DC

:, parai* naobrii

FOUGÊRtS.

bout à bout qui sert ici de pédicule à cette expansion. Le prolballe est d'abord à peu prés triangulaire, écbancré à son bord antérieur, son point végétatif se trouvant au fond de Téchancrure ; il garde parfois celte conûguration; mais, en général, son accroissement devenant ensuite marginal, il s'élargit en tout sens, souvent même' principalement dans sa portion postérieure, qui s'échancre à son tour; c'est alors finalement une petite lame verte, arrondie, échancrée en avant et en arrière, épaissie dans sa portion moyenne ou coussinety et formée, dans le reste de son étendue, d'une seule assise de cellules ; il est appliqué sur la terre humide, à laquelle l'attachent de nombreux poils radicaux nés de sa face inférieure. A cette même face inférieure se trouvent, en arrière les anthéridies, en avant les archégones, et cette situation facilite la fécondation à cause de l'humidité de la terre.

Le prothalle de beaucoup de Fougères développe certaines de ses cellules marginales en pousses qui, en s'isolant, peuvent reproduire la plante. Les Osmuntfa sont des plus remarquables sous ce rapport.

Le protballe de VHymenophyllum tunbridgense est décrit par M. de Janezewski {Mém, de la Soc. des Se, nat. de Cherbourg^ XIX, i875), comme formant le plus souvent des ramifications irrégulières que son extrémité végétative produit

sans aucune règle, et plus rarement comme conformé en un ruban qui atteint jusqu'à 0<»,01 de long sur 0<n,001 de large. Les bords en sont souvent ondulés, et la substance en est rigide.

Certaines Fougères offrent'pour leur prothalle un autre développement et une autre organisation que le type dominant dont il vient d'être question. Ainsi, d'après les observations de M. Kny, la spore des Osmondes, en germant, forme immédiatement la lame du prothalle que parcourt, dans toute sa longueur, une nervure médiane chargée, en dessous, tout de son long, de deux bandes continues d'arcbégones au nombre souvent de plus de cent; ainsi encore la spore des Hyménophyllées contient, avant même de germer, trois cellules qui la remplissent ou qui, dans certains cas, en entourent une centrale. Ces trois cellules s'allongent en tout autant de tubes formés de cellules alignées et dont une, prenant le dessus sur les autres, tantôt se développe finalement en un protballe membraneux, tantêt se ramifie forlemenl en filaments desquels naissent enfin latéralement plusieurs prolhalles membraneux. On vient de voir comment se présente définitivement celui de VHffmenophyUufn iunbridgense. ,

La dissemblance la plus forte est celle qu'offrent les Opbioglossées. Leur protballe n'est ni membraneux ni pourvu de chlorophylle: il

FiG. 558. — Atplenium tepUntrionale Hofm. — GermimUon : t, fport»

dont la germination a donné dëjà une radicelle, r. et un jeune pro- Uialle, pr (100/1 ; d'après Hofmeisler).

i08Ô BOTANIQUE SYSTÉMATIQUE.

constitue une masse parenchymateuse épaisse, allongée en apparence de rhizome chez les Ophioglossumy raccourcie en une sorte de tubercule ovoïde chez le Botrychium Lunaria (Hofmeister), et dans le tissu de laquelle sont creusés les archégones, ainsi que des anthéridies ovoïdes. 11 offre donc une complète analogie avec celui du Lycopodium annotinum (voy. p. 1069, fig. 554). Ce caractère important, joint au mode de végétation de ces plantes, à la nature et à la formation de leur capsule dépourvue d'anneau, etc., a déterminé Meltenius, et divers botanistes après lui, à séparer les Ophioglossées du reste des Fougères en un groupe distinct que les uns regardent comme une famille, que d'autres élèvent même au rang de classe.

Les anthéridies sont des corps arrondis ou ovoïdes^ proéminents à la face inférieure du prothalle ou à ses bords, dont les parois sont formées d'une seule couche de cellules. La figure 559, A, en montre la coupe transversale. Leur cavité est remplie de cellules très délicates, a\ qui finissent

A par se désagréger et dans chacune desquelles s'est produit un anthérozoïde. Les modes de production des cellules de Tenveloppe et des cellules mères d'anthérozoïde varient assez pour qu'il faille renoncer aies exposer ici. Je rappellerai seulement ce fait signalé par B ((C^^ ^'- '^"y Q"6» pour produire l'enveloppe,

chez les Polypodiées et Schizées, la première division de la cellule qui deviendra peu à peu une anthéridie, s'effectuant par une ou Fio. 659. — Pieru serruiata. — plusieurs cloisons en forme d'entonnoir, A. une anih«?ridio coupée tran»- donne d'abord. naissance à une ou plusieurs

venalenient : a, ta paroi d'une ,, , . t •

seule couche de cellules; a', cellules externes conformées en anneau aumasse des cellules mères d'an- lour d'une cellule Centrale. Cette forme de théroxoides (400-1). - B un ^^^^^^^^ annulaires n'était encore connue que

anthérozoïde libre, a%, Uooié ^

(800/1; d'après Hofmetster). comme encadrant certains stomates (voy.

p. 167, fig. 61, B). Arrivée à l'état parfait, l'anthéridie se déchire en étoile à son sommet, sous l'influence de l'humidité; les petites cellules qui la remplissaient en sortent, tournoient dans l'eau, crèvent bientôt et laissent ainsi leur anthérozoïde libre,''nageant dans le liquide. Les anthérozoïdes adultes se montrent, comme en B, figure 559, sous la forme d'un étroit ruban spiral, rétréci postérieurement en pointe plus ou moins longue, pourvu dans sa portion antérieure de cils longs et nombreux. Ils traînent avec eux une vésicule que Hofmeister regardait comme les restes de leur cellule mère, mais qui, selon M. E. Roze, en serait bien distincte et jouerait un rôle essentiel dans la fécondation D'autres ont pensé qu'elle est formée par la paroi de la vacuole centrale autour de laquelle était d'abord enroulé ranlliérozoïde en voie de formation. L'anthérozoïde abandonne celle vésicule avant d'opérer la féconda lion. Les anthéridies et les anthérozoïdes des Fougères onl été découverts, en iSii, par M. Nœgeli.

Les archégoneSy dont la découverte a été faite en 1816-1817 par

FOUGEDE^. lOBI

M. I.esiciyc-SuiniDgki (1), sont placés vers l'échancnire antérieure duprollialle et à sa face inférieure. Us sonten général beaucoup moins nombrenz que Jes anthéridies, et il est rare qu'un prolhalle en porte plus de Luit; cependant celui de VOsmunda en offre souvent plus d'une centaine. La Ggure &60 montre deux de ces appareils femelles coupés dans leur longueur. L'un, ar, n'est pas encore* tout à fait adulte ; il Ibrme un petit dôme fermé, dont les parois sont constituées par une seule couche de cellules; celles-ci se louchaient d'abord au centre de la portion proéminente de l'archëgone qui en constitue le GoJ; mais la celtuit centrale a s'étani divisée de bonne heure en deux ou même trois super* posées, la supérieure de celles-ci

noramée celtuU du canal, s'est '"; ™p«I^„i^taXn/r.'7«"proLNiicriI^insinuée de bas en haut dans le centre du col, en dissociant les parois internes, comme en or. Cettecellule ^^i'î^'*tàeaât"^étÔMii'^/'î ', ài^îitbi interstitielle laisse ensuite & sa Kofmouier). place un canal que montre ai-',

parce qu'elle se résout en mucilage dont le gonflement détermine l'ouverture de l'arcbégone ft l'extrémité de son col. Uetarchégonenr' s'offre alors comme un petit puits qu'enlonrenl des assises horizontales cellulaires, au nombre de quatre et comprenant chacune quatre cellules', parfois davantage. Ce puits est comme le vestibule d'une cavité basilaire arrondie due à la cellule centrale a, dont le protoplasma resté finatË' ment en un globule nu, est l'oosphère. La portion de celle-ci qui regarde le canal est plus transparente et constitue la macule réceptrice.

Chaque arcliégone a pour origijie première une cellule superficielle du prothalle, et il en est de même pour chaque anthéridie. Cour devenir une de ces formations, cette cellule se renfle vers l'extérieur et se partage par une cloison transversale en une cellule interne qui sera la cellule centrale {a, lig. 560) et une cellule externe qui donnera le col. Celle-ci ne tarde pas i être divisée par deux cloisons perpendiculaires l'une à l'autre en quatre cellules adjacentes en croix qui, par leurs divisions transversales successives, vont former les quatre Aies cellulaires longitudinales du col. A mesure qu'elles se forment et que le jeune archégone gagne en hauteur, la cellule centrale d'abord s'allonge du cAté du col, puis se coupe transversalement eu deux, l'une supérieure, étroite, destinée â suivre par sa croissance en longueur l'allongement progressif du col dont elle occupe l'aie; c'est la ceHule du canal; l'autre inférieure plus large, plus ou moiDi arrondie ; c'est la cellule centrale. Enlin la partie inférieure de la ecUule du canal s'isole par une cloison transversale en

1 1) Loiczjc-SuniinsU. Zur EntwieUlungsçeieKicble der Farmtu-àuttr (OrganogdiiiedciFougcrci). In-f ieili pages et 6 pi. Derfin, 184)4; anst. et trad. partielle il.ins Annal, tiet Se. natur.. i- tirie, XI, ttflU, p. Itl-tjfl, pi. 1.

108e BOTANIQUE SYSTËUATIQUE.

une pelile cellule qu'on nomme quelquefois cellule ventrale du canal {Bauchcanalzetle, en allem.). 11 y a donc alors dans l'aie de l'archégone une file de trois cellules inégales qu'on Toit bien en ar (Sig. 560), et dont les deui supérieures se résoudront en mucilage avant la féconJatron.

La résolution en mucilage des deux cellules du canal est une préparation essentielle de la fécondation. Après aroir déterminé l'ouïcrture de l'archégone, ce mucilage en est expulsé partiellement et il en reste uue grasse goutte devant l'orifice ainsi produit ; celle goutte se continue avec le mucilage qui est reslé dans le canil dès lors quand des anthérozoïdes nageant dans te peu d eau qui peut se trouver entre la terre humide et la riceinferieuic du prothille arrivent devant 1 ouver turc d un arcl égone qui alors eu général a courbé son col pour leur en rendre 1 accès plus fac le ils se prennent dans ce nucilage qui leur fournil la voie pour arriver & 1 oo sphère Ils vont amsi se mêler ^ h Pio set -Ficondii ouïe onidruxTcctuer substince de celle Cl qu ils fécon prwBïBke). - ail. on. anLh.!razo.d« au '»«"' ^ est Cl. phénomène que re oiJisu du' muciliee mm et do l'oo»phcre, présente la Dgure 561. M.léomdA; |Ur «m. On m conipic neuf au , .,-.-„. c.,|ninç|ri avait Ail

milieu de ti gubiUiiM de celle-ci; ar, l^esïczyc - OUminSKI avait ail

ar, col do l'archégone. qu'un anthérozoïde pénétrant dans

l'archégone s'implantait dans la matière de l'oosphère par une de ses extrémités, qui s'isolait bientdt pour deveDir * un globule fermé, la vésicule embryonnaire >. Cette assertion avait été formellement contredite ; elle a été cependant en partie justiAée lorsque M. Slrashurger (1), sur le Pteris serriilala et le Ceratoplens thaliclroides, a constaté la pénétration des anthérozoïdes dans le canal de l'archégone et la part qu'y prend le mucilage venu de celui-ci.

C'est à la face inférieure du prolhalle que se développent les archégones parce que c'est celle qui est à l'obscurité ; en etTel, c'est là seulement qu'ils peuvent se former, comme l'ont démontré M. [«itgeb (2), el, après lui, H. Pranll<3), qui, en renversant la direction naturelle de l'éclairage des deux faces, ont amené des prolhallcs à développer les archégones à leur face supérieure.

Dé*eI*pveiBeBl de l'eaibryan. — L'oosphére fécondée s'entoure d'une membrane de cellulose et devient dés lors l'oospore qui ne lardera pas à se subdiviser pour passer à l'état d'embryon et se développer ensuite

H) Strasborger (Ed.), DU Dffruchtung bei ilen Farrnkrautem {la fécondation chei tes Fougères;, lahrb. {. wUs. Bot., VII, ISfiU, p. 390-408, pi. -là et 5G. (1) FioTB, 1877.

(3) Bot. Zeit., 1879, n" 44, 45.

FOUGËRES.

en une plante déûnitive, asexuée mais sporifère, c'est-à-dire en ce qu'on nomme une Fougère. Cette cellule initiale est d'abqrd partagée, par deux cloisons qui se croisent et qui se produisent successivement, en quatre cellules, dont deux regardent le fond de l'archégone, tandis que les deux autres en regardent l'orifice. Ce sont les deux premières qui par leurs cloisonnements successifs formeront le tissu du pied, tandis que des deux dernières Tune sera Torigine de la racine et l'autre celle de la première feuille en même temps que du commencement de la tige.

Cet embryon quadricellulaire multiplie bientôt ses cellules et devient ainsi un corps cellulaire plus ou%moins ovoïde, tel que celui qu'on voit

or

Fio. 502. — Coupe d'un prothalle de P\en% ierrulata avec deux archëffones,^ ar', ar', non fécondes et un, ar, qui, ayant été fécondé, contient un embryon développé en un corp» OToïdo e : pr, portion stérile et très mince du prothalle ; r, r, poils radicaux (150/1 ; d'après Hofmeister).

en tf, représenté par la figure 562. Cette figure montre en effet la coupe d'un prothalle dans lequel, entre deux archégones non fécondés, ar*, ar'y il s'en trouve un, ar^ dans lequel est encore renfermé un embryon e assez développé pour former une petite masse ovotde de parenchyme, fiientôt le grossissement du pied distendra fortement la cavité de l'archégone qui, se moulant sur lui, en deviendra largement béante, comme sur la figure 563. Alors apparaîtront, d'un côté, la racine primordiale, r, de l'autre une première feuille a, à laquelle on en verra succéder une seconde plus grande, et la Fougère, développant ainsi successivement ses organes végétatifs, arrivera graduellement à l'état adulte qui lui permettra de produire des spores grâce auxquelles recommencera le cycle des faits que nous venons de parcourir, et dans lequel nous avons vu d'une première génération sexuée en provenir une seconde sans sexes, mais sporifère.

FiG. 563. — Coupe verticale d'une très jeune plante de Pteria terrulata. — pr, prothalle ; e, pied de U jeune pbnte; r, racine; a, péUole de la l'* feuUle; a', 2* feuille naissante arquée en bec au-dessus du mamelon qui constitue l'extrémité de la jeune lige (50/1; d'après Hofmeister).

DistriiiatioB sé^fraphi^ue, iumis««, etc. — Les espèces de Fougères décrites jusqu'à ce jour dépassent 3000. La plupart de ces

FOUGËRES. I()g5

dernières des huit. (I) Voici le tableau de ces tribus dressé d'après les caractères de leurs capsules ou sporanges :