ET DU SANG

Le parablaste, c’est-à-dire la partie différenciée de l’hémisphère végétatif ou vitellin fournit, nous venons de le voir, trois organes principaux : un feuillet entoblastique vitellin, qui s’ajoute aux feuillets issus de l’hémisphère animal, et qui forme le revêtement épithélial de l’intestin ; un revêtement cellulaire du vitellus; l'ébauche du tissu conjonctif et du sang qui a la valeur d’un méso-

LE PARABLASTE

derme mésenchymaleux. Ges trois organes peuvent se réduire à deux; car le revêtement cellulaire du vitell us n’est autre que la continuation de l’entoblaste vitellin.

§ 1. — Entoblaste vÂtellin et entoblaste du sac vitellin.

— Nous avons vu au chapitre précédent comment prend naissance et comment est constitué Pentoblaste vitellin. Cette couche cellulaire, qui forme le feuillet profond du blastoderme, se relie insensiblement au rempart germinatif par une zone de transition, de telle sorte que chez le Poulet où les rapports de l’entoblaste vitellin ont été le mieux étudiés, on peut distinguer avec Uskow: 1° une région centrale, un entoblaste vitellin proprement dit, formée de cellules plates non encombrées de matériaux vitellins • 2° une région de passage, formée de cellules cylindriques ; 3° une région marginale, où les cellules sont mal délimitées et encombrées de matériaux vitellins, cette dernière région étant située déjà dans le rempart germinatif.

Le revêtement cellulaire du vitellus, que nous pouvons appeler par anticipation entoblaste du sac vitellin (appellation qui sera justifiée plus tard), a été surtout étudié par Strahl chez les Beptiles, H. Virchow chez le Poulet, et Bonnet chez les Mammifères.

Nous retrouverons plus tard Pentoblastedu sac vitellin. Il forme au vitellus chez les Poissons et les Sauropsidés une enveloppe cellulaire plus ou moins parfaite, et tapisse la cavité blastodermique de Mammifères (qui remplace chez ceux-ci le vitellus absent), continuant directement l’entoblaste vitellin ou. feuillet profond du blastoderme, mais présentant toutefois selon Bonnet des caractères qui permettent de Pen distinguer.

§ 2. — Ébauche du tissu conjonctif et du sang. — Il nous reste à parler de l’ébauche du tissu conjonctif et du sang, que nous considérons comme une formation parablastique, due en particulier à la différenciation de la région du parablaste que nous avons appelée bourrelet ou rempart germinatif. On peut, relativement à la question de l’origine parablastique du tissu conjonctif et du sang, soutenir trois opinions principales absolument différentes. Toutes trois ont été présentées et défendues.

ÉBAUCHE DU TISSU CONJONCTIF ET DU SANG

La première consiste à soutenir que le parablaste ne peut donner naissance au tissu conjonctif et au sang, par la raison très simple qu’après avoir fourni ou non fentoblaste vitellin, il se détruit. Chez les Téléostéens et les Sélaciens, où le sort du parablaste a été spécialement étudié, Hoffmann, v. Kowalewski, Wenckebach et Ziegler ont prétendu que le parablaste n’entrait pas directement dans la constitution des tissus de l’embryon, mais qu’il ne s’y employait que très indirectement et représentait une sorte d’aliment provisoire de l’embryon, un intermédiaire entre ce dernier et le vitellus, servant à la résorption des matériaux vitellins (1). Ces auteurs appuient essentiellement leur dire sur l’observation de figures dégénératives des éléments du parablaste. C'est à cette manière de voir que se range Henneguy, avec une importante restriction toutefois ; car Henneguy « considère le parablaste, lorsqu’il a cessé de fournir des éléments cellulaires au germe, comme un organe de nutrition », et par conséquent admet l’intervention précoce du parablaste dans l’édification des tissus embryonnaires.

On a nié en second lieu l’existence autonome du parablaste ou du moins son intervention directe dans la formation des tissus embryonnaires. Le tissu conjonctif et le sang doivent alors être formés dans et par le germe segmenté, et plus particulièrement le mésoblaste dont les tissus connectivo-sanguins ne seraient qu’une portion (Remak, Kolliker, H. Virchow). Le bourrelet germinatif ne serait pas autre chose que le bord épaissi du feuillet interne, et ne sert qu’à fournir au développement de l’entoblaste du sac vitellin.

La troisième opinion, qui servira de canevas à notre description, veut que le tissu conjonctif et le sang dérivent du parablaste, et particulièrement du rempart ou bourrelet germinatif. Remarquons tout de suite qu’en raison de la situation périphérique de ce dernier il faut admettre, l’ébauche du tissu conjonctif et du sang une fois formée, une migration des éléments connectivo-sanguins vers la région axiale du blastoderme où siège le rudiment de l’em-

(1) Hoffmann a toutefois admis chez les Keptilesla participation du parablaste à la formation de l’entoderme.

LE PARABLASTE

bryon. C’est là une difficulté, que nous ne faisons que soulever, nous réservant de montrer plus tard de quels faits l’on dispose à présent pour y parer.

La question du développement du tissu conjonctif et du sang est encore entourée de beaucoup d’obscurités ; pour certains Vertébrés même, les Batraciens par exemple, nous n’avons encore aucune donnée certaine (1). Nous nous en tiendrons donc aux groupes où le développement des tissus conjonctifs et du sang est le mieux connu (Téléostéens, Sélaciens, Oiseaux) ; encore nous faudra-t-il nous contenter de rapporter ici les descriptions d’ailleurs passablement divergentes, fournies par les auteurs. Dans cet exposé, où la confusion est à peu près inévitable, nous nous efforcerons cependant d’apporter quelque ordre, si artificiel que soit cet ordre, en décrivant successivement pour les divers groupes animaux auxquels cet aperçu est limité :

1° Le lieu de formation précis du tissu conjonctif et du sang;

2° La structure de la région formatrice de la substance conjonctive et du sang ;

3° Les transformations ultérieures que cette région subit pour donner le tissu conjonctif et le sang.

1° Lieu cle formation du tissu conjonctif et du sang. — Sur le premier point, nous pouvons être assez bref, le lieu de formation du tissu conjonctif et du sang n’ayant besoin que d’être rappeléet quelque peu précisé.

Pour ce qui est des Sélaciens et des Poissons osseux, on possède surtout les observations de Swaen et de Rückert et celle de Kupf-

(1) Davidoff, le seul qui ait étudié les Amphibiens à ée point de vue, a avancé des faits qui par leur singularité réclameraient une confirmation. Il a vu chez des embryons de Salamandre les matériaux deutoplasmiques ou plaquettes vitellines produire par une sorte de transformation protoplasmatique des corps parablastiques ; ceux-ci à leur tour donnent naissance aux corpuscules du sang et à d’autres éléments liés génétiquement au parablaste.

Gôtte, il est vrai, prétend avoir vu se former aux dépens des cellules vitellines de petits éléments qu’il considère comme l’origine des globules sanguins.

Chez les Cyclostomes, qui embryologiquement peuvent être comparés aux Batraciens, Scott a fait connaître que la couche la plus extérieure des cellules vitellines, au niveau des régions latéro-ventrales de l’œuf, se détache et représente alors un « mésoderme vitellin » qui s’ajoute au « mésoderme d’invagination ». Il ne dit pas toutefois si ce mésoderme vitellin prend part à la constitution du sang et des vaisseaux.

ÉBAUCHE DU TISSU CONJONCTIF ET DU SANG

fer et de ses élèves. Pour Swaen, les premières traces du sang et des vaisseaux paraissent dans la partie périphérique du disque germinatif et sont fournies par l’hvpoblaste, les ébauches vasculoconjonctives s’unissent avec le mésoblaste, tandis qu’elles perdent leurs connexions originelles avec la matrice entoblastique qui les a fournies. Selon Rückert les ébauches du sang se montrent à une faible distance du bord du disque germinatif, et au début dans la région antérieure de ce bord, pour s’étendre ensuite sur le bord latéral et postérieur du blastoderme. Cette ébauche vasculaire coïncide, selon la remarque de Rückert, avec le mésoderme périphérique. Dans son ensemble, elle affecte de chaque côté la forme d’une faux, c’est-à-dire qu’elle est mince en avant, où elle est limitée au bord du blastoderme, beaucoup plus large sur les côtés et en arrière. De sa forme et de sa situation, il résulte qu’il existe en avant une région du disque germinatif qui, privée de vaisseaux et de sang, paraît claire (aire pellucide) ; la limite postérieure de cette région plus claire est formée par le bord antérieur concave de l’ébauche connectivo-vasculaire. Relativement à l’origine de l’ébauche vasculaire, on peut admettre, dit Rückert, que la région postérieure de cette formation est constituée dans le mésoderme même, par transformation de certains éléments de ce dernier. Mais, pour les régions latérale et antérieure, il n’en est plus de même; là, en effet, le mésoderme, devenant de plus en plus rudimentaire, ne suffit plus à fournir les éléments sanguins, qui émanent directement de l’entoderme vitellin, on verra tout à l’heure de quelle façon.

Quant aux Poissons osseux, les anciens auteurs (Vogt, Aubert, Lereboullet), ont fait naître le tissu conjonctif et le sang dans une « couche hématogène » spéciale, qui s’étend sur le vitellus. Kupffer, cherchant l’origine de cette couche à son tour, l’attribua au mésoderme. Plus tard, Gensch et Kupffer lui-même assignèrent au sang une autre origine. Le mésoderme, en effet, s’arrête de chaque côté de l’ébauche embryonnaire, bien en deçà de l’endroit où paraissent les premières traces du sang. Là où elles se montrent, on ne trouve que deux feuillets : l’ectoderme et l’entoderme vitellin. C’est ce dernier qui est la matrice de l’ébauche sanguine.

L’examen de la surface d’un blastoderme de Poulet, vers la ving-

LE PARABLASTE

tième heure de l’incubation, permet de constater que les vaisseaux et le sang paraissent tout d’abord à la périphérie du blastoderme. Tous les auteurs sont d’accord sur ce point; mais lorsqu’il s’agit de préciser le lieu de formation de l’ébauche sanguine, ils divergent.

Les uns, à la suite de Remak, affirment, ainsi que nous l’avons dit plus haut déjà, que c’est le mésoblaste qui est le siège de la formation vasculaire et sanguine ; tels sont Afanassiew, Klein, Balfour, Strahl (pour les Reptiles), W. Wolff, et surtout Kolliker et H. Virchow. Pour eux, le rempart ou bourrelet germinatif, c’està-dire le parablaste, ne joue aucun rôle dans la formation du sang.

Les autres pensent que le lieu de production du sang est précisément en dehors des feuillets, dans la région parablastique que Ton appelle le rempart germinatif. Ils étendent même au tissu conjonctif leur manière de voir, en lui reconnaissant également le parablaste pour origine. Ils admettent, soit que l’ébauche connectivo-sanguine n’a rien à faire avec le mésoderme, et qu’elle est un germe absolument autonome, soit qu’elle est seulement un mésoderme spécial, périphérique, distinct du mésoderme axial. Parmi ces auteurs il convient de citer His, Gôtte, Disse, Gasser, Kollmann, Waldeyer, Uskow, O.Hertwig, etc,, dont les opinions ne peuvent, être rapprochées les unes des autres que sur les points que nous avons mentionnés, et diffèrent encore beaucoup.

His, qui le premier soutint la formation indépendante du tissu conjonctif et du sang, et en'même temps fonda la notion du parablaste, plaça dans le rempart germinatif la source du tissu conjonctif et du sang. C’est là que se forme aux dépens de la couche la plus superficielle du rempart germinatif, lequel est un mélange de vitellus blanc et d’éléments cellulaires, un « germe vasculaire» étalé en feuillet vasculaire. Ce germe vasculaire est de par son origine une portion parablastique du « mésoderme » ou plus expressivement un « mésoderme vitelline.

L’opinion assez complexe de Gotte consiste essentiellement en ceci. Il n’existe pas d’abord de rempart germinatif, en tant que région où sont mélangés des éléments cellulaires et des matériaux vitellins ; il n’y a que le bord ou «bourrelet marginal » du blastoderme et plus spécialement du feuillet interne de celui-ci, et le vitellus ou rempart germinatif. Le bourrelet marginal forme par végétation centripète le feuillet moyen. Celui-ci une fois constitué, l’entodermese soude au rempart germinatif dans lequel

ÉBAUCHE DU TISSU CONJONCTIF ET DU SANG

viennent secondairement émigrer des éléments ou « cellules de segmentation » tombés dans la cavité de segmentation. Ce sont ces cellules qui sont les origines des vaisseaux et du sang.

Pour Disse, le rempart germinatif n’est autre que le bord du germe soudé au vitellus ; c’est donc un mélange de cellules et de matières vitellines. Par concentration de ces cellules se forme un mésoblaste périphérique qui a pour destination la production du sang et des vaisseaux, mais dont l’auteur toutefois ne veut pas faire un germe vasculaire spécial, au sens où His l’entend.

Gasser, comme His et Disse, fait dériver les cellules sanguines et les vaisseaux des cellules du rempart germinatif, qui prendraient également part à la formation du mésoderme.

Waldeyer reconnaît le bien-fondé de la notion du parablaste et admet que c’est lui qui donne naissance à un germe vasculo-connectif spécial.

La manière de voir de Kollmann diffère passablement de celles qui précèdent. De très bonneheure paraissent à la périphérie du germe, dans une région qui correspond au rempart germinatif (bien que l’auteur ne la désigne pas sous ce nom), au niveau du bord du disque germinatif, bord que Kollmann appelle bourrelet marginal, des éléments qui ne sont pas autre chose que le résidu des cellules de segmentation non employées à l’édification des feuillets primaires. L’ensemble de ces cellules est un mésoderme périphérique, situé entre l’ectoderme etl’entoderme, que Kollmann nomme « acroblaste ».

Suivant Uskow, le germe vasculaire provient de la région marginale (rempart germinatif) et de la région intermédiaire de l’hypoblaste. Mais la région marginale de l’hypoblaste fournit en outre la partie périphérique du mésoblaste, qui est parfaitement distincte du germe vasculaire. L’un et l’autre prennent naissance en même temps aux dépens de l’hypoblaste, et d’abord indépendants ne se confondent qu’ensuite.

Le germe vasculo-connectif ou germe mésenchymateux d’O. Hertwig est un produit des feuillets primaires, qui une fois formé se comporte d’une façon tout à fait indépendante. Dans les œufs méroblastiques des Poissons et des Sauropsidés, de même que dans ceux des Mammifères, le développement de la substance conjonctive et du sang est limité à une certaine zone du disque germinatif, la région de l’aire opaque ; d’une façon plus précise, il se fait au niveau du rempart germiuatif, qui forme le bord externe très épaissi du feuillet profond du blastoderme. C’est là que chez le Poulet paraît le mésenchyme, future ébauche du tissu conjonctif et du sang.

2° Constitution histologique de la région formatrice de la substance conjonctive et du sang. — La région où sont accumulés chez les Sélaciens les éléments parablastiques, et qui est le point de départ du tissu conjonctif et du sang, a été de la part de Rückert

LE PARABLASTE

l’objet d’une étude minutieuse. Les éléments vitellins, que Rückert a appelés mérocytes (nous avons vu jadis la signification de ce terme), sont de grandes cellules rhizopodiformes, munies d’un système richement ramifié de prolongements protoplasmiques, qui absorbent et assimilent les plaquettes vitellines ambiantes, après que celles-ci ont subi une fragmentation et se sont chimiquement modifiées. Abondamment nourris delà sorte, les éléments vitellins

Fig. 117. — Mérocytes de Pristiurus situés sous la cavité sous-germinale (d’après Iîueckert).

z, cellules embryonnaires, — n, grand noyau riche en chromatine, entouré d'une gaine protoplasmique à prolongements se ramifiant dans le vitellus, qui n’a pas été ici représenté et dont on n’a figuré que quelques particules v. — n\ noyaux clairs, issus de la multiplication des grands noyaux plus profonds*

s’accroissent, et leurs noyaux sont le siège de divisions répétées. En se rapprochant de la surface du vitellus, on trouve alors des amas de petits noyaux qui résultent de la division des grands noyaux situés plus profondément. Les petits éléments nucléaires, s’entourant ensuite d’un manchon de protoplasma, deviennent de véritables cellules.

Dans la région tout à fait antérieure du bord du blastoderme, les produits de segmentation des éléments vitellins prennent des caractères particuliers; ils se distinguent par leur taille et leur riche contenu vitellin, et représentent ce que depuis longtemps on connaît sous le nom de mégasphères. Ces mégasphères ou bien vont se partager en cellules fdles d’égale importance, ou bien, ce qui est plus fréquent, elles vont subir un mode de segmentation

ÉBAUCHE DU TISSU CONJONCTIF ET DU SANG

qui rappelle la segmentation inégale des œufs riches en deutoplasma. A la périphérie delà mégasphère se séparent des cellules filles, pourvues d’un protoplasma abondant, tandis que le reste de la cellule rempli de vitellus demeure non employé. Peu à peu, le processus entame les parties profondes de la mégasphère, qui se trouve ainsi finalement transformée en un amas de cellules filles.

Chez les Poissons osseux, fentoderme vitellin ou paraderme, que Kupffer et Gensch considèrent comme la source des tissus connectivo- sanguins, s’étend sur le vitellus, non pas en formant une couche continue, épithélioïde, de cellules, mais en se montrant constitué de grandes cellules plasmodiales, munies d’un ou de plusieurs noyaux et anastomosées les unes avec les autres. De ces grandes cellules se détachent de petits éléments sans noyau, arrondis, que Gensch a nommés « cellules sanguines primaires » (fig. 118). Celles-ci donneront naissance à des « cellules sanguines secondaires », qui sont les rudiments des vaisseaux et du sang.

Chez les Sauropsidés, et en particulier le Poulet, la constitution du rempart germinatif, où nous avons placé, d’après la plupart des observateurs, le lieu deformation des tissus conjonctifs et du sang, est représentée différemment par les auteurs. Pour His, la région du rempart germinatif renferme à la fois des sphères vitellines et un réseau protoplasmatique. Voici d’ailleurs quelles seraient, suivant His, l’origine et la destinée de ces deux sortes d’éléments qui composent le rempart germinatif.

Le bord du disque germinatif, ou « bourrelet marginal » de Gôtte, repose tout au début de f incubation, sur une couche de vitellus blanc spéciale, le « rempart germinatif ». Plus tard, la couche inférieure du bourrelet marginal envoie entre les éléments vitellins du rempart germinatif des prolongements, qui englobent ces éléments dans un réseau de protoplasma archiblastique. Le réseau protoplasmique en question ne tarde pas à se disposer dans les régions profondes du rempart germinatif en une couche continue

Fig. 118. — Cellules sanguines primaires en voie de multiplication (cVaprès Gensch).

LE PARABLASTE

(fig. 119, p), qui limite ce dernier par en dessous. Cette couche gagne en puissance, se partage en territoires cellulaires, et devient une sorte d’épithélium qui forme l’hypoblaste vitellin. Pendant ce temps les sphères vitellines subissent des transformations variables qui consistent essentiellement en ceci : dans toutes les sphères paraissent des formations nucléiformes en plus ou en moins grand nombre (fig. 119, II, u’ etu”). Ces sortes de noyaux se désagrégeraient, suivant His, en un protoplasma grenu, dans lequel prendraient ensuite naissance par formation libre de véritables noyaux. De la sorte, on aurait bientôt à l’intérieur d’une sphère vitelline

Fia. 119. — Coupes pratiquées à travers le rempart germinatif du Poulet, montrant le développement des vaisseaux et du sang aux dépens des sphères vitellines (d’après His).

I, premier stade. — v, sphères vitellines. — p, réseau protoplasmique formant à la face profonde du rempart germinatif une couclie continue. — II, deuxième stade. — v', v", transformations des sphères vitellines en nids cellulaires. — v, cellules vaso-formatives. — III, troisième stade. — va, vaisseaux sanguins.

un certain nombre de noyaux, centres d’autant de nouvelles cellules. Les nids cellulaires ainsi constitués ne tardent pas à se désagréger, et les cellules mises en liberté deviennent la nourriture des cellules archiblastiques. D’autres conglomérats cellulaires se décomposent également, mais donnent naissance à des éléments persistants, ayant la figure de petites cellules étoilées ( vf , en II), qui ne sont autre chose que des cellules vaso-formatives. D’autres enfin demeurent renfermés à l’intérieur de la sphère vitelline jouant le rôle de cellule mère; ce sont ces masses (u”, en III) qui nous intéressent particulièrement; car ce sont elles qui deviennent les ébauches du sang.

ÉBAUCHE DU TISSU CONJONCTIF ET DU SANG

En somme, pour His, les sphères vitellines auraient la valeur d’éléments cellulaires, dans lesquels, par une formation endogène toute spéciale, se constitueraient des cellules filles ; celles-ci seraient les origines du sang. Une telle genèse cellulaire est un processus que pouvait invoquer His à l’époque où il le décrivait, mais qui n'est plus admissible aujourd’hui en présence des faits actuellement établis sur la formation des cellules, et n’a plus dès lorsqu’un intérêt historique. D’ailleurs, H. Virchow a montré que les prétendus noyaux, contenus dans les sphères vitellines, n’en sont pas. Alors même que ces corps se coloreraient par les réactifs de la nucléine, cela ne prouverait rien en faveur de leur nature nucléaire; car la nucléine n’est pas caractéristique du noyau, et se trouve ailleurs qu’en lui.

Aussi His a-t-il été le seul pour reconnaître aux sphères vitellines un rôle actif dans la formation des vaisseaux et une participation directe à leur ébauche. Si Disse et Gôtte diffèrent par exemple sur la manière dont ils entendent la formation du rempart germinatif,

Fig. 120. — Coupe d’un blastoderme de Poulet de la 10e heure, pratiquée au niveau du rempart germinatif (d’après W. Wolvf).

R, rempart germinatif. — v, sphères vitellines. — a, cellules du rempart anastomosées en réseau. — e, entoblaste vitellin ou (( membrane limite du vitellus blanc » de WolfE.

lieu d’origine des tissus connectivo-sanguins, constitué d’un mélange d’éléments cellulaires et de matériaux vitellins, si Disse admet que ce mélange est primitif, tandis que Gôtte le regarde comme secondaire, tenant à la migration des cellules de segmentation dans le vitellus du rempart germinatif, tous deux s’entendent sur les points essentiels, à savoir que le rempart germinatif est formé tout à la fois de cellules et de matériaux vitellins, et que les premières seules représentent, contrairement à ce que His avait avancé, les origines de la substance conjonctive et du sang. Le

LE PARABLASTE

rempart germinatif se montre constitué donc de cellules mal délimitées, qui affectent la forme d’un réseau, en s’anastomosant maintes fois entre elles, et de sphérules vitellines comprises dans les mailles du réseau ou bien englobées dans le corps protoplasmique des' éléments cellulaires (fig. 120).

L’acroblaste de Kollmann, dans lequel cet auteur place l’ébauche du tissu conjonctif et du sang, est formé par des éléments qui se distinguent de bonne heure par des propriétés migratrices très développées; aussi Kollmann les nomme-t-il « poreutes» (éléments migrateurs) (fig. 121, m).

ec, ectoblaste. — ent, entoblaste, dont les cellules sont en des états différents de réplétion et de digestion vitellines. — s, fentes entre l’ectoblaste et l’entoblaste. - m, poreutes qui remplissent plus ou moins ces fentes, et dont l’ensemble constitue l’acroblaste.

3° Transformation de V ébauche connectivo- sanguine et constitution du tissu conjonctif et du sang. — Nous avons traité les deux premières parties de notre sujet. Nous avons vu d’abord que 1 ébauche du tissu conjonctif et du sang est toujours périphérique, et qu’elle réside dans une formation mésodermique périphérique spéciale, le germe mésenchymateux, qui a pour origine cette région du parablaste que nous avons appelée le rempart germinatif. En second lieu, nous avons dit quelques mots de la structure de la région où se trouvent le parablaste et le mésenchyme, structuie

ÉBAUCHE DU TISSU CONJONCTIF ET DU SANG

qui, bien que généralement lâche et remarquable par la présence d’éléments étoilés anastomosés en réseau, n’est nullement caractéristique du mésenchyme. Il nous reste à voir quelles transformations le germe mésenchymateux ou ébauche connectivo-sanguine, dont nous venons d’indiquer l’emplacement et la structure, doit subir pour devenir le tissu conjonctif et le sang.

La question peut se décomposer en deux chefs : A) Quelle forme prend la totalité de l’ébauche connectivo-sanguine, quels sont ses rapports avec les autres feuillets ? C’est là le côté anatomique de la question. — B) Au point de vue histologique, quelles transformations subissent les cellules du germe mésenchymateux dans leur constitution et leur agencement, pour devenir cellules conjonctives, globules sanguins et cellules endothéliales des vaisseaux ?

A. — Nous n’avons pas à revenir sur ce que nous avons dit de la valeur anatomique de l’ébauche connectivo-sanguine chez les Sélaciens et les Téiéostéens, et nous nous limiterons aux Sauropsidés, et en particulier au Poulet.

On a vu plus haut que nombre d’auteurs, parmi lesquels Kôlüker, avaient admis, à la suite de Remak, que l’ébauche vasculaire a pour siège le feuillet moyen proprement dit. L’observation de Remak et de Kôlliker est exacte ; mais, portant sur des stades déjà avancés du développement, elle vise non pas l’origine même de l’ébauche connectivo-sanguine, mais seulement les rapports que cette ébauche affecte secondairement vis-à-vis du mésoblaste, ainsi qu’Uskow l’a fait justement observer. En examinant des blastodermes suffisamment jeunes, on peut se convaincre très bien de la naissance indépendante des deux formations. Quand au contraire on s’adresse à des périodes plus avancées du développement, on voit que le mésoblaste s’est étendu dans le sens centrifuge et a atteint la région du rempart germinatif où nous avons placé chez le Poulet le siège du germe connectivo-sanguin. Ces faits sont représentés schématiquement dans les deux coupes de la figure 1 22. Au stade II, nous trouvons sur les bords du disque germinatif, au niveau du rempart germinatif par conséquent, et en procédant de la surface vers la profondeur : l’ectoblaste, le feuillet pariétal du mésoblaste, la cavité du cœlome, le feuillet viscéral du mésoblaste.

LE PARABLASTE

le germe conncctivo-sanguin et l’entoblaste vitellin. Le germe connectivo-sanguin, le mésenchyme, en un mot, se montre soudé à la face profonde du feuillet viscéral moyen, qu’il pénètre même plus

Fig. 122. — Coupes schématiques du blastoderme du Poulet.

On voit au stade I l’indépendance du mésoderme et de l’ébauclie connectivo-sanguine. Au stade II, on observe que le mésoderme s’est étendu jusque dans la région occupée parle germe connectivo-sanguinauquel le feuillet viscéral du mésoderme se soude et se mélange plus ou moins intimement. — ec , ec toderme. — fp, fv, les feuillets pariétal et viscéral du mésoderme. — env, entoderme vitellin (région centrale). — env', entoderme vitellin (région marginale ou du rempart germinatif). — gv, germe connectivo-sanguin.

ou moins. Le mélange du feuillet viscéral du mésoblaste et du mésenchyme a pu en imposer, on le conçoit, à celui qui n’examinait que des stades âgés, pour une origine des tissus conjonctifs et du sang dans le mésoblaste lui-même.

Fig. 123. — Coupe de la région périphérique du blastoderme chez un embryon de Poulet de la 20 0 heure.

ec, ectoderme. — en, entoderme. — m1, m-, feuillets pariétal et viscéral du mésoderme. — gv, germe con-

nectivo- vasculaire.

La figure 123 est une représentation exacte de ce que lalig. 122 II montrait d’une façon diagrammatique.

Les relations du germe connectivo-sanguin avec le mésoderme se comprennent bien plus aisément, si l’on admet avec Uskow (ce qui est d’ailleurs

EBAUCHE DU TISSU CONJONCTIF ET DU SANG

en conformité avec les vues exposées plus haut) qu’il se forme en même temps que l’ébauche du tissu connectif et du sang un mésoderme périphérique. Les rapports de l’un et de l’autre existent ainsi primitivement et non plus secondairement. Les figures d’Uskow montrent d’une façon très nette la série des transformations qu’éprouve le rempart germinatif, pour donner à la fois naissance au mésoderme périphérique et au germe connectivosanguin. Peut-être ne faut-il pas cependant voir avec Uskow entre l’un et l’autre la différence de nature que l’auteur voudrait établir ; c’est du moins ce à quoi nous invitent les considérations théoriques développées plus haut.

A l’encontre des faits]qui placent dans le rempart germinatif l’origine du tissu conjonctif et du sang, nous ne devons pas nous dispenser d’élever les observations de Strahl'et de W. Wolff. Strahl a vu chez le Lézard que le mésoderme, fissuré sur toute son étendue, à une époque où il n’a pas encore atteint le rempart germinatif dans son mouvement centrifuge d’expansion. porte déjà des ébauches vasculaires. W. Wolff a fait chez le JPoulet une constatation analogue. Tous d’eux s’accordent donc pour affirmer, contre Ilis,que le sang et les vaisseaux ne peuvent avoir pour lieu d’origine le rempart germinatif et se forment dans le mésoderme même, comme Remaket Kôlliker l’ont soutenu.

Par les progrès du développement, le germe connectivo-sanguin ou mésenchymateux, placé entre le mésoblaste viscéral et l’entoblaste, constitue une véritable couche cellulaire, à peu près continue, intermédiaire aux deux feuillets précités. Cette couche, on l’a qualifiée improprement de feuillet ; car elle ne présente pas les caractères épithéliaux qui distinguent les feuillets; de plus, elle manque de la parfaite continuité qui ne fait défaut à aucun feuillet embryonnaire vrai, vu qu’elle ne fait que renforcer, en de nombreux endroits il est vrai, le feuillet viscéral moyen, dont elle devient une simple doublure. Les épithètes « intermédiaire », « vasculaire » ont été ajoutées au terme de feuillet pour préciser la situation, la destinée de ce prétendu feuillet, et l’on a distingué un feuillet intermédiaire ou feuillet vasculaire (fig. 124, fv).

B. — Les processus qui conduisent à la formation des vaisseaux et du sang d’une part, de la substance conjonctive d’autre part, ont été étudiés depuis fort longtemps, et cependant on n’est pas parvenu à s’entendre absolument sur leur nature.

Pour les Poissons, les éléments du germe mésenchymateux se

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

LE PARABLASTE

disposent en amas ou îlots qui confluent en formant des bandes cellulaires ramifiées. Rückert et Swaen sont d’accord pour admettre que chez la Torpille ces îlots cellulaires fournissent à la fois les corpuscules sanguins et la paroi endothéliale des vaisseaux.

C’est surtout chez le Poulet que le développement des vaisseaux et du sang a été étudié.

ec, ectoderme. — en, entoderme. — mp, mv feuillets pariétal et viscéral du mésoderme. — pv, segment primitif. — c, cœlome. — so, somatopleure (ectoderme et feuillet pariétal moyeu réunis). — sp, splanchnopleure (entoderme et feuillet viscéral moyen réunis). — fv, feuillet vasculaire, intermédiaire à l’hypoblaste et au feuillet viscéral moyen, et dans lequel sont compris les vaisseaux et la substance conjonctive. — a, aorte. — ch, corde dorsale. — me, canal médullaire. — w, canal de Wolff.

Quand la masse mésenchymateuse s’est individualisée dans la région du rempart germinatif sous la forme d’une couche distincte, ce qui arrive chez le Poulet vers la fin du premier jour de l’incubation, les amas cellulaires qui la constituent se disposent en cordons cylindriques qui s'unissent en un réseau à mailles étroites ; ce sont là les premiers débuts de ces vaisseaux et du sang (fig. 125, y s) . Dans les mailles du réseau sont compris des groupes de cellules, qui deviendront plus tard le tissu conjonctif (ic). La figure 126 montre ces mêmes rudiments vus en coupe.

Uskow a montré comment les rudiments vasculo-conjonctifs sont situés dans des sortes de gouttières de la face inférieure du mésoblaste viscéral, comment ensuite les éléments de ce dernier, en s’insinuant au-dessous de ces rudiments arrivent à les entourer d’une gaine complète, de telle sorte que les ébauches vasculo-connectives finissent par être complètement englobées dans le mésoblaste viscéral duquel elles semblent désormais faire partie.

Au début du deuxième jour de l’incubation, les ébauches vasculaires deviennent plus apparentes en se limitant par une paroi