ASPECT EXTÉRIEUR DES GERMES AU STADE DE GASTRULA

pes, que cet orifice conduit dans une cavité, la cavité de la gastrula, et qu'il représente par conséquent un blastopore, qui porte ici le nom spécial d’ « anus de Rusconi ». Le blastopore est d’abord transversalement allongé (fig. 38 A) ; puis cette fente transversale se complique en émettant une petite incisure qui rend bifide sa lèvre supérieure (fig. 38 B). Par l’extension curviligne des extrémités de la fente transversale principale, et par l’allongement de la branche longitudinale et médiane, il arrive ensuite que la figure prend la forme d’une ancre de marine (fig. 38 B), qui se compose d’un croissant postérieur et d’une branche longitudinale, cette dernière devenant plus tard prépondérante.

En 39 est figurée une formation que miss Johnson, O. Schultze et Bellonci ont fait connaître. L’anus de Rusconi s’y montre prolongé antérieurement par une dépression, qui va s’atténuant de plus en plus en avant, la « gouttière primitive ». La gouttière primitive est creusée sur une bande de tissu condensé, que l’on appelle la « ligne primitive ». La plupart des auteurs ont nié d’ailleurs que les formations appelées chez les Amphibiens gouttière et ligne primitives correspondent réellement aux formations de même nom que nous trouverons chez les Amniotes.

Une coupe transversale de la gastrula, passant par le blastopore (bp, fig. 40), offre à peu près la disposition suivante. Le blastopore, obturé en

Fi'x. 40. — A. Coupe transversale schématique de la gastrula des Amphibiens, passant par le blastopore. — B. Coupe transversale schématique pratiquée au devant de la précédente , au niveau de la ligne primitive. — bp, blastopore. — l, i, lèvres clu blastopore. — £>E, boucbon d’Ecker. — II, plaque axiale ou ligne primitive formée par la fusion des lèvres du blastopore. — cg, cavité de la gastrula. — e, ectoblaste. — en, entoblaste. — cv, cellules vitellines.

partie par des cellules vitellines qui représentent ce que nous avons nommé le bouchon d’Ecker ( b E), est bordé à droite et à gauche par des lèvres blastoporiques (/, l) au niveau desquelles l’ectoblaste (e) et l’ento* blaste (en) se fusionnent en une région neutre.

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

LA GASTRULA

Une coupe, faite un peu au devant de la précédente, et n’intéressant par suite plus le blastopore, offrira la disposition figurée en 40 B. On voit que la cavité gastruléenne (cg) ne communique plus avec l’extérieur ; car aux lieu et place du blastopore se trouve une plaque cellulaire, dans laquelle viennent se confondre les feuillets ectoblastique et entoblastique de la gastrula. Cette plaque est donc, comme les lèvres blastoporiques de la figure 40 A, une région non différenciée en ectoblaste et entoblaste. Quant à comprendre le mode de formation de cette plaque, c’est chose facile. Si nous rapprochons par la pensée les lèvres droite et gauche ( l , L) du blastopore jusqu’au contact et même jusqu’à la soudure complète, nous obtiendrons une région neutre formée par la fusion des zones indifférentes des deux bords blastoporiques. La connexion entre les deux feuillets de la gastrula, au lieu d’être paire et bilatérale (lèvres du blastopore) sera simple et médiane (plaque axiale). Celle-ci (fig. 40 B, l l) représente les deux lèvres (l) et ( l ) soudées du blastopore, qui a cessé d’exister à ce niveau, comme orifice perméable du moins. Or la coupe (40 B) répond à l’endroit où se trouve la formation dite ligne primitive, dont la plaque axiale (/. I) n’est autre que la coupe transversale. Ce que nous venons de dire caractérise donc la constitution de la ligne primitive des Batraciens. Celle-ci n’est pas autre chose qu’une plaque axiale produite par la soudure, sur la ligne médiane, des régions antérieures des lèvres blastoporiques.

L’apparition ultérieure d’une dépression ou gouttière primitive sur la ligne primitive doit peut-être s’interpréter comme une tentative vers la prolongation du blastopore. Ce phénomène, s'il n’aboutit pas à la division complète de la plaque axiale par la séparation des deux lèvres blastoporiques qui la composent, s’il ne mène pas à la formation d’un orifice prolongeant antérieurement directement le véritable blastopore, a du moins pour résultat de montrer le caractère composé de la plaque axiale en indiquant nettement qu’elle est constituée par deux moitiés.

§ 2. — Germe des Sélaciens et des Téléostéens. — Le

germe gastruléen des Sélaciens offre en un certain stade l’aspect suivant. Sur la sphère vitelline repose le disque germinatif ou blastoderme, qui a la forme d’une lentille à contour assez régulièrement arrondi (fig. 42 A et B). Tout autour du blastoderme règne une rainure plus profonde en arrière où elle a paru tout d’abord et où elle persiste, moins profonde sur les côtés, et presque nulle en avant, où son apparition est le plus tardive et où elle disparaît rapidement (voy. fig. 41, P, M, A).

Le bord de la lentille blastodermique est épaissi en un bourrelet blastodermique ou bourrelet marginal ; c’est en arrière qu’il est le plus épais (bourrelets primitifs) ; il l’est moins latéralement,

GERME DES SELACIENS ET DES TELEOSTEENS 99

et moins encore en avant ; le maximum d’épaississement du bourrelet blastodermique correspond à la ligne médiane, où le bourrelet présente un renflement très limité, ébauche de Y écusson embryonnaire (e).

C'est au niveau du bourrelet blastodermique que les couches superficielles du blastoderme (ectoblaste) se réfléchissent pour former la couche profonde (entoblaste). Des parties postérieures du bourrelet blastodermique, c'est-à-dire des bourrelets primitifs, partent de chaque côté des « lobes caudaux », bordés par des « bourrelets caudaux », qui prolongent les bourrelets primitifs; par suite, le bord postérieur du blastoderme devient fortement concave. Les lobes caudaux plus tard arrivent à se rapprocher et à se souder sur la ligne médiane (suivant la flèche de la figure 42 B), en une formation que Balfour a appelée la « bandelette post-embryonnaire » et qu’il a comparée à la ligne primitive des Amniotes.

Chez les Téléostéens, le germe à un stade correspondant est assez semblable à celui des Sélaciens. Le bord du blastoderme, au lieu de s’élever au-dessus du vi tell us, comme c’était le cas tout à l’heure, et d’en être séparé par une gouttière, repose sur lui, même en arrière (voy. fig. 33) ; une simple encoche les délimite. Le bourrelet blastodermique présente, suivant l’endroit où on le considère, les mêmes caractères que chez les Sélaciens. En arrière, il est également élargi sur la ligne médiane ; cette partie élargie, qui est le rudiment de l’embryon, s’avance sous la forme d’un bourgeon vers le centre du blastoderme. En arrière aussi, et dans l’axe du renflement embryonnaire, le bourrelet blastodermique pousse de très bonne heure par son bord extérieur un petit bourgeon, le « bourgeon caudal », qu’Henneguya assimilé à la bandelette post-embryonnaire des Sélaciens et par suite à la ligne primitive des Amniotes.

FrG. 41. — Trois coupes transversales du bord du disque germinatif de Torpédo (d’après Rueckert).

P, coupe faite dans la région postérieure. — M, dans la région moyenne. — A, dans la région antérieure du bord du disque. — b, blastopore. — g, cavité sous-jacente. — e, ectoblaste. — en, entoblaste.

LA GASTRULA

Les modifications ultérieures qui se produisent dans le germe gastruléen des Sélaciens et des Poissons osseux consistent dans l’accroissement du blastoderme autour du vi tel 1 us qu’il finit par envelopper.

Deux principales manières de voir sont en présence, relativement au mode d’extension du blastoderme sur le vitellus.

On se rallie généralement à la suivante qui a été développée

Fig. 42. — Vues de face schématiques du germe des Sélaciens, au stade de gastrula. A. Stade moins avancé. — B. Plus développé.

Ces figures sont destinées à montrer l’importance relative du bourrelet blastodermique et de la cavité qu’il surmonte, en avant, sur les côtés et en arrière. — a, l, régions antérieure et latérales du bourrelet blastodermique. — p, région postérieure de ce bourrelet ou (( bourrelet primitif ». — c, lobes et bourrelets caudaux. — e, écusson embryonnaire. — Le-bourrelet blastodermique b, b et ses dépendances sont figurés en clair. La gouttière sous-jacente c g l’est par une teinte foncée. La flèche indique la ligne suivant laquelle se fera la soudure des lobes caudaux pour former la ligne primitive. — 1, 2, 3, lignes suivant lesquelles sont faites les coupes P,M,A de la figure 41. — x, y, ligne suivant laquelle est menée la coupe figurée en 32.

par Balfour pour les Sélaciens, par Oellacher pour les Téléostéens (fig, 43 A). Elle consiste essentiellement à admettre que la partie postérieure, épaissie du bourrelet blastodermique, qui donne naissance à l’embryon, demeure fixe, tandis que les bords antérieurs et latéraux du blastoderme seuls se déplacent. Grâce à l’extension des régions antéro-latérales du blastoderme autour du vitellus, celui-ci finit par être enveloppé complètement, sauf en une petite région circulaire située derrière le bourgeon caudal (Téléostéens) ou la bandelette post-embryonnaire formée par

GERME DES SELACIENS ET DES TELEOSTEENS

la fusion des lobes caudaux (Sélaciens). Cette région est à la fin recouverte à son tour. Pendant ce temps, l’extrémité antérieure de l’écusson embryonnaire s’allongeait de plus en plus, suivant le blastoderme dans son mouvement d’extension autour du vitellus.

L’opinion de His, récemment réfutée par Henneguy, consiste, à l’inverse de la précédente, en ce que ce sont l’extrémité antérieure de l’écusson embryonnaire et la région correspondante du blastoderme qui restent fixes, tandis que la partie caudale s’allonge incessamment (fig. ^3 B). Le bourrelet blastodermiquo forme en

Fig. 43. — Schémas de l’extension dv blastoderme à la surface du vitellus de l’œuf des Sélaciens et des Téléostéens (d’après Henneguy, modifiés).

A. Schémas de Balfour et d’Oellacher : 1, 2, 3, 4, positions occupées successivement par l’extrémité antérieure de l’embryon ; 1’ 2’ 3’ 4’ positions correspondantes du bourrelet blastodermique. — B. Schéma de His : 1, 2, 3, 4, positions occupées successivement par l'extrémité postérieure de l’embryon; 1’ 2’ 3’ 4’, positions correspondantes du bourrelet blastodermique.

arrière une anse, dont les deux bords se rapprochent pour constituer le rudiment de l’embryon, et se fusionnent selon l’axe de ce dernier. De la sorte, au fur à mesure que le bourrelet blastodermique descendsur le vitellus, il est incorporéà l’ébauche embryonnaire. La théorie de Iiis, ou « théorie de la concrescence » a élé adoptée par Rauber, qui a apporté en sa faveur des arguments tirés de la tératologie.

Quelle que soit l’opinion à laquelle on se rallie, un fait demeure toujours hors de contestation. C’est que, chez les Sélaciens et les Téléostéens, le rudiment embryonnaire reste toujours en continuité avec le bourrelet blastodermique. Car chez les Sélaciens par exemple, alors que ce bourrelet, par suite de l’enveloppement complet du vitellus, a cessé d’êtredistinct, l’ébauche embryonnaire

LA GASTRULA

confine encore par son extrémité postérieure à la bandelette postembryonnaire, qui, nous l’avons vu, est un dérivé du bord du blastoderme.

§ 3. — Germe des Sauropsidés. — La cicatricule d’un œuf de Poule, au stade de la gastrula, offre, vue de face, d’après Koller et d’autres auteurs, les caractères suivants. Au centre se trouve une plage circulaire claire, l'aire transparente ou pellucide, dont le milieu plus foncé forme l’aire embryonnaire, appelée aussi plaque , tache , écusson embryonnaire ; faire transparente est entourée d’une bordure foncée, Paire opaque (fîg. 44, ae, b, ao ).

Fig. 44. — Bisque germinatif d’un œuf de Poule non couvé vu de face (d’après Koller).

ao, aire opaque. — ae, aire transparente. — c, croissant. — b, aire embryonnaire. — a marque l’extrémité antérieure du disque.

Fig. 45. — Disque germinatif d’un œuf de Po ule qui a été incubé pendant quelques heures (d’après Koller).

a, extrémité antérieure du disque. — ao, ae, aires opaque et transparente. — b, aire embryonnaire. — c, croissant. — le, bouton du croissant.

Si Pon place devant soi un œuf, de telle sorte que le pôle obtus de la coquille soit à gauche, et le pôle pointu à droite, et que l’on mène une ligne unissant les deux pôles, cette ligne partage le disque germinatif en une moitié tournée vers l’observateur, qui deviendra la moitié postérieure de l’embryon, et une moitié antérieure, qui se développera pour donner naissance à l’extrémité céphalique. Dans cette dernière moitié, la limite entre faire transparente et faire opaque est peu nette; elle l’est au contraire beaucoup plus dans la moitié postérieure, où le bord de faire transparente se montre sur une certaine étendue plus opaque, parce qu’il est plus épais, de manière à figurer à cet endroit un croissant (fig. 44, c). En un stade plus avancé (fig. 45), on voit le

GERME DES SAUROPSIDES

croissant pousser un prolongement antérieur, qui, d’abord très court, va s’allonger par la suite de pi us en plus ; ce prolongement a été nommé le bouton du croissant (te). Aux stades des figures

44 et 45, on peut encore observer dans le croissant un sillon, ia gouttière du croissant , qui accentue encore ladémarcation entre la région postérieure de l’aire transparente et la partie correspondante de l’aire opaque. Aux disques germinatifs des figures 44 et

45 correspond une coupe antéro-postérieure telle que celle qui est représentée en 35, où l’on voit la gouttière du croissant (gr) et le croissant (c).

Le bouton du croissant, en s’allongeant déplus en plus, devient une tige ou bande opaque, la plaque axiale de Duval ou ligne primitive (fig. 46, pr), un peu renflée en avant en une tête de la ligne primitive. A la quatorzième heure de l’incubation,

Fig. 46. — Disque germinatif d’un œuf de Poule couvé quelques heures (vu de face, d’après Koller ; modifié

selon les schémas de Duval).

ao, ae, aires opaque et transparente. — c, croissant. — pr, ligne primitive. — La ligne pointillée indique dans l’aire transparente actuelle quelles seraient les limites de l’aire transparente d’un disque aux stades des figures 44 et 45.

cette bande foncée ou ligne primitive se creuse d’un léger sillon longitudinal, la gouttière primitive. A la vingtième heure de l’incubation se montre, en avant de la gouttière primitive creusée sur la ligne primitive, une autre gouttière, dite « gouttière ou sillon médullaire ». Celle-ci, dont nous saurons plus tard la signification, et que nous devons à présent nous borner à considérer

LA GASTRULA

comme la première indication de 1 ébauché embryonnaire, a été confondue pendant longtemps avec la gouttière primitive, dont elle représentait, pensait-on, la continuation antérieure. Dursy le premier sut faire une distinction entre ces deux formations et établit que la gouttière primitive et la gouttière médullaire ne se continuent pas Tune par l’autre. C’est ce qu’indique la figure 47 A. Si l’on compare 47 A à 47 B, on remarque toute suite que la ligne primitive plus longue que le sillon médullaire en A est devenue plus courte en B, qui représente un stade plus avancé. Le raccourcissement relatif de la ligne primitive sera par la suite de plus en plus considérable.

Chez l’Oiseau comme chez le Sélacien et le Téléostéen, les changements extérieurs du germe consisteront dans l’extension du blastoderme autour du vitellus. Mais au lieu que chez les Poissons l’enveloppement du vitellus est effectué exclusivement par les bords antéro-latéraux du blastoderme, chez les Oiseaux, la totalité de la marge du disque germinatif prend part à cet enveloppement; la part des régions antéro-latérales du bord blastodermique est approximativement la même que celle de la région postérieure. Il en résulte que, si chez les Poissons le rudiment embryonnaire conserve une situation marginale par rapport au blastoderme à tous les stades de l’enveloppement du vitellus, ce rudiment occupe chez les Oiseaux une situation centrale dans le blastoderme. Il en résulte que, tandis que chez les Poissons l’occlusion définitive de la surface blastodermique se fait juste en arrière de l’ébauche embryonnaire, elle a lieu chez les Oiseaux en un point opposé à celui où siège le rudiment de l’embryon. Nous aurons, du reste, l’occasion de revenir sur ce phénomène et d’étudier avec plus de détails la façon dont le blastoderme de l’Oiseau vient à recouvrir le vitellus. Notons encore que pour un grand nombre d’auteurs, le blastoderme, dans son mouvement d’extension sur la sphère vitelline, ne cesse pas un moment d’être en continuité avec la substance même du vitellus, et ne s’en détache jamais pour poursuivre plus librement son œuvre d’enveloppement.

La plupart des points de la description qu’on vient de lire sont admis par les embryologistes ; quelques données, très importantes il est vrai, sont toutefois contestées. Dans la description qui pré-