le mésoderme n’a pas paru dans l’épaisseur du repli amniotique (x’), où par conséquent la paroi proamniotique est exclusivement ecto- et entodermique, où même le repli (x’) n’est pas encore indiqué, il deviendra évident que la cavité du proamnios (pr) est bien une dépendance de la cavité amniotique fausse ou provisoire!/’’) chez la Souris et qu’elle la représente à elle seule àpeu près entièrement chez le Lapin. Pour rendre le Lapin (A1) plus complètement comparable à la Souris (B1), il suffira de rendre déhiscente la cavité (f) au niveau du point y. On peut, il est vrai, faire valoir contre la légitimité de la comparaison esquissée ici, que chez le Lapin (A1) il n’existe pas en x de repli amniotique véritable tel que celui qu’on trouve chez la
ANNEXES EMBRYONNAIRES
Souris (B1) au point correspondant (.%’). Toutefois le repli mésodermique (.v en B’) est représenté en A] par le mésoderme de la région antérieure du blastoderme du Lapin. Ce qui le prouve, c'est que, quand les replis xx se sont soudés (A2 et B2), les dispositions deviennent exactement les mêmes dans les deux cas.
« Le proamnios complet, tel qu'il existe chez les Rongeurs à feuillets renversés, constitue-t-il, se sont demandé E. van Beneden et Julin, le type primitif des formations amniotiques chez les Vertébrés supérieurs et le proamnios céphalique du Lapin est-il un reste du proamnios complet tel qu’on le trouve chez les Rongeurs à feuillets renversés ? La simplicité de la genèse et de la constitution du proamnios semblent plaider en faveur de cette hypothèse. Mais il ne faut pas oublier que chez les Sauropsidés il ne se forme pas de proamnios complet. Or, il est probable que par leur développement ces vertébrés se rapprochent davantage des formes dont sont issus les mammifères actuels.... et il est rationnel de rechercher dans le développement des Mammifères actuels le prototype des annexes fœtales. »
« Dans notre opinion, la cause déterminante de la formation de l’enveloppe amniotique réside dans la descente de l’embryon, déterminée ellemême par le poids du corps. C’est par une accélération du développement que la cavité amniotique en est venue à se former quand l’embryon ne possède encore qu’un poids insignifiant, quand il est encore une simple lamelle didermique, avant que le mésoblaste se soit constitué. La précocité de la descente de l’embryon a fini par affecter l’apparence d’une simple invagination du blastocyste. Le renversement complet des feuillets tel qu’il se présente chez plusieurs rongeurs et la formation concomitante d’un proamnios complet sont donc le résultat d’une falsification du développement primitif. »
« Mais l’hypothèse que nous venons d’émettre ne rend pas compte de la présence d’un proamnios partiel, limité à la tête de l’embryon, tel qu’il se rencontre chez le lapin, le chien, les chauves-souris et probablement même chez tous les mammifères chez lesquels il n’existe pas à proprement parler de renversement des feuillets. »
« Nous pensons devoir invoquer pour expliquer l’existence de ce proamnios céphalique les considérations suivantes. Chez tous les vertébrés supérieurs il s’accomplit à une époque reculée du développement des inflexions de la tête de l’embryon qui pour se produire doivent nécessairement entraîner vers l’intérieur de l’œuf les parties avoisinantes du blastoderme. D’autre part la partie antérieure du corps de l’embryon et surtout les organes de la tête se développent rapidement et atteignent déjà un volume et un poids considérables, alors que l’extrémité postérieure du corps de l’embryon n’est encore qn’une simple lamelle. Enfin c'est de l’extrémité postérieure de l’embryon que procède cette partie du mésoblaste qui envahit le blastoderme en dehors de l’embryon. Ces diverses circonstances permettent de concevoir la précocité relative de la cavité amniotique
CAUSES DE LA FORMATION DE l’aMNIOS
autour de la tête de l’embryon ; si les inflexions céphaliques et la formation du cul-de-sac antérieur du tube digestif s’effectuent avant que le mésoblaste ait envahi la région préembryonnaire du blastocyste, il doit nécessairement se former un proamnios, et l’on conçoit facilement que, celui-ci une fois formé, le mésoderme se soit étendu tout autour de la portion déprimée du blastoderme, sans envahir cette dernière qui devient le proamnios céphalique. »
Contre cette remarquable théorie de van Beneden et Julin, qui fait du proamnios une formation amniotique primitive et typique, et de l’amnios une production secondaire, théorie que nous avons reproduite en essayant d’y ajouter quelques schémas explicatifs, on a élevé un certain nombre d’objections.
Selenkaafait observer que: 1° le proamnios n’est pas une formation amniotique primitive nécessaire ; car chez la Souris et le Rat les plis amniotiques possèdent, dès le début de leur apparition, de l’ectoderme et du mésoderme, mais pas d’entoderme. Mais nous avons vu que l’on peut défendre à ce sujet la théorie de van Beneden et Julin en disant que ces plis amniotiques (jc, x ’), dans nos figures schématiques, sont des formations secondaires et non le proamnios, comparables, au moins pour ce qui est du repli postérieur (x), à la gaine caudale de l’amnios du Lapin.
2° Chez le Cobaye les plis amniotiques sont formés au début par l'ectoderme seul, l’entoderme ne participant nullement à leur constitution.
3° Chez le Marsupial le proamnios, au lieu d’être, comme le veulent van Beneden et Julin, une formation transitoire, persiste seul, tandis que la gaine caudale ou amnios somatique se retire devant lui, contrairement à ce qui se passe chez le Lapin.
Dans tous ces cas et chez tous les Amniotes, l’ectoderme paraît être le seul facteur constant qui entre dans la constitution de l’amnios. La différence de nature du feuillet qui le double extérieurement n’est qu’un fait accessoire. Aussi doit-on considérer l’amnios comme une formation univoque.
Fleischmann a par contre adopté l’opposition établie par van Beneden et Julin entre le proamnios et l’amnios proprement dit ou gaine caudale. Mais il a élevé, contre la théorie mécanique de la formation du proamnios par descente de l’embryon ou seulement de sa tête vers le centre de l’œuf, un certain nombre d’objections. Il est difficile de comprendre, dit-il, comment un corps aussi peu pesant et aussi mou que l’est l’embryon peut déprimer le vitelius très compact des Sauropsidés ou la vésicule blastodermique très tendue des Mammifères.
Ce mouvement de descente devrait déterminer un repli annulaire du blastoderme autour de l’embryon, plus haut, il est vrai, en avant, à cause de la pesanteur prépondérante de la tête ; il devrait y avoir des plis latéraux (qui n’existent en réalité pas), au même titre qu’il y a des plis antérieur et postérieur. Il est vrai que par la fixation de l’épiblaste dans les-
ANNEXES EMBRYONNAIRES
régions latéro-postérieures du blastoderme, renfoncement de la tête de l’embryon est seul rendu possible. Mais cette explication n’est pas applicable aux Sauropsidés. Enfin chez nombre de Mammifères l'embryon se trouve situé sur la face antimésométriale, libre et par conséquent pendante de l’utérus, dans la position normale de la mère ; son poids tend donc à l’écarter du centre de l’œuf, au lieu de l’en rapprocher. Strahl a fait à propos de la Taupe une remarque semblable.
En présence de ces difficultés, Fleischmann tente une explication phylogénétique du processus amniogénétique. Si l’on compare, dit-il, le développement des Poissons osseux à celui des Amniotes, on reste frappé de ce fait que chez les premiers l’embryon s’allonge tout autour de la sphère vitelline, au plus grand diamètre de laquelle il finit par correspondre, au lieu que chez les autres il demeure limité à une région peu étendue de la surface de l’œuf. D’autre part il ne se développe pas chez les Poissons osseux de flexion crânienne, tandis que celle-ci apparaît chez les Amniotes. On est alors conduit à penser que la flexion crânienne est une modification cœnogénétique en rapport avec l’augmentation du vitellus chez les Amniotes, du processus d’allongement de l’embryon des Poissons osseux. La flexion crânienne détermine dans ces conditions une dépression du blastoderme qui est le proamnios (1).
§3. Allantoïde. — Si la vésicule ombilicale n’est que le plus interne des deux sacs vitellins, si la vésicule séreuse et Tamnios ne sont que des manières d'être nouvelles du sac vitellin externe, si par conséquent toutes les membranes que nous avons étudiées jusqu'ici ne sont que le résultat de la transformation chez les
(1) Fleischmann a eu pour précurseurs, dans l’explication phylogénétique de la genèse de l’amnios, Ryder et van Beneden et Julin. L’influence possible de la flexion crânienne chez les Vertébrés supérieurs comme cause déterminante de la formation de l’amnios n’a pas échappé à van Beneden et Julin, qui ont émis cette idée, sans la développer il est vrai, avant Fleischmann . Ryder d’autre part, trouvant dans les œufs de Poissons à coquille résistante des rudiments de plis amniotiques et un léger enfoncement de l’ébauche embryonnaire, qui disparaissent de bonne heure, pense que, quand l’œuf a acquis un vitellus considérable (comme chez les Sauropsidés)., la durée du développement intra-ovulaire a dû se prolonger et les plis amniotiques se conserver et s’accroître ; en même temps l’embryon s’est enfoncé de plus en plus vers le centre de l’œuf sous la poussée de la tête de plus en plus fléchie.
Quant à l’explication que fournit Fleischmann de la formation de la gaîne caudale, en la mettant en rapport avec le développement de l’allantoïde, elle nous paraît, du moins sous la forme où elle a été donnée, trop hasardée pour que nous la reproduisions ici. Toutefois l’idée déjà exprimée par Balfour, que le développement de la gaîne caudale et celui de l’allantoïde vont de pair, repose sur des faits bien connus pour le Toulet, constatés par Strahl chez les Reptiles, et que nous retrouverons chez certains Mammifères ; dans tous ces cas la genèse de l’amnios caudal paraît suscitée par le développement de l’allantoïde auquel elle succède immédiatement.
