Marattiacëes

Classe des

FlUCLNÉIS.

M. Van Tieghem, dans son Traité de Botanique (p. 1257 et suiv.), suit le classement de M. Gœbel en n'y apportant que de faibles changements. Il admet également les trois classes des Filicinées, des Equisétinées et des Lycopodinées. Dans les Filicinées il établit les deux sous-classes des: 1" Isosporées^ comprenant les deux ordres des Fougères (Fam. des Hyménophyllées, Cyathëacées, Polypodiacées, Gleichéniacées, Osmondacées, Schizéacées) et des Mnrattioïdées (Fam. des Marattiacées et Ophioglossées); 2* Hétérosporées ou IIydropta.rides (Fam. des Salviniacées et Marsiliacées). Quant aux classes des Equisétinées et Lycopodinées, il les partage l'une et l'autre en Isosporées et Hétérosporées. Les Equisétinées isosporées sont nos Equisétacées vivantes, tandis que les Hétérosporées sont les genres fossiles Annularia et Asterophyllites formant la famille des Annulariécs. Les Lycopodinées isosporées forment la famille des Lycopodiacées ; les Lycopodinées hétérosporées composent, pour M. Van Tieghem, les trois familles des Isoétées, Sélaginellées et Lépidodendrées (fossile). Dans cette dernière, ce botaniste croit devoir faire entrer, contrairement à l'opinion de M. B. Renault, un groupe pour lequel ce dernier savant a étabH la famiUe des Diploxylées, qu'il rattache aux Cycadées, d'après ce caractère que leur tige renferme deux bois, l'un à développement centripète, l'autre à développement centrifuge (Sigillariat Poroxylon, Sphenophylluniy etc.).

FOUGËRES.

L., Blechnum L., Dtplazium Sw., Nephrodium Rich., Aspidium Sw.» Adiantum L., Acrostichum L., etc. ;

2* Gyathées : Alsophila R. Br., Cyathea Sm., etc.

II. Les Hyménophyllées sont peu nombreuses et bien caractérisées, tant par leurs feuilles à une seule couche de cellules, sans stomates, que par leurs capsules sessiles (fig. 564, A), ayant vers leur équateur un anneau complet, et insérées comme en épi sur un réceptacle long et étroit qui se prolonge au delà d'elles.

Genres : HymenophyUum Sm., Trichomanes R. Dr.

Fie. 504.

Pio. 565.

Fio. 561. — A, capsule di Trichomanet elâtum; a, son anneti. -> B, capsule du Parke» ria pteriiioidet; a, anneau; t, spores. — G, capsile de VAneimia fraxi$UfoUa; a, anneau (50/1).

Fio. 565. — A, capsule du Tùdea afrieana; a, anneau. — B, capsule du GlHehenia {Mertaisia) graciUt; a, anneau (50/1).

III. Les Parkériées sont fort peu nombreuses, comprises dans les deux genres Parkeria Hook., et Ceratopteris Brongn. Endlicher les réunit aux Polypodiées, desquelles les distinguent leurs capsules (Ag. 564, B) sessiles ou à peu prés, dont Tanneau, a, tout basilaire, est fort court.

IV. Les Lygodiées ou Scbizées se distinguent par leurs capsules (fig. 504, G) o?o!des, sessiles, munies d'un anneau, a, en calotte terminale ou à peu prés, formé de cellules rayonnantes ; ces capsules s'ouvrent par une fente longitudinale. Gertaines (Lygodium) sont grimpantes.

Genres : Aneimia Sw., Schizœa Sm.» Lygodium Sw., Mohria Sw.

V. Les Oimondéeif réduites aux deux genres Osmunda L., et Todea Willd., ont leurs capsules (fig. 565, A) brièvement pédieulées, ovoïdes^ presque arrondies, munies d'un court anneau transversal et dorsal, a ; elles s'ouvrent, par une fente longitudinale, presque en deux valves, du côté opposé à l'anneau.

VI. \jt%GUichéniée$ sont remarquables par leurs feuilles» dont le pétiole est dichotome ; leurs capsules {^%. 565, fi) sessiles ont un large anneau complet, dirigé obliquement, et elles s'ouvrent par une fente longitudinale.

Genres : Gleichenia Sm., PMyzoma R. Br.

Vil. Les Marattiées Qui leurs capsules sans anneau, sessiles et rangées

HHIZOCARPÉES. lOS»

geons adveniiTs qni constituent pour ces plaines un bon moyen de mutliplicalion. Tant tes racines que h tige des Ophîoglossées se lerininent par une cellule en pyramide Iriaogulaire qui constitue leur point Tégélalif. Leur tige courte, dressée, profondément souterraine, parait rester toujours simple ; sa croissance en longueur est très lente et sa sommité reste cachée au fond des longues gaines foliaires qui se recouvrent l'une l'autre; elle offre, dans sa structure, dans son développement, etc., des particularités remarquables qui ont été décrites par M. Holle (1), La fruclidcation de ces plantes résulte de la transformation d'une lame foliacée que beaucoup de botanistes regardent comme due à un dédoublement du limbe de la feuille fertile ajant donné naissance à une lame parallèle à celle qui est restée foliacée. L'ensemble de celte fructiBcation forme, soit un épi distique (fig. 537), dans les Ophioglouum, soii Fi». SS7, - Frâjimm d-un épi

«»e .on. d. p.,i„ p.„i.ui. .. d'épi c«n- f *"a;rz,.r;;;iiir.

posé dans-les Bolryckium. Enfin les spo- •'oa<meh>^e«piuie{s/i}. ranges ou capsules des Opbioglossées ont,

comme celles des Maratliées, une origine plus complexe que celles des autres Fougères; comme on l'a vu, elles proviennent d'une petite masse cellulaire, et la cellule qui, dans cette masse, est le point de départ de la formation des spores est d'origine hypodermique. Le sporange adulte a des parois à plusieurs couches de cellules, parmi lesquelles leur peli* tesse fait distinguer d'avance celles de la ligne de déhiscence.

Ces différentes particularités peuvent bien justiûer ta séparation des Ophioglossées du reste des Fougères.

FantiUe da Rhùocarpéeê (Hbiucarpes).

Cette famille peu étendue, mais très intéressante par l'organisation des plantes qui la composent, a re^u son nom de Batsch (1809). Plus lard Both modifia cette dénomiiiation en celle de Rhizospermées, que de Candolle adopta dans sa Flore française. D'un autre cdié, Rob. Brown, dans son Prodrome d'une flore de la Nouvelle-Hollande (1810), l'appela Harsiléacées du nom du genre Marsilea qu'il est plus correct d'écrire Marsilia, et c'est sous ce nom de Marsiléacées qu'elle a figuré dans la première édition de ces Éléments. Endiicher en faisait sa classe des Hydropterides, dont il empruntait le nom à WillUenow et (|u'il subdivisait en deux familles : les Marsiléacées pour les genres Pitutaria el Martilia, et les Saivîniacées pour les genres Salvinia et Azolla.

(1) HoUr {H. a.), Vtbtr Bau *nd Enlaiickelang der Yegetatiomorgane der Ophingtoiseen (Sur la ilructurc el le développement des organes végétaiifi At' Ophiuglosiéu). Bot. Zeil., n- 15, 16, 17, 18 et (9 de 1875, pi. 3 et i. Dt!ca«KTHE. - 3- édil. 61»

RHIZOC&RI'ËES. lOei

sur les qiiaire une seule prend un accroissement de beaucoup prédominant ; les autres restent plus on moins rudimentaires, el, au total, chaque macrosporange ne donne ainsi qu'une seule macrospore OToSde, considérablement plus grosse que les microspores.

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K l'état adulte, una macrotporê de PtJu/an'a offre quatre ea*eloppeg concentriques. U plu iMenw <t, fig. 668, C), qui constitue la membrane

- propre de la cellule, s'est montrée la première ; elle est brune, ferme et cuticularisée : la suivante (2) est également mince, mais transparente et incolore ; au sommet de la spore, elle formait d'abord une forte saillie en dôme ou en couronne fermée, qui s'est ensuite affaissée en une proéminence ou papille (p) conique et ridée. Ces deux enveloppes sont complètes tandis que les deux autres, produites tard, surtout l'externe, manquent au sommet, où elles laissent à découvert la papille ridée dont il vient d'être question. Leur structure est remarquable ; la troisième (3) est peu épaisse sur prés des deux tiers de la surface de la spore ; elle se développe plus haut en un large et épais bourrelet (3') ; sa substance semble résulter de la confluence d'un grand nombre de petits prismes tous dirigés normalement à la surface de la spore, ce qui produit, sur sa section longitudinale, l'apparence de nombreuses lignes rayonnantes ; cnOn l'enveloppe externe (4) a une épaisseur considérable et uniforme ; sa substance gélatineuse et transparente est marquée, sur une section longitudinale, de lignes, les unes concentriques, les autres rayonnantes ; par suite de sa grande épaisseur, son interruption au sommet de la macrospore forme là un petits puits (e) au fond duquel s'élève la papille terminale (p) formée par la deuxième enveloppe.

Quant aux microspores des Pilularia, elles n'ont que deux enveloppes qui correspondent, pour la consistance comme pour la situation, aux deux internes d'une macrospore, et qui sont un exospore autour d'un endospore.

Le semis de ces deux sortes de spores détermine, dans la macrospore, le développement d*un très petit protlialle femelle contenant un seul archégone ; dans la microspore, la formation de. huit cellules qui ne la remplissent pas en entier et qui, se divisant encore chacune en quatre, donnent trente-deux cellules mères de tout autant d'anthérozoïdes conformés en fil spiral à quatre ou cinq tours. Une fois ceux-ci formés, Tendospore se gonfle assez pour déterminer la rupture de Texospore et pour ressortir par la déchirure en une grosse vésicule (en, fig. 568, D) qui se rompt bientôt, laissant libres les cellules mères (Hofmeister) d'où les anthérozoïdes s'échappent promptement {an, fig. 508, D).

Le prothalle qui se forme à la germination de la macrospore est extrê- . moment réduit; il ne s'y produit qu'un seul archégone, dont les parois le -constituent presque en entier, à ce point qu'on a pu se demander s'il y avait là autre chose qu'un archégone isolé. Il est d'abord caché tout entier dans la papille terminale (p, fig. 568, C) ; puis, quand l'archégone, approchant de l'état adulte, augmente notablement de volume, celte papille est rompue au sommet, et se déchire en plusieurs lobes triangulaires {l b, fig. 568, E) au-dessus desquels ressort le col {c) de cet archégone. Quand celui-ci est adulte et prêt à subir l'action fécondante des anthérozoïdes, il est organisé comme le montre, sur une coupe longitudinale, la figure 568, E. Il offre, comme dans les plantes précédemment examinées, un col (c) parcouru à son centre par un canal qui doit, comine toujours, son origine à la résorptiou d'une cellule spéciale ; ce canal aboutit inférieurement à une |;rande icavité qui est celle de la cellule centrale

RUIZOGARPÉËS. \WS

réduite maintenant à sa matière plasmique condensée, c'est-à-dire à Foo sphère, os.

Hanstein a montré que la fécondation s*opère à Torifice du sporocarpe ouvert supérieurement en quatre valves, et dans une goutte de mucilage incoFore qui s'est produite là au moment de la déhiscence. Cette matière mucilagineuse disparait après la fécondation. Des anthérozoïdes s'introtroduisent par l'entonnoir (e, ûgi 568, G) dans le canal de Tarchégone et vont féconder l'oosphère, qui se couvre alors d'une membrane de cellulose. L'oosphère ainsi formée se partage sans retard par une cloison longitudinale un peu oblique, perpendiculairement à laquelle il s'en produit aussitôt deux autres. Tune à droite, l'autre à gauche. Le jeune embryon se trouve dès lors composé de quatre cellules situées en croix, deux à droite, deux à gauche. Les deux de droite, par des suiidi visions modérément répétées, constitueront le pied ; les deux de gaucho subiront une énergique segmentation, et donneront ainsi la partie végétative de la nouvelle plante. On voit le résultat assez avancé déjà de ce développement sur la figure 568, G. A cet âge, bien qu'il soit encore contenu dans le tissu considérablement accru du prothalle, p(, l'embryon montre l'extrémité de sa tige, I, bien formée, sa première feuille, /, qui ne tarde pas à se faire jour au dehors. Quant à son pied, p, il est relativement peu volumineux. Un peu plus tard, la tige, s'allongeant graduellement par les segmentations successives d'une cellule apicilaire en pyramide à trois faces, donnera, en dessus, deux séries de feuilles alternes entre elles, en dessous une série de racines, toujours non loin de son extrémité, et la nouvelle plante arrivera ainsi peu à peu à son état définitif.

11. Marsilia (1). — Les Marsilia^ dont Alex. Braun décrivait 37 espèces, en 1863, vivent au fond de mares peu profondes. Le M. quadrifolia L. est assez commun en France, et le M. pubescens Ten. croît dans nos départements méditerranéens. Elles ont un rhizome rampant, plus ou moins rameux, fixé au sol par de nombreuses racines adventives bien développées, et duquel partent des feuilles longuement pétiolées, dont le limbe est formé de quatre folioles disposées en deux paires croisées, et attachées à deux niveaux un peu différents. Leur appareil reproducteur consiste en sporocarpes qui, dans le M, quadrifolia, sont ovoïdes, sensiblement comprimés par les côtés, longs de 6-7 millimètres, portés presque toujours par deux sur t(n pédicule long d'environ 15 millimètres, qui fait corps, dans sa moitié inférieure, avec le pétiole de la feuille à l'aisselle de laquelle il est né, et qui se bifurque dans sa portion supérieure libre. — Ces sporocarpes d'abord verts deviennent ensuite bruns ou noirâtres. Ils s'ouvrent par une fente longitudinale, complète sur un côté, mais qui ne s'étend que dans une faible portion de l'autre côté. Leur intérieur est partagé en deux moitiés symétriques par une cloison longitudinale parallèle aux deux faces un peu aplaties ; et des cloisons horizontales en subdivisent chaque moitié en huit ou neuf loges superposées.

(1) Genre dédié à riialfen Marsigli, auteur de Touvrage De generatUme Fungorum (1714), devant par eonséquent être nommé ManUia et non MarnUa.

RHiZdCÂRPÉES. 1095

sépare avant d'accomplir la fécondation. D'un autre cdté, le col de i'archégone est plus court chez les Marsilia que chez les Pilularia, Enfin, 'pendant le développement de l'embryon du premier de ces genres en jeune plante, les feuilles n'arrivent que par un perfectionnement graduel à leur forme définitive. Comme l'avait décrit et figuré depuis longtemps Esprit Fabre, sur le Marsilia pubescens Ten., et comme Ta reconnu et figuré bien plus récemment Ha nstein (1) sur ïe M. salvatrix, de l'Australie, on voit apparaître l'une après l'autre et alternativement, avec assez de régularité, une feuille vers le haut, une racine vers le bas. Les deux ou trois premières feuilles sont de simples poinçons verts; il en vient ensuite un nombre à peu prés égal, dont le pétiole se dilate au sommet en une petite lame spatnlée ; puis on en voit à deux folioles ; enfin arrivent les feuilles parfaites, à quatre folioles, les seules que la plante doive produire, à partir de ce moment.

in. Salvinia. — Le genre Salvinia, type des Salviniées, comprend de petites plantes qui flottent à la surface des eaux douces et tranquilles. Le S. natans Schreb. se trouve dans FEurope méridionale et abonde sur quelques fossés pleins d'eau, à Bordeaux. C'est l'espèce qui a été surtout étudiée. Sa tige grêle, rameuse, longue de 10-12 centimètres, émet : en dessous, de nombreux filaments pendants, simples, chargés de poils radicaux, qui ont toute l'apparence et jouent le rôle de racines (fr, fig. 569, A); en dessus, des feuilles ovales (/", ûg. 569, A), -rapprochées, vertes à leur face supérieure^ où elles offrent de petites verrues, rougeàtres à l'inférieure, qui est chargée de poils raides. — De petits rameaux descendants portent chacun quatre à hait sporocarpes ou fruits (5 c, fig. 569, A) arrondis, un peu déprimés, mesurant 3 ou i millimètres de diamètre, relevés extérieurement de dix à douie côtes longitudinales, tubulées intérieurement. Ces sporocarpes, bien que semblables entre eux par l'extérieur, sont les uns mâles, les autres femelles ; en général, un seul de ces derniers est accompagné de plusieurs des premiers. Du bas de l'unique loge des uns et des autres part un support ou columelle {cl, fig. 569, B), petite •colonne renflée en massue supérieurement, qui porte, dans les mâles, un grand nombre de microsporanges ; dans les femelles, une moindre quantité de macrosporangès. Ceux-ci sont ovoïdes, munis d*un pédicule à plusieurs liles de cellules, longs d'environ 1/4 ou 1/3 de millimètre. Ceux-là sont globuleux et munis d'un long pédHcule grêle que forme une seule file de •cellules.

Au total, le fruit des Salvinia diffère essentiellement de celui des Mar- «iliées : il est uniloculaire et unisexué, celui des Martiliées étant plurilo- •culaire et bisexué ; il est, en outre, indéhiscent, et c'est seulement par J'effet de sa destruction en hiver que sont mis en liberté les sporanges, qui eux-mêmes restent clos jusqu'à la germination.

Organes végétatifs. — > M. Pringsheim, par l'étude approfondie qu'il a

( 1 ) Hanstein (J.), Die Befruchtung und Enlwickelung der Gatlung Marsilia (Fructification et développement du genre'i/oTAiûi). Prlngs. Jahrb, pÀr wiss. Bot,, IV, 1865, p. 197-260, pL 10-14.

RHIZOCARP&ES. 1097

deux feuilles aériennes avec une feuille submergée, il en résulte, sur la tige, quatre séries longitudinales de feuilles aériennes, avec deux séries longitudinales de feuilles submergées.

C'est aux feuilles submergées qu'est due la production des sporocarpes, dont chacun provient de la transformation d'un simple lobe de ces organes.

Développement des sparocarpes et des sporanges. — La production et le développement des sporocarpes^ ainsi que des macrosporanges et microsporanges qu'ils contiennent, ont été étudiés par divers observateurs, et, en dernier lieu, par M. Juranyi (1). Voici un résumé des observations de ce savant.

Pour former un sporoearpe, un lobe de feuille submergée s'allonge à sou sommet en une sorte de gros mamelon celluleùz qui est le premier indice de la columelle; peu après se montre, autour de la base de ce mamelon, un bourrelet circulaire qui, gagnant rapidement en hauteur, finit par dépasser la columelle au-dessus de laquelle il se ferme, pour compléter la paroi du sporoearpe.

La jeune columelle est revêtue d'une couche continue de cellules à parois délicates, fortement allongées de dedans en dehors; ce sont les cellules de cette couche qui doivent donner les sporanges, dont le développement sera le même pour tous pendant asseï longtemps, comme dans les autres Acrogènes hétérosporées. Celles de ces cellules superficielles qui occupent l'extrémité libre de la columelle s'allongent en grandissant al subissent un certain nombre de divisions transversales qui transforment chacune d'elles en une sorte de poil articulé que termine une cellule plus grande et à contour arrondi. Cette cellule terminale va, dès cet instant, s'organiser en un sporange.

Pour cela, une division excentrique en fiiit d'abord provenir une cellule centrale et, autour de celle-ci, uue enveloppe de quatre cellules en une seule couche. Cette enveloppe rçste toujours une couche unique, mais elle multiplie graduellement ses cellules, en les coupant par des cloisons radiales, afin de se prêter au grossissement rapide de l'intérieur. Celui-ci grossit en effet promptemenl. Et d'abord, la cellule centrale se divise excentriquement pour s'entourer d'une nouvelle enveloppe à quatre cellules, que M. Juranyi nomme le manteau; puis, cette même cellule centrale se subdifise en huit antres, disposées en deux assises horixontales de quatre chacune et, de son cêté, le manteau se partage en deux couches cellulaires concentriques. Dès ce moment, si cette jeune formation doit devenir un microsporange, les cellules du poil articulé primitif qui lui servent de pédicule ne se multiplient que par division transversale, de sorte que le pédicule, tout en s'allongeant, reste formé d'une seule file de cellules; s'il doit, au contraire, en résulter un macrosporange, son pédicule subit à la fois des divisions transversales et longitudinales, et se

( I ) J uranyi (L. ), Veber die Entwickelung der Sporangien und Sporen der Salvinia natans (Sur le développement des sporanges et des spores du Salvinia natmU). In^* de 20 pages M î pi. Berlin, 1873.

RBIZOCiRPEES. 10B9

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f' Pour le sex« femelle, le protoplasroa intérieur, se disposant de bonne heure en calotte sous le sommet de la macrospore, augmente de volume vers la fin de la période de repos, puis se subdivise en petites masses globuleuses, i]ui se cireonierivent de plus en plus nettement, et deviennent

1100 BOTANIQUE SYSTÉMATIQl'K.

enûi) tout autant de cellules; celles-ci se réunissent en tissu, se mulli> plient, et forment ainsi le prothalle qui, écartant les trois lobes de Texospore, ressort et montre à l'extérieur sa surface convexe. Une différence saillante, relativement aux Marsiliées, c'est que ce prothalle forme plusieurs archégones qui se multiplient même tantqu*il n'y en pas de fécondé, jusqu'à former parfois trois rangées à peu près parallèles. Les dimensions du prothalle sont en rapport avec le nombre des archégones qu'il porte.

Chaque archégone considéré en particulier offre, comme toujours, une cellule centrale, ce (lig. 570, E), dont le protoplasma deviendra l'oosphère et sur laquelle reposent les cellules dites de fermeture (cf) ; pour former le col, celles-ci se divisent dans leur portion supérieure par des cloisons d'abord très inclinées de dehors en dedans, qui le sont déjà moins sur la ligure 570, E, qui deviennent Hnalement même horizontales et qui séparent deux assises de quatre cellules chacune formant la partie saillante du col. Cette partie, dans le Salvinia, doit tomber d'assez bonne heure. Une cellule du canal, c, ca, découverte par M. Pringsheim, se produit sur le sommet de la cellule centrale, s'insinue de bas en haut entre les assises cellulaires du col, et, se résolvant à la fin en mucilage, laisse à sa place le canal par lequel entreront les anthérozoïdes qui féconderont l'oosphère.

Après cette fécondation, le prothalle d'un côté, de l'autre l'embryon et la jeune plante qui n'en est que le développement, offrent des faits remarquables. Le prothalle, dont les cellules contiennent de la chlorophylle, grandit beaucoup (pr, fig. E69, D, p. 1096), principalement sur ses côtés qui s'allongent peu à peu en deux grandes ailes lancéolées descendantes, pr' (ibid.). Inférieurement il repose sur la grande cavité de la macrospore, de laquelle le sépare un diaphragme en voûte, en'' (fig. 570, F), constitué par un feuillet interne du mince endospore, dont un feuillet externe, en'f résultant d'une division de la même enveloppe jusque-là unique, en, s'applique contre la face interne du haut de l'épais exospore, ex. L'oospore qui provient de la fécondation de l'oosphère subit d'abord, de même que dans les cas précédents, deux divisions successives, par deux cloisons perpendiculaires Tune à l'autre, qui la partagent en quatre segments ou cellules ; mais, à la différence des Marsiliées, tandis que les deux segments d'un côté doivent former le pied, qui s'allongera ici en apparence d'entre-nœudi (p, fig. 569, D), les deux de l'autre côté, qui sont un peu plus grands, donneront, l'inférieur, ou le plus éloigné du col de l'archégone, la tige, et le supérieur, une formation particulière qui se présentera comme une première feuille fortement bilobée, nommée écusson {éc, fig. 569, D). Aucun de ces quatre segments n'est destiné à se développer en racine, le Salvinia n'en ayant pas et se distinguant par cela des autres Acrogènes.

A partir de ce moment, ces quatre segments deviennent des foyer? de multiplication cellulaire et ainsi se forment successivement l'embryon et la nouvelle plante. Celui d'entre eux duquel doit provenir la tige forme ses nouvelles cellules alternativement d'un côté et de l'autre, en ordre distique, et la tige qu'il produit dirige d'abord son sommet vers l'intérieur de la macrospore, comme on le voit en cv (fig. 570, F). De là l'embryon

RHIZOGARPÉES. ilOl

déjà bien formé se présente dans la situation que la figure 570, F, montre sur une coupe longitudinale : au milieu de sa face inférieure se trouve l'extrémité de la jeune tige, à gauche de laquelle se voient les deux premières feuilles /^, /*, les seules qui doivent être et rester alternes ; en haut est placé l'écusson éCy dont Textrémité, dirigée maintenant en haut, sera, au contraire, reportée en bas quand la jeune tige se redressera; enfin, à droite de la Uge se trouve une forte saillie arrondie qui n'est pas autre chose que le pied, lequel subit plus tard, chez le Sahûinitty un accroissement plus grand que chez les autres Âcrogénes.

Ce même embryon, devenu une jeune plante, se présente comme sur la figure 569, D. Son pied s'est accru en une sorte de pédicule p, implanté par son bout inférieur dans le prothalle pr, et supportant l'écusson éc, qui est maintenant devenu une sorte de feuille bilobée. Au delà de celui-ci s'élève la tige t, qui portera d'abord deux feuilles alternes provenant de f', f^ (fig. 570, F), et encore comprises dans l'ensemble du bourgeon terminal, 6, sur la figure 369, D (p. 1096); au-dessus de ces feuilles le bourgeon terminal donnera la succession de verticilles ternaires dont il a été question plus haut.

IV. Azolla, — Les Azolla sont de petites plantes qui nagent sur les eaux tranquilles, dans les deux Amériques (Azolla caroliniana Willd. et filiculoides Lamk (A. magellanica Willd.), dans l'Australie, l'Asie et l'Afrique (A. pinnata R. Br., A. nilotica Dcne). Fort imparfaitement connues jusqu'à une date peu éloignée, elles ont été étudiées avec soin, dans ces dernières années, surtout par MM. Strasburger (1), Berggren (2) et Roze (3). ^

Ces petits végétaux ont une tige horizontale et nageante, plusieurs fois ramifiée, qui est chargée de feuilles nombreuses, alternes, profondément divisées en deux lobes ovales, presque arrondis dans V Azolla caroliniana^ ovales-lancéolés, parfois un peu irréguliers dans TA . m/ottca, dont l'un est supérieur et reste dans l'air, l'autre étant dirigé en bas, restant dans l'eau et ayant ime structure beaucoup plus simple. Ces feuilles sont attachées en deux lignes longitudinales au côté supérieur de«la tige, mais leur bipartition produit l'apparence de quatre séries d'organes foliaires, surtout dans les espèces où elles sont rapprochées. Ces feuilles sont couvertes d'un «piderme pourvu de stomates aux deux faces. Elles sont assez épaisses dans leurs portions basilaire et moyenne, et diminuent graduellement d'épaisseur jusqu'au bord, qui porte une bordure étroite très mince, formée d'une seule assise de cellules. Sous l'épiderme de leur face externe se trouve du tissu en palissade et, fait remarquable, dans leur portion

(1) strasburger (Ed.), Ueber Azolla (Sur VAuflla), Broch. gr. in-8* de 86 pages et 7 pi. doubles. léna, 1873. — Studien Uber Protoplatma (Études sur le protoplasma) in-8* de 56 pages, 2 pi. léna, 1876.

(â) Berggren, Le prolhalle et rembryon de VAiolla, trad. d'un mém. publié AmsLund Univers. Arsskrifl, XVi (Afin, des 5c. nal., 6« série, Xlil, 1882, p. 239tJi9, pi. 12).

(3j Roze (E.), Contribution d Vétude de la fécondation chei les Azolla (Bull, de la Soc. bot. de France, XXX, 1883, p. 198-206, avec 19 figures).

basilaire la plus épaisse est creusée une grande cavité nullement comparable à une lacune, puisqu'elle est tapissée par un prolongement de Tépiderme, qui s'ouvre à Texlérieur par un orifice nettement circonscrit, et dans laquelle on trouve toujours des Nostocs en abondance. — La tige s'accroît par une cellule terminale en coin, donnant par conséquent deux séries latérales de segments, tandis que les racines qui partent de sa face inférieure ont une cellule terminale en pyramide à trois faces, qui donne par suite trois séries de segments pour en former les tissus.

Les sporocarpes sont portés par deux ou quatre sur la feuille la plus basse de certaines ramifications latérales, et ceux que porte la même feuille sont tantôt du même sexe, tantôt de sexe différent. Les Azolla sont monoïques. Les sporocarpes mâles renferment quantité de microsporanges longuement pédicules, chacun à nombreuses microspores ou androspares, et qui sont attachés sur un support commun ou colonnette partant de leur base; les femelles ne contiennent qu'un seul macrosporange terminal qui, à son tour, ne renferme qu'une macrospore ou spore femelle, ou gynospore, et qui même disparaît quelquefois, de sorte que la macrospore remplit alors le sporocarpe. Ces deux sortes de conceptacles proviennent également de la métamorphose d'un lobe foliaire. L'un et l'autre renferment d'abord, outre les cellules mères des spores, du mucilage qui devient écumeux, et qui finalement passe à Vétat d'une matière semblable à un tissu de grosses cellules. Dans chaque microsporange, cette matière se divise en deux à huit portions ou massules, dans chacune desquelles sont finalement englobées plusieurs microspores. Même chez les Azo//a caroliniana et filiculoides, ces massules émettent à leur surface plusieurs prolongements, terminés chacun par un double crochet, que M. Strasburger a nommés Glochides, et qui servent soit a faciliter la sortie de ces groupes, soit, une fois dans l'eau, à leur permettre de s'accrocher à une macrospore flottante. Dans les macrosporanges, ce même mucilage durci constitue autour de la macrospore une couche épaisse, verruqueuse à sa surface; en outre, il se prolonge beaucoup au-dessus de l'extrémité de la macro spore et forme là une grosse touffe de filaments piliformes, mais surtout trois {Az. caroliniana^ filiculoides) ou neuf {Az. pinnata, nilotica) masses qui agissent comme flotteurs et qui maintiennent toujours vertical l'axe (fe la spore une fois qu'elle est libre dans l'eau. Cette couche externe est regardée comme l'exospore.

Sur V Azolla filiculoides, M. Roze a constaté que la microspore n'émet pas, comme celle du Salvinia, de tubes anthéridiféres, mais qu'elle s'ouvre par trois fentes convergentes, et que la résorption de la substance de la massule devant celle ouverture permet l'arrivée de l'eau jusqu'à elle. Les cellules mères des anthérozoïdes sortent alors et, disparaissant bientôt elles-mêmes, laissent libres les anthérozoïdes qui se meuvent quelque temps avec beaucoup de rapidité. Ce botaniste décrit et figure ces organes fécondants comme un filament fort grêle, spiral, portant, dans sa longueur, cinq ou six très longs cils vibratiles. Chacun d'eux sort enroulé autour d'une vésicule plasmique contenant quelques granules amylacés. Ces anthérozoïdes lui ont paru ressembler entièrement à ceux du Salvinia,

RHIZOGâRPÊES. 1103

La macrospore des Azolla possède un endospore élastique et un exospore de structure coonpliquée, dont la portion iolérieure est appliquée sur l'endospore et grauuleuse ou verruqueuse à sa surface, tandis que sa partie supérieure se divise pour former les flotteurs dont il vient d'être question. A la germination, l'endospore se divise dans le haut en trois lobes ; à l'ouverture ainsi produite apparaît le prothalle posé comme une voûte sur la cavité de la spore, et qui est formé d'une masse cellulaire convexe en dehors, épaisse dans sa portion moyenne et passant de là graduellement à un bord très mince. Au sommet de ce prothalle se forme un archégone; si celui-là est fécondé, il ne s'en produit pas d^autres; dans le cas contraire, il s'en produit autour de lui d'autres toujours peu nombreux. L'archégone offre, au-dessus du niveau de la cellule centrale, quatre grandes cellules aplaties, situées en croix, et sur celles-ci quatre autres plus allongées qui forment le col.

L'oosphère une fois fécondée et s'étant revêtue d'une membi*ane mince de cellulose, c'est-à-dire devenue l'oospore, est ovoïde avec son grand axe longitudinal. Pour passer à l'état d'embryon, elle se coupe transversalement en deux cellules inégales, dont la plus grande regarde le fond de l'archégone. Deux cloisons longitudinales, apparaissant successivement, divisent ces premières cellules chacune en deux, d'où cet embryon naissant est quadricellulaire. De ces quatre cellules, les deux qui regardent le col donneront le pied; des deux autres proviendront, d'une part, la première feuille ou YÉcusson; d'autre part, la seconde feuille et la tige. Cet écusson, dont la structure est si simple qu'il n'offre qu'une assise de cellules, grandit beaucoup et prend la forme d'un cène renversé ou d'un entonnoir, que M. Berggren décrit et figure largement ouvert d'un côte chez V Azolla carolinianay tandis que M. Roze l'a vu continu sur toute sa hauteur chez VAz, filiculoides. Dans la cavité de ce cène, on voit ressortir d'abord une, puis deux petites feuilles et l'extrémité de la tige, qui va dès lors continuer son développement. Quant à la première racine, elle nait vers la base et à la face dorsale du pied. Elle prend moins de développement et elle offre une coiffe plus courte que celles qui naîtront plus tard. 11 n'est pas inutile de faire observer que, comme chez le Sahinia, l'embryon est renversé dans l'archégone; il doit donc également se retourner pendant son développement.

Pour faciliter la distinction des familles qui composent la classe des Filicinées, telle qu'elle a été considérée ici, j'en résumerai les caractères les plus apparents sous la forme synoptique, de la manière suiranle :

ilOi

Tigo uniquement adulte

CLASSE DBS FILICINÉES.

cellulaire ; — grosses anthëridies à nu sur la plante

Tige à gaines continues, lobées, axillaircs. à ramifications verticillées . Spores munies de deux élatères

croisées

/ FeuUles iudivi-

FAMILLBS.

Characées .

ÉquiséUicées .

Tige Cflllnlo-

vasculaire ;

anthëridies

petites, résultant

de la

germination.

Feuilles normales distinctes : spores sans élatères.

ses, petites ou en poinçon , non circinées; sporanges solitaires, en dessus de la feuille ou à sa base . . .

Feuilles en général très divisées , amples , circinées; sporanges groupés en dessous de la feuille. . .

Sporanges dans un sporocarpe; prothalle toujours réduit, ou même pre^'que nul

Sporanges non!

renfermés dans un sporocarpe ; prolhalle presque toujours bien développé.

Lycopodiacéet,

Fougères.

Rhizoearpées.