ARTICLE 11. — DES VRILLES

On nomme Vrilleg ou Mains (cirrhi) des sortes de filets qui s'enroulent autour des corps, et qui fournissent à diverses liges, trop frêles pour se soutenir elles-mêmes, le moyen de trouver dans les objets voisins de bons soutiens de leur faiblesse.

Naiare rédUc dea iriiiea. — Les vrilles résultent d'une altération subie par des organes soit axiies, soil appendiculaires, et presqueloujoursd'nndéveloppementimparfaitdeces organes; ce sonidonc des formations dérivées, qui n'enlrent pas dans le plan général de la constitution des plantes. Aussi leur existence et leur absence ne sonl-elles en rapport qu'avec l'organisation propre aux espèces, et particulièrement avec la faiblesse ou la force de leur tige. Nous voyons, par exemple, à câté des Gesses et Vesces, etc., qui, ne pouvant se soutenir seules, ont des vrilles pour s'accrocher, la Fève dépourvue de ce secoursque la force de sa tige lui rend inutile.

Vrille* roliairea. — Dans certaines feuilles normales, le pétiole a la propriété de s'entortiller autour des corps, notamment dans notre Fumeterre grimpante {FumariacapreolataL.), chez diverses Clématites {Ctematia glandulosa, montana, eatycina, etc.), et chez certains Solanum (S.jasminoides, etc.); mais celle faculté se prononce bien davantage quand le pétiole commun d'une feuille pennée, surtout les filets qui résultent de l'atrophie, soit de sa foliole impaire, soit aussi de ses folioles supérieures, constituent des vrilles. Cette

transformation est évidente sur le Lathyrus latifolius L., le Pois vivace de nos jardiniers, dont la figure 181 représente une feuille entftre. 11 est facile d'y reconnaître une feuille pennée dans laquelle les deux folioles inférieures /"ont seules persisté, tandis que les six autres, ainsi que la terminale impaire, se sont changées en un égal nombre de filets volubles ou vrilles dont la réunion constitue ce qu'on nomme souvent une trille rameuse. Beaucoup d'autres Légumineuses ont de même leurs feuilles terminées en vrille.

FiG. 181. — Feuille entière du Lathyrus latifolius L. — st, stipules ; /, les deux folioles restées nornia'os; r, vrille rameuse (1/4 de grand, nilur.).

Un cas moins facilement explicable est celui des vrilles placées, dans la feuille, plus bas que le limbe foliacé. Les Smilax offrent l'exemple de cette disposition. Leur feuille présente, immédiatement au-dessus d'une portion basilaire engainante, deux vrilles simples, opposées, au delà desquelles se prolonge le pétiole terminé par un limbe foliacé. Que sont ces deux vrilles foliaires? Quelques-uns y ont vu deux glandes pétiolaires qui auraient pris un développement exagéré et anormal; avec plus de raison, ce semble, la plupart des botanistes les regardent comme le produit de la dégénération soit de deux folioles (A. S. H.), soit plus vraisemblablement de deux segments basilaires de la feuille (DC), tandis que H. Mohl pense que ce sont deux stipules transformées, idée peu conciliable avec l'absence habituelle de stipules latérales chez les Monocolylédones.

Ou a vu (p. 517) que, dans le Lathyrus Aphaca L., toutes les folioles avortent, ne laissant qu'une vrille entre deux grandes stipules.

Enfin je citerai comme une dernière sorte de vrille foliaire, celles qui, dans les Methonica (ou Gloriosa), dans le Fritillaria Thunbergii Miq., du Japon, surtout dans le Flagellaria indica L., résultent du prolongement et de l'union des nervures au delà du limbe. De Candolle les qualifiait spécialement de vrilles foliaires, et il nommait vrilles pétiolaires toutes les précédentes, qu'il faisait pro-

VKILIES. GS3

venir du pétiole ; maisdsns la majorité des cas, si ce n'eal daos tous, les Tolioles ou les segments du limbe ont dû contribuer plus que le pétiole à la formation de ces vrilles. *

Vriiica «xiiH. — On peut réunir sous celle dénomination commune toutes celles qui' proviennent de )a déf^énération d'une partie de l'axe.

L'une des plus remarquables est celle de la Vigne au sujet de laquelle on a beaucoup écrit, sans que les botanistes jsoient encore unanimesè son sujet. Comme on le voit par la figure 182, cette vrille,

\lftra L.) porlaat une fvui

le plus souvent bifurquée, est opposilifoliée, c'est-à-dire sort de la tige vis-à-vis d'une feuille. Sur chaque sarment de Vigne, les nœuds inférieurs ne portent cbacun qu'une feuille et c'est ordinairement à partir de la 5' ou C* (si les grappes manquent) ou un peu plus haut qu'on voit apparaître ces filets. Des lors il y a successivement deux feuilles avec vrille, puis une feuille sans vrille, deux autres avec vrille, une sans vrille, et ainsi de suite. Sur les sarments fertiles, la place des deux ou plus rarement des trois premières vrilles est occupée par des grappes; enfin on rencontre fréquemment des vrilles qui portent quelques fleurs et plus lard quelques grains de raisin ; même il n'est pas rare de voir les ramiticalions inférieures de certaines grappes s'allonger en vrilles, ou l'axe d'une grappe entière s'entortiller en manière de vrille.

Ces particularités ouvraienl un vaste champ aun liypolhèses explicatives; aussi n'ont-elles pas manqué.

L'idée qui est la plus répandue à ce sujet a été émise par Auguste Sainlllilaire, puis par Rœper; elle a été adoplée par de Candolle, par A. de Jussicu, et, avec une légère modificaliou, par Alei. Brniin. Voici en quoi elle consiste : la siluaiion opposilifoliée des vrilles et des grappes, la présence fréquente de quelques Oeurs et grains au bout des vrilles, et

le changement de certaines grafxpes en vrille, montrent que ces deux formations sont de la même nature, c'est-à-dire qu'Une vrille est une grappe métamorphosée avec avortement des fleurs. Or une grappe est une portion de tige dont les ramiûcations portent des fleurs en place de feuilles ; donc une vrille est aussi une portion de tige transformée. Un sarment de Vigne se développe d'abord normalement, en formant quatre ou cinq entrenœuds superposés en ligne droite et terminés chacun par une feuille, après quoi il se modifie pour constituer une grappe, soit bien développée» soit dégénérée en vrille; mais à la base de cette portion d'axe modifiée se trouve une feuille, et, comme d'ordinaire, à l'aisselle ' de cette feuille est un bourgeon. Ce bourgeon axillaire se développe en un rameau qui prend un grand accroissement. Puisque la grappe ou la vrille, dont l'accroissement est plus faible, est la continuation normale de l'axe primaire, le rameau qui a pris naissance au niveau de la base de l'une ou de Tautre, dans Faisselle de la feuille, esl secondaire; par suite de sa forte végétation, il rejette de côté cet axe primaire plus faible ; il en usurpe la situation et continue la ligne droite que suivaient déjà les entre-nœuds inférieurs du sarment. Par exemple, dans la porlion de Vigne représentée par la figure 182, l'axe primaire t aurait eu sa continuation naturelle et normalement directe dans la vrille u; mais le rameau usurpateur V né d'un bourgeon qui occupait, à l'origine, l'aisselle de la feuille f, a rejeté cette vrille de côté, de manière à la rendre oppositifoliée, et s'est placé lui-même en ligne droite, à la suite de t. Les choses ayant lieu de même à tous les nœuds où se trouve une vrille, les vrilles seront toutes oppositifoliées, tandis que, d'un autre côté, le sarment en apparence unique et continu, dans l'étendue duquel se sont effectuées toutes ces usurpations, ne sera en réalité que la réunion d'un grand nombre d'axes de degrés divers et nés les uns des autres, c'est-à-dire un sympode. Cette manière de voir a été récemment reprise et soutenue par M. Eichler (1).

Des objections ont été élevées contre cette théorie, surtout par M. Prillieux (2). D'après ce botaniste, les feuilles de la Vigne étant distiques et par conséquent tous leurs points d'attache se trouvant dans un même plan, lorsqu'un rameau naît dans une aisselle, ses jeunes feuilles sont attachées sur lui selon un plan qui croise celui des feuilles de l'axe primaire. Donc, si l'axe prétendu secondaire et usurpateur, t' (fig. 182)^ l'était en effet et provenait d'un bourgeon axillaire, ses feuilles seraient dirigées en croix relativement à celles de l'axe primaire t : ce qui n'a pas lieu, t' n'est donc pas un axe secondaire relativement à t, mais il en est la continuation pure et simple. iM. Prillieux est d'avis qu'au nœud où Ton observe une vrille (ou une grappe), l'axe primaire s'est bifurqué ou a subi une partition. L'un des bras de la fourche, moins bien nourri, est déjeté de côté jusqu'à être oppositifolié et devient une grappe ou plus souvent

(1) Eichler (A.-W.), Zum Verstàndnm der Weinrebe (Pourrexplication du sarment de Vigne). /a/ir6. d. K. bot. Gart. u. d. bot. Mus. %u Berliriy I, 1881, p. 188- 192, pi. 5.

(2) BuU. Soc. bot. de Fr., III, 1856, p. 645-653.

VAILLES.

une vrille, tandis que l'nulre plus vigoureux reste à l'élat de rameau feuille et prcod en droite ligne la UirecUoti mèrne de la portion plus âgée de l'axe. Celle théorie rend compte de la dispoailiou réelle des feuilles sur le sarment; mais elle Inisse clle-mAme sulisisler des ilinicullés: ainsi elle ne rend qu'imparfailemenl compte de ce Fnit, qu'à deux nœuds successifs, c'est d'abord la portion gauche et puis I qui dégénère en vrille, après quoi vicul ui duquel la pnrtilion recommence, et atnt rorganis»iion de la Vigne onl été enc< iliboudois, qui faisait provenir (1) les

geon spécial

situation tout à fait anormale.

de la feuille,

1 portion droite de la pariitian iceud sans parlillon, au-dessus de suite, [l'auires idées sur i proposées, notamment par e plante d'un bour-

. par L-onsequi

1 dans unaj

On trouve encore des vrilles axiles dans les Grenadiiles (Pnssi- (lora) ; là ce sont évidemment des rameaux llorirëres ou pédoncules allérés, puisque chacune d'elles nait, romme tout rameau, à l'aisselle d'une feuille, et qu'en outre on les voit paifots porter des (leurs. Par des éludes organogéniques. M. Hasters a reconnu que chaque vrille d'une Passîllore a une origine commune iivec un pédoncule dont elle n'est qu'une sorte de déinemlirement.

VrlUca de aalnro Indéterminée. — Je raugerai SOUS ce litre la vrille lies Melons, Courges et autres Cucurhitacèes, au sujet de laquelle ou a presque é.puisé le champ des hypothèses. La silualion e esl singulière, car (fig. 183) elle est placée d'un côté de la basée

la feuille sans qu'il en existe une symétrique de l'autre côté. ForI rarement on a vu la feuille accompagnée de deux vrilles, et plus rarement encore ou a observé une de ces vrilles sortant de raisselle Iane feuille (Tassi, Cauvel). Des opinions aussi nombreuse

Uj fin». Soe. bot. de Pt., IV, 1857, p- 800-Sie.

divergentes ont été émises relativement à la nature de ces filets ; on peut consulter à leur sujet, dans les volumes II, III, IV et XI du Bulletin de la Société botanique de France, de nombreux écrits dus à MM. Fabre, Clos, Naudin, Guillard, Tassi, Lestiboudois, Cauvet; MM. Warming, Dutailly, etc. , s'en sont aussi occupés. Il suffira de dire ici que, parmi ces nombreux auteurs, quelques-uns ont pris ces filets pour des sortes de racines aériennes, comme Seringe qui ensuite abandonna cette idée pour supposer qu'ils pouvaient provenir de la dégénéralion de l'une des deux feuilles géminées qui auraient existé à chaque nœud, opinion peu différente de celle que professe M. Clos; que plusieurs y ont vu un organe de nature stipulaire (Aug. Saint- Hilaire, Stocks), ou, ce qui est à peu près la même chose, le produit de la déviation de l'un des faisceaux destinés à la feuille (Payer); que M. Cauvet en fait une feuille réduite à ses nervures ; que M. Fabre veut y retrouver la continuation de la tige elle-même presque atrophiée et déjetée latéralement ; que M. Naudin (et après lui M. Warming et M. Dutailly) la regarde comme un rameau né un nœud plus bas, soudé à la tige jusqu'au point où elle devient libre, rameau dont le bourgeon terminal avorterait d'ordinaire, mais pourrait aussi se développer, et qui ne porterait en général qu'une feuille transformée en vrille, etc.

Enroulement des vrilles. — L'enroulement des vrilles présente des circonstances curieuses qui ont été étudiées par Macaire (1), et surtout par Ch. Darwin (2). Cette faculté se développe essentiellement au contact des corps étrangers. Sur la Bryone dioïque, qu'il appelle à tort Tamus communis, Macaire a vu que, si l'on touche une vrille avec un corps* quelconque, sur un point situé à moins de 0™,027 de son extrémité, elle forme d'abord un crochet, puis une boucle autour de ce corps qu'elle embrasse, s'il n'est pas très gros. Ce nœud, d'abord lâche, se resserre peu à peu, après quoi les tours se multiplient successivement. Le contact d'un corps étranger est tellement essentiel qu'on voit, dans certaines plantes, les vrilles qui ne l'éprouvent pas rester droites, puis sécher; toutefois, chez quelques espèces (notamment Eccremocarpus, Cardiospermiim), elles s'enroulent même sans le contact d'aucun objet.

Une vrille de Bryone enduite d'une couche épaisse de gomme ne s'enroule pas moins autour des corps; l'immersion dans l'eau, dans l'alcool dilué, dans le sirop de sucre, dans l'ammoniaque très étendue

(1) Macaire, Note sur les vrilles du Tamus communis (Bibl, univ. de Genève ^ 1847, p. 167-173).

(2) Darwin, (Ch.) On the movements and habits of climbing plants (Sur les mouvements et les habitudes des plantes grimpantes). Joum. of the Linn. Soc. ; Bot. ; IX, 1865, p. 1-H8.

ne diminue immédiateni l

il'un autre ci 1res prompUment.

Les vrilles font autoui' des r|ui le plus souvent ne dép:

beaucoup plus présentent ce fait fai-iip à observer chez la Bryone (fig. 184), qu'elles s'enroulent successivement dans des sens dilTéwnls, jusqu'à sept et huit fois, et peuvent diaiiger ainsi de direc- ■ lion. Ch. Darwin a reconnu que cela n'a lieu -^^ i que sur les vrilles qui Fio. i^ I se sont allachées par y°^'', , leur extrémité, et il ex- '•« «' ' plique ces changements > de direction parce que, s'en , la vrille se lord de plus en Unirait par se rompre si i délord en changeant le sens d( Trille* «dh^alTC*. — La

Pursh; Ampélopsis hederac nale, offre une particularité être soutenue, couvrir des mui de ces murs, ou même de piëc

, au contraire, disparaît lydrique; tandis que, jrique la développent

tours variable, mais ; cellps qui en font

à partir de son extrémité lixée,

r elle-même, à lel point qu'elle

continuait de même; mais elle se

spire.

I le-Vierge {Cissus quinquefoUa