SEGMENTATION TOTALE ET INEGALE

pour peu que la distribution des matériaux vitellins soit irrégulière, et que le deutoplasma soit réparti d’une façon prédominante dans une région dite vitellus nutritif, la segmentation devient inégale; et voici comment on peut l’expliquer. Si le vitellus était homogène, le fuseau serait situé en son centre, mais il ne faut pas oublier que, dans l’oeuf que nous envisageons en ce moment, d’un côté vers le pôleanimalleprotoplasma n’estmélangéquedepeude deutoplasme, au lieu que vers le pôle végétatif il en est très chargé au contraire, soit que dans la région nutritive les sphérules vitellines soient plus nombreuses, soit qu’elles aient une plus grande dimension que dans la région formative. La conséquence de cette surcharge vitelline de la région nutritive de l’œuf est que le milieu de la

ligne bipolaire, si l’on néglige le deutoplasma, ne sera pas au centre de l’œuf, mais sera reporté beaucoup plus haut, plus près du pôle animal. C’est ce qu’est destiné à montrer le schéma de la figure 12, où les traits correspondent à la largeur des travées de protoplasme, entre lesquelles sont logées les sphérules vitellines dont le diamètre est représenté par des cercles. Or c’est au point médian du diamètre le plus grand de la masse protoplasmique que le fuseau doit se trouver, en la situation qui lui est donnée dans le schéma ; cette situation est telle que le fuseau est placé non plus il est vrai au centre de la sphère vitelline, mais toujours cependant au centre du corps protoplasmique de cette sphère, c’est-à-dire à égale distance des extrémités de son diamètre.

Ainsi l’inégalité dans la segmentation dépend de la position du fuseau et par suite du plan de segmentation, déterminée elle-même par la constitution de la sphère vitelline. La segmentation des Amphibiens peut être prise comme type de la segmentation inégale. On doit aussi faire rentrer dans la même catégorie celle de l’Amphioxus et des Mammifères ; les conditions d’inégalité y sont seulement moins accentuées, et l’inégalité par suite moins considérable.

Fig. 12. — Schéma de la situation du fuseau dans un oeuf a segmentation inégale.

Quand l’œuf de Grenouille, où le premier fuseau occupe une position que nous venons de fixer conformément au schéma de la fig. 12, a été partagé par un plan méridien (fig. 13, 1, 1) en deux hémisphères, l’un droit, l’autre gauche, le deuxième fuseau, produit dans chaque hémisphère aux dépens de chacun des deux noyaux-filles issus du premier fuseau, sera situé à la même hauteur que le premier et pour les mêmes raisons. Quant à la direction de ce fuseau, elle nous est connue; il sera, pour les motifs déjà énoncés, horizontal et parallèle à la surface basale de chaque hémisphère.

Le plan de segmentation passant par l’équateur d’un tel fuseau sera méridien comme le premier plan, et de plus perpendiculaire à lui. 11 en résulte que chaque hémisphère sera partagé en deux quadrants. Dans chaque quadrant ensuite, dont le grand diamètre est vertical, le fuseau se placera dans le sens vertical, et à la même hauteur que les précédents fuseaux. Il s’ensuivra un plan de segmentation horizontal cette fois (fig. 13, 3, 3) et plus voisin du

pôle animal que du pôle végétatif, cette situation étant la seule dans laquelle le troisième plan de segmentation peut partager en quantités égales la substance protoplasmique de l’œuf.La segmentation, qui jusqu’à ce stade paraissait et était en réalité égale, paraîtra dès lors inégale, tout en restant effectivement égale pour quiconque veut bien faire abstraction des matériaux inertes contenus dans l’œuf.

On verra chaque quadrant se partager en un segment supérieur plus petit presque exclusivement protoplasmique, et un segment inférieur plus grand où la masse du deutoplasma l’emporte sur celle du protoplasma. Le résultat des trois segmentations successives qui viennent de s’opérer sera la formation de huit blastomères, dont quatre petits, supérieurs, et quatre gros, inférieurs.

La segmentation inégale ne se distingue pas seulement par la taille inégale des produits auxquels elle donne naissance. Un autre caractère de cette segmentation, d’importance presque aussi

Fig. 13. — Figure schématique de la segmentation inégale d'un œuf de Batracien (d’après IIertwig, modifiée).

, 1, le premier plan de segmentation. — Le deuxième, étant dans le plan du papier, n'a pu être représenté. — 3, 3, le troisième plan, horizontal.