Fibres embryonnaires pâles

4. Cellules fusiformes unies entre elles et avec une fibre nerveuse complètement développée.

Fig. 168.

des noyaux de cellule très évidents, au moins dans les larves très jeunes, à côté des corpuscules anguleux du vitellus qui, comme l'on sait, remplissent toutes les cellules de l'embryon dans les premiers temps. Or, au début, les nerfs embryonnaires sont en très petit nombre , et limités à quelques petits rameaux placés très près des muscles de la queue ; mais peu à peu ils se développent dans les parties transparentes de la queue du centre vers la périphérie, en ce sens que continuellement de nouvelles cellules s'ajoutent aux troncs nerveux déjà formés, tandis que ceux-ci, semblables en quelque sorte aux capillaires des têtards, s'unissent directement entre eux par des prolongements très fins. Une fois produites, ces ramifications, dont la nature nerveuse n'est nullement contestable en présence des signes non équivoques de sensibilité que donnent les têtards, éprouvent ultérieurement les transformations suivantes. Les fibres acquièrent progressivement un diamètre double ou quadruple de celui qu'elles avaient primitivement ; en même temps se développent, d'abord dans les branches, puis dans les rameaux, des fibres primitives fines à bords foncés, qui certainement ne résultent point de l'addition de gaines médullaires, mais proviennent bien évidemment de la transformation partielle du contenu des fibres pâles. Dans cette évolution, les phénomènes suivants, qui n'ont point encore été observés chez les animaux supérieurs, présentent un intérêt spécial . 1° Dans les points où une fibre embryonnaire pâle se bifurque, il se développe également çà et là, mais non toujours, une division du tube opaque auquel elle donne naissance. 2 Les tubes opaques ne remplissent presque jamais complètement les fibres pâles dont ils proviennent ; ordinairement ils laissent entre eux et l'enveloppe de la fibre embryonnaire un espace souvent aussi considérable que celui qu'ils occupent, et dans lequel on trouve çà et là des noyaux provenant des cellules formatrices primordiales. 3° Dans les branches et dans les rameaux principaux des fibres embryonnaires, plusieurs tubes foncés (2 à U) se développent bien certainement au sein de la même fibre embryonnaire, phénomène excessivement remarquable, qui prouve que certains tubes opaques sont dépourvus de gaîne amorphe (voy. p. 284), et qui rappelle ce quia lieu pour les faisceaux musculaires, dont les éléments multiples se développent également dans l'intérieur d'un même tube. Comme la queue des têtards tombe au bout d'un certain temps, il est impossible d'y suivre le développement des nerfs jusqu'à l'état parfait qu'ils présentent dans d'autres parties. On peut voir cependant, sur les têtards les plus âgés, que ces nerfs ont gagné en diamètre, et qu'ils se terminent vers la périphérie tantôt par des anses, tantôt par des extrémités libres ; mais les fibres pâles primitives y existent encore toujours sous la forme d'expansions nerveuses très fines, qui, partant des tubes opaques, vont vers la périphérie, et présentent des anastomoses et des extrémités libres.

Jene me suis arrêté si longtemps sur le développement des nerfs du têtard que parce qu'il est très vraisemblable que les mêmes phénomènes se produisent dans la formation d'une foule d'autres nerfs. Cela est hors de doute pour les nerfs de l'organe électrique de la torpille, nerfs qui, même à l'état

parfait, ressemblent beaucoup à ceux des têtards avancés en âge, et qui se développent d'une manière tout à fait identique, ainsi que vient de le montrer Ecker [Zeitschrift f. wiss. Zool., 18/i9, p. 38). On peut en dire autant des nerfs cutanés de la souris (voy. plus haut, p. 353). Peut-être sera-t-il démontré un jour que partout où les tubes nerveux périphériques présentent des divisions, ils se développent à peu près suivant le mode que nous venons de décrire.

Nous ne possédons encore que très peu de travaux sur le développement des fibres ne?*veuses dans les organes centraux. Nous savons que celles des ganglions ne se développent qu'après celles des cordons nerveux, et qu'elles naissent probablement des petites cellules fusiformes que l'on trouve à côté des corpuscules ganglionnaires. J'ai vu une fois, dans un ganglion spinal d'un embryon humain de quatre mois, une de ces cellules en connexion directe, par le moyen d'un prolongement, avec un corpuscule ganglionnaire (fig. 166). Le développement des fibres de la moelle et de l'encéphale est excessivement difficile à suivre : c'est en employant l'acide chromique qu'on peut obtenir les meilleurs résultats. Sur des embryons humains de la fin du deuxième mois, j'ai trouvé déjà les rudiments des fibres en question ; la substance blanche y était nettement striée, et contenait par places des cellules délicates nettement fusiformes, tantôt isolées, tantôt unies deux à deux, trois à trois, ou davantage (fig. 1Ü6). Toutes ces cellules commencent par être très pâles, entourent très étroitement le noyau, qui a 0mn,,005 àOm,",007 de diamètre, et présentent des prolongements dont la finesse n'est guère inférieure à celle des fibrilles du tissu conjonctif. Au quatrième mois, lorsque les deux substances sont complètement distinctes, les fibres, devenues plus larges, contiennent encore en partie des noyaux ; mais certaines d'entre elles n'en présentent plus, sans avoir cependant des contours foncés. Ceuxci n'apparaissent que vers la seconde moitié de la vie fœtale (chez les bœufs, sur des embryons qui ont plus de 12 lignes de longueur, Valentin) ; la moelle épinière est la partie où ils se montrent d'abord.

Quant aux modifications ultérieures des tubes nerveux, nous avons déjà fait remarquer que ces tubes croissent considérablement en diamètre. D'après Harting (/. c, p. 75), les fibres nerveuses pâles qui composent le nerf médian d'un fœtus humain de quatre mois, ont, en moyenne, 0mm,0ü34 d'épaisseur ; celles du nouveau-né 0mm, 0104 et celles de l'adulte 0mn,,0164. L'accroissement de volume que prennent les nerfs eux-mêmes à partir du quatrième mois, doit être attribué uniquement, suivant Harting, au développement des éléments déjà existants, le fœtus et le nouveau-né possédant le même nombre de fibres primitives que l'adulte.

Nous connaissons très peu les altérations pathologiques que peuvent subir les éléments nerveux. Chez le vieillard , les cellules nerveuses du cerveau se chargent quelquefois de quantités énormes de pigment ; on y trouve aussi des dépôts de graisse (Virchow, Arch., t. 1). Valentin et Walter [De regen, gangl., Bonn , 1 853) prétendent avoir observé une régénération des corpuscules ganglionnaires, le premier dans le ganglion cervical supérieur du lapin, le second dans le renflement du

nerf vague, chez le même animal ; Schräder, au contraire, n'a jamais pu voir rien de semblable. Les tubes nerveux se détruisent avec une grande facilité par suite d'épanchements sanguins, de tumeurs, de ramollissement, de produits fîbroïdes, etc. Dans ces cas , la moelle se divise en portions plus ou moins volumineuses , coagulées ou fluides, de formes très diverses; le cylindre de l'axe , au contraire, semble disparaître complètement. Dans les nerfs atrophiés on trouve les tubes nerveux plus minces , faciles à rompre , et renfermant , au lieu de moelle , de petites molécules graisseuses qui les remplissent quelquefois entièrement, ainsi que Virchow l'a observé sur le nerf optique de l'homme , et comme je l'ai vu moi-môme sur les nerfs de la grenouille. Un nerf coupé en travers se cicatrise facilement ; des portions de nerf excisées , ayant 8 à 1 2 lignes de longueur, sont même remplacées par du véritable tissu nerveux (Bidder, loc. cit., p. 65; Valentin, De funct. neru., p. 159, § 323, et Phijs., 2e édit., I, 2, 716). Il y a peu de temps, on admettait encore que dans ces circonstances la réunion se fait directement ou par l'intermédiaire de fibres de nouvelle formation développées entre les deux bouts. Mais dernièrement Waller a affirmé que constamment les tubes nerveux du bout périphérique se détruisent , et que la régénération a lieu par le moyen de fibres nerveuses nouvelles, qui apparaissent entre celles qui sont ainsi privées de vie. Waller prétend que les anciennes fibres nerveuses dégénèrent jusque dans leurs extrémités terminales , que leur moelle commence par se coaguler, puis se divise en fragments irréguliers, plus ou moins volumineux, qui finissent par disparaître. 11 ne dit point comment se développent les fibres , qui seraient d'abord très pâles , transparentes et minces. Pour moi , je crois que ce développement de fibres nouvelles n'est rien moins que démontré, attendu que dans des nerfs régénérés je n'en ai trouvé aucune trace, et que je n'y ai rencontré que de nombreux tubes anciens affaissés et privés de moelle, dans lesquels peut-être la moelle se serait reproduite plus tard. D'ailleurs Bruch [Zeitschr. f. iviss. Zool., VI) dit avoir vu les deux bouts d'un nerf divisé se réunir par première intention : plus récemment, Schiff et Lent ont trouvé [Zeitschr. f. iviss. Zool., VII) que les prétendues fibres de nouvelle formation de W^aller ne sont autre chose que d'anciennes fibres nerveuses qui ont perdu leur moelle , et qui se remplissent de nouveau de cette substance après la cicatrisation du nerf lésé. Ainsi donc l'hypothèse de W'aller ne serait point fondée.

Lorsqu'après la section d'un nerf, la cicatrisation ne se fait pas, le bout périphérique subit peu à peu des altérations déterminées , qui commencent immédiatement après l'arrêt de l'action nerveuse. Les nerfs prennent une teinte jaunâtre ; ils deviennent mous , faciles à déchirer ; ils perdent leur éclat. Les tubes eux-mêmes ne présentent plus la moindre trace de leur double contour, leur moelle est coagulée, leur largeur très inégale (Stannius dans Müll. Arch., 1847, p. 452). On ne dit pas si les cylindres de l'axe s'altèrent également. D'après Brown-Séquard, les divisions de la moelle épinière par instrument tranchant se cicatrisent chez les lapins et les pigeons ; il est difficile de ne pas admettre que le même fait a lieu chez l'homme. On n'a jamais observé l'hypertrophie de la substance nerveuse elle-même , mais bien celle du névrilème. Virchow a rencontré des ramuscules nerveux de nouvelle formation dans des pseudo-membranes de la plèvre et du péritoine ; il admet également que de la substance nerveuse grise peut se développer sur les parois des cavités encéphaliques.

§ 131. Fonctions du système nerveux. — Nous nous bornerons aux considérations suivantes, qui se rattachent directement aux faits anatomiques. Relativement aux deux éléments principaux du système nerveux, les recherches anatomiques nous ont montré que toutes les parties de ce système qui président aux fonctions nerveuses les plus importantes contiennent de la substance grise en plus ou moins grande quantité : tels sont le grand sympathique, les ganglions des nerfs spinaux et crâniens, la moelle épinière

et l'encéphale. Au contraire, les parties qui jouent simplement le rôle de conducteurs ne sont formées que de tubes nerveux. L'importance de la substance grise étant admise, on se demande si à la diversité des fonctions qu'elle remplit, correspond une diversité dans sa structure. A cet égard, je désire attirer l'attention sur les points suivants. Les globules ganglionnaires les plus volumineux se rencontrent dans les régions d'où partent des effets moteurs : ainsi, par exemple, dans les cornes antérieures de la moelle, entre les libres des racines antérieures, dans le bulbe, au niveau des origines des nerfs crâniens moteurs, dans la substance corticale du cervelet, dans la protubérance, dans les pédoncules cérébraux. Les cellules les plus petites, au contraire, se trouvent dans les régions sensitives, telles que les cornes postérieures de la moelle, les corps restiformes, les tubercules quadrijumeaux. Néanmoins il ne paraît pas exister de rapport constant entre le volume des cellules nerveuses et la fonction sensitive ou motrice qui leur est dévolue, car dans les ganglions des nerfs cérébro-spinaux et du grand sympathique, les deux espèces de fibres nerveuses proviennent tantôt de grosses cellules, tantôt de petites. Il semblerait donc que ce que nous avons constaté pour les tubes nerveux soit vrai également pour les cellules ; qu'il y ait des cellules motrices volumineuses et des cellules motrices d'un petit diamètre, de même qu'il y a des cellules sensitives de différentes dimensions. Ce fait est confirmé par l'anatomie comparée, car les grosses cellules bipolaires des poissons sont évidemment liées à la sensibilité. Il n'existe aucune différence essentielle entre les cellules sensitives et les cellules motrices, quel que soit leur volume; les variations de grandeur qu'on observe de l'une à l'autre espèce ne sont pas plus considérables que celles qu'on trouve en comparant entre elles les cellules motrices des diverses régions. Les cellules mêmes de la substance corticale du cerveau, dans lesquelles la physiologie place le siège des fondions de l'âme, ne présentent rien de particulier qui soit accessible à nos moyens d'investigation. On peut diviser aussi les cellules nerveuses en celles qui sont liées directement à des tubes nerveux, et celles qui en sont indépendantes. Les premières, naturellement, sont regardées de préférence comme des cellules sensitives ou motrices ; quant aux secondes, l'anatomie ne nous dit pas quelle est leur signification. Pour ce qui est des cellules pourvues de prolongements, des cellules multipolaires surtout, lesquelles, sur beaucoup de points, ne se continuent nullement avec des tubes nerveux, il est probable que, par le moyen de ces prolongements qui, anastomosés ou non entre eux, agissent comme des tubes nerveux, elles établissent des connexions entre diverses régions des organes centraux, et participent aux phénomènes réflexes, aux sympathies et à d'autres associations fonctionnelles. On trouve de ces cellules en grande abondance dans toutes les régions de la moelle et du cerveau, ainsi que dans les ganglions, à l'exception, toutefois, de ceux du grand sympathique, ce qui n'autoriserait point à affirmer que ces derniers ganglions ne peuvent pas être le siège de phénomènes réflexes.

Jusqu'à ce jour l'anatomie a été impuissante à nous faire voir des carac-

tères différentiels entre les tubes nerveux sensitifs et les tubes nerveux moteurs, ce qui ne veut pas dire qu'au point de vue fonctionnel il n'y ait pas de différences essentielles entre ces deux espèces de tubes. Quand on envisage les grandes variations que subit le diamètre des tubes nerveux examiné dans toute la longueur des nerfs cérébro-spinaux, on se persuade aisément qu'il n'existe aucune relation générale entre ce diamètre et la fonction du tube. Je n'en considère pas moins le diamètre comme un élément capital dans l'appréciation des fonctions; j'attache surtout une grande importance à l'amincissement qu'éprouvent les tubes pendant leur passage à travers la substance grise (voy. § 116) et au niveau de leur origine et de leur terminaison ; mais il est difficile d'expliquer la cause de cet amincissement. Si, dans les tubes nerveux, le cylindre de l'axe était le seul conducteur véritable, la gaîne médullaire ne servant qu'à isoler ce dernier, et s'il était démontré en outre que les régions amincies des tubes sont privées de gaîne médullaire, on arriverait à une explication passablement satisfaisante du rôle spécial que jouent les portions amincies des tubes nerveux (propagation transversale du fluide nerveux dans la moelle , finesse de la sensibilité aux terminaisons, par exemple). Il est certain que cette manière de voir a été adoptée déjà par plusieurs auteurs, qui sont partis de cette idée qu'il y a entre l'électricité et le principe nerveux une grande analogie ou même une identité complète ; la gaine médullaire ne serait alors qu'un corps isolant. Mais, 1° il n'est nullement démontré que ce soit l'électricité qui circule dans les nerfs, bien que la chose puisse paraître vraisemblable ; 2° rien n'est moins certain que l'absence de la gaîne médullaire du cylindre de l'axe, lequel se trouverait ainsi à nu aux extrémités périphériques (peau, muscles), ou dans certaines parties des organes centraux (moelle épinière).

On pourrait toujours se demander si la gaîne médullaire ne serait pas un isolant, sinon parfait, du moins plus ou moins complet, suivant son épaisseur. Mais comme cette enveloppe manque non-seulement dans une foule de terminaisons nerveuses où l'isolement n'était pas nécessaire, mais encore sur beaucoup d'autres points, comme chez les animaux invertébrés et chez le pétromyzon, dans les prolongements des cellules nerveuses des organes centraux, prolongements qui certainement agissent à la manière des tubes nerveux, il s'ensuit que cette manière devoir se trouve fort ébranlée. A mon avis, la gaîne médullaire joue simplement le rôle d'une enveloppe protectrice molle de la fibre centrale, qui constitue à elle seule le conducteur du principe nerveux. Brown-Séquard a démontré que la gaîne médullaire est étrangère à la transmission de ce principe, en faisant voir que des sensations et des contractions peuvent encore être déterminées par l'intermédiaire de nerfs dont la moelle est coagulée depuis peu. Dans l'idée de ce physiologiste, ce serait la gaîne amorphe du tube nerveux qui serait le conducteur du fluide nerveux. 11 est cependant beaucoup plus rationnel de rapporter cette fonction au cylindre de l'axe, lequel est aussi la seule partie du contenu en connexion immédiate avec les cellules nerveuses. En admettant cette théorie, on expliquerait en même temps avec facilité pourquoi, dans les tubes nerveux opa-

ques dont la gaine médullaire est peu épaisse ou manque complètement, et dont le cylindre de l'axe est plus superficiel, l'excitabilité est beaucoup plus grande, et pourquoi ces nerfs transmettent plus facilement leurs états aux parties voisines. Quant aux tubes nerveux pâles, leur fonction ne différerait en rien de celle des autres nerfs, et l'absence de gaîne médullaire trouverait son explication soit dans leur excitabilité moindre, comme chez les invertébrés, les cyclostomes, soit dans leur situation particulière, rendant cette gaîne protectrice inutile, comme dans la rétine, dans la muqueuse olfactive, dans la substance grise, dans l'organe électrique de la torpille ; peut-être aussi faudrait-il prendre en considération certaines conditions de réfringence, comme dans la cornée. La substance finement granulée, si abondante dans les organes centraux du système nerveux, où elle sert de soutien aux tubes nerveux les plus délicats, aux cellules et à leurs prolongements, me paraît également remplir un rôle purement mécanique et de protection.

Nous avons déjà indiqué, dans les paragraphes précédents , quelles sont les méthodes principales qui ont été employées clans l'étendue du système nerveux. J'appellerai encore une fois l'attention sur l'utilité qu'on peut tirer de l'emploi de l'acide chromique pour suivre le trajet des fibres nerveuses ou étudier les cellules des organes centraux, et sur les avantages que présente la soude étendue d'eau, pour rechercher les tubes nerveux dans les parties opaques ; ce n'est qu'en se servant de ces deux réactifs qu'on arrivera à éclaircir une foule de points encore obscurs 11 est important également de ne pas oublier avec quelle facilité s'altèrent la substance grise et la substance blanche , s'arrachent les prolongements des cellules , deviennent variqueuses, se coagulent et se détruisent les fibres nerveuses. Le cerveau et la moelle peuvent très bien être étudiés sur l'homme : il en est de même des cléments des ganglions. Mais pour suivre le trajet des fibres dans ces derniers , pour constater le mode de terminaison des nerfs, il est préférable de se servir d'abord de petits mammifères, et de n'examiner qu'en seconde ligne ce qui existe chez l'homme. Dans le but de découvrir les petits ganglions de la substance du cœur, Ludwig recommande de traiter la préparation par l'acide phosphorique et l'acide iodhydrique ioduré, ce dernier tellement dilué qu'il ne présente qu'une teinte légèrement brune. Les embryons humains et ceux des mammifères sont très convenables pour étudier le développement du système nerveux; mais on ne négligera pas les larves des batraciens, et, si l'occasion se présente , les organes électriques des embryons de la torpille, où les connexions entre les divers éléments nerveux sont beaucoup plus évidentes.

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