FORMATION ENDOGÈNE DES CELLULES

de manière que toujours chacune de ces parties contient un noyau dans son épaisseur; enfin, autour de ces portions de contenu (Nageli), ou sphères enveloppantes (Kölliker), se forment de nouvelles membranes, c'est-à-dire les cellules filles. A ce mode appartiennent indubitablement les phénomènes du développement des corpuscules du sperme des nématodes, et avant tout le phénomène de la segmentation. Chez les nématodes, suivant Reichert (Müllers Archiv, 1848), il se forme dans les cellules du sperme, et les remplissant entièrement, quatre cellules filles pourvues de noyaux, lesquelles en définitive deviennent les corpus nies du sperme. Ici, toutefois, les rapports du noyau primitif avec l'ensemble des transformations, comme aussi la nature de cellule des portions de contenu, ne sont pas aussi solidement établis qu'on pourrait le souhaiter. Il en est autrement pour la sc<jmentàticm, phénomène caractéristique qu'on observe, à l'époque du premier développement, dans l'œuf de la plupart des animaux , et qu'il faut considérer comme l'introduction à la formation des premières cellules de l'embryon. L'œuf ayant la signification d'une cellule simple, la segmentation rentre dans la formation endogène des cellules. La segmentation s'accomplit essentiellement de la manière suivante : Après que la vésicule germinative, noyau originaire de la cellule de l'œuf, a disparu avec la fécondation, les grains du jaune ne forment plus comme auparavant un amas compacte, mais ils se répandent de toutes parts dans la cellule qui les contient. Alors apparaît, dans le milieu du vitellus, comme premier indice du développement qui commence, un nouveau noyau pourvu d'un nucléole: ce premier noyau de l'embryon agit sur le vitellus comme centre d'attraction et réunit de nouveau celui-ci autour de lui en un amas sphérique, ou première sphère de segmentation.

Par les progrès du développement , deux noyaux nouveaux naissent du premier par génération endogène :

ces deux noyaux , devenus libres aussitôt après la dissolution de leur noyau mère , s'éloignent un peu l'un de l'autre , agissent à leur tour

comme centres sur les grains du vitellus , et de cette manière sphère de segmentation se partage en deux. La multiplication des noyaux et celle des sphères de segmentation continuent de la même manière, la première précédant toujours la seconde, jusqu'à ce qu'il se soit formé un grand nombre de petites sphères qui remplissent la cavité entière de la cellule du jaune : par exception, seulement, les sphères ne se divisent que lorsque les noyaux se sont multipliés en elles au nombre de trois ou quatre, de manière

Fig. 4. — Représente trois œufs de V Ascaris nigrovenosa. 1. Deuxième stade de la segmentation : deux sphères de segmentation. 2. Troisième stade : quatre sphères de segmentation. 3. Cinquième stade : seize sphères de segmentation.

a, membrane extérieure de l'œuf; b, sphère de segmentation. Dans la ligure 1, le noyau delà sphère d'en bas contient deux nucléoles; dans la figure 2, la sphère d'en b:>s contient deux noyaux*

Fig 4.

la première

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qu'au lieu de deux sphères, il s'en forme simultanément trois ou quatre. Le phénomène que nous venons de décrire porte le nom de segmentation complète, parce que tout le vitellus s'est groupé autour des nouveaux noyaux. La segmentation partielle est dans son essence tout à fait semblable à la précédente; elle n'en diffère qu'en ce qu'une partie seulement du jaune (variable suivant les divers animaux) , et non pas tout le jaune, se rassemble autour des noyaux qui apparaissent.

Lorsque la segmentation a atteint un certain degré, les sphères de segmentation s'entourent toutes d'une membrane , en môme temps ou par places successives, et deviennent ainsi de véritables cellules; on est donc autorisé à ranger ce phénomène parmi ceux de la formation endogène. La segmentation n'est en effet autre chose qu'une introduction à la formation de cellules dans la cellule de l'œuf. Elle ne diffère des phénomènes ordinaires de la formation endogène qu'en ce que la vésicule germinative ou noyau de la cellule mère n'a, dans la plupart des cas (les observations de •I. Müller sur le gastéropode qui se forme dans la Sijnapta digitata prouvent que le contraire est possible) , rien à faire avec ce mode de formation ; en second lieu, en ce que la cellule mère persiste ; et en troisième lieu, en ce que les portions de contenu qui se groupent autour des noyaux ne deviennent des cellules que dans les dernières phases de leur génération. Cette manière de voir est d'autant plus certaine que les cellules qui se constituent par la métamorphose des dernières sphères de segmentation se multiplient long-temps encore en se partageant. On peut donc envisager l'ensemble des phénomènes de segmentation comme un mode de formation endogène , dans lequel, attendu la promptitude avec laquelle les noyaux se multiplient, la formation des membranes de cellules n'a pas lieu pour les premières générations de sphères de segmentation.

2. La formation endogène directe diffère seulement de la première forme en ce que les cellules filles ne se développent pas autour de portions de contenu de la cellule mère , mais en ce qu'elles apparaissent directement autour des noyaux, comme dans le mode particulier décrit au § 10. — Ce mode de développement a été constaté avec certitude clans les éléments du sperme du Mermis albicans par Meissner. Là se forment d'abord, aux dépens des premières cellules à noyau , et par le partage du noyau , des kystes à noyaux multiples dans lesquels se développent ensuite, autour de chaque noyau en particulier, et immédiatement sur eux, toute une foule de cellules filles. (Voyez le mémoire cité plus haut, de Meissner, tabul. XV, ligures 06 et 37.) Je crois avoir observé quelque chose de semblable chez certains animaux, tels que les Cucullanus elegans, Ascaris dentata, Distoma, les cestoïdes ( voyez Müllers Archiv, 18^.3 ) : chez ces animaux, il se forme dans les premiers stades de développement, dans la cellule de l'œuf, de simples noyaux au lieu de sphères de segmentation ; plus tard seulement, et lorsque ces noyaux se sont accumulés en grande quantité par multiplication endogène successive, ils s'entourent de membranes de cellules.

3. Les phénomènes de formation endogène de cellules par scission sont