A. — . NERFS SPINAUX

Nous laissons pour plus loin les fibres spinales qui se rendent dans le grand sympathique. La physiologie spéciale des nerfs spinaux ressort de leur distribution anatomique. Tous sont mixtes (centripètes et centrifuges). — Il est prouvé aujourd'hui qu'un muscle et une partie de la peau sont toujours innervés par au moins deux et trois racines spinales. La section d'une seule racine postérieure ne détermine donc nulle part d'anesthésie véritable ; il faut à cet effet couper deux et même trois racines postérieures voisines (Sherrington, Vanlair). La section d'une seule racine antérieure ne détermine pas non plus de paralysie véritable et durable dans aucun muscle des extrémités ; pour l'obtenir, il faut couper au moins deux racines (^Ferrier, Yeo, Sherrington, Russel). A en juger d'après des observations faites dans des cas de lésions de la moelle, il en serait de même chez l'homme (Thorburn).

Les racines des nerfs spinaux destinés aux extrémités no correspondent donc nullement aux nerfs périphériques. Les fibres d'une racine, qu'elle soit antérieure ou postérieure, se séparent dans l'un des plexus, s'enchevêtrent avec celles des racines voisines pour se rendre dans des nerfs périphériques différents. Il en résulte que les lésions des racines produisent des paralysies dans des groupes de muscles innervés par des nerfs différents, et des auesthésies ayant une distribution autre que celle des nerfs (paralysies et anesthésies radiculaires des cliniciens). (Pour les détails, voir Van Gehuchten, Anat du syst. nerv.).

Lanigniâcation physiologique des ganglions inter-vertébraux est toujour.s très obscure. On ne sait pas môme si chez les mammifères l'influx nerveux passe à travers les cellules (comme chez les paissons, où elles sont blpol-iire?) ou bi3n si

de la fibre périphérique il passe dans la fibre radiculaire sans passer par la cellule. Ceci nous paraît probable, attendu qu'en isolant de toute circulation une racine postérieure avec son ganglion, le nerf périphérique est à peu près infatigable, comme s'il n'y avait pas de cellules nerveuses intercalées. La cellule, organe nourricier (trophique) de la fibre, serait chez les animaux supérieurs rejetée, comme corps inerte, du circuit nerveux. — Gaule a signalé récemment, après lésions des ganglions inter- vertébraux, des troubles nutritifs multiples dans les organes auxquels se rendent les racines nerveuses intéressées. Il attribue donc aux ganglions une influence trophique sur les organes eux-mêmes.

Pour ce qui regarde les dégénérescences des nerfs périphériques après leur section, voir pages 420 et 462.

Des localisations motrices médullaires. — Les grandes cellules motrices de la moelle ne sont pas diffusément éparpillées dans les cornes antérieures. Dans une coupe transversale, elles se grou[ient en plusieurs amas, qui sont l'expression de colonnes cellulaires motrices, étendues plus ou moins loin suivant la longueur de la moelle.

Chaque nerf moteur crânien étant issu d'une petite colonne cellulaire bien délimitée, d'un «noyau» d'origine, on avait d'abord supposé que chaque nerf spinal (le cubital p. ex.) aurait un tel noyau d'origine bien distinct. Mais un nerf spinal est un assemblage assez variable (d'un individu à l'autre; de racines motrices spinales. Les racines antérieures devraient plutôt être comparées aux nerfs moteurs crâniens. Mais il paraît que la racine motrice spinale ne renferme pas non plus toujours les mêmes fibres, i. e. celles destinées à un même muscle ou à la même fraction du muscle.

Tout le long de la moelle dorsale, il y a dans la corne antérieure deux groupements ou colonnes cellulaires, d'ailleurs étendus le long de toute la moelle, et qui donnent naissance notamment aux nerfs moteurs pour les muscles du tronc, et cela dans l'ordre topographi(|ue des muscles. Le nombre des cellules et de leurs groupements (colonnes) augmente au niveau du renflement cervical et du renflement lombaire. D'après Van Gehughten, à chaque segment d'une extrémité (hanche, cuisse, jambe, pied) serait affectée une de ces colonnes cellulaires surajoutées. — Sano accepte sensiblement cette localisation segmeyifaire, mais il va plus loin et subdivise chaque groupement segmentaire en autant de fragments ou noyaux qu'il y a de muscles dans ce segment. La localisatioti motrice médullaire serait se.^^auentaire et musculaire à la fois. — Parhon admet également un groupement segmentaire, mais il serait « fonctionnel », c'est-à-dire que cha(îuo groupement cellulaire fondamental correspondrait aux muscles qui meuvent un segment de membre; puis chaque colonne serait subdivisée en rapport avec la flexion, l'extension, etc., du segment de membre {localisation fonctionnelle),

B. — NERFS CRANIENS.

Les neurones moteurs périphériques des nerfs spinaux sortent toas directement, non croisés, de la moelle. Il n'en est pas ainsi de certains nerfs moteurs crâniens, dont les neurones périphériques s'entrecroisent en partie ou môme SH tUtaltté, après

leur origine dans la substance cérébrale. Ces nerfs renferment donc des fibres directes (issues du noyau d'origine du môme côté), et des fibres croisées, issues du noyau d'origine du côté opposé. Un hémisphère cérébral est donc relié à certains nerfs moteurs cérébraux des deux côtés du corps. De ce nombre sont le n. oculomoteur commun, et peut-être le facial, le trijumeau, le vague et le glosso-pharyngien. Le nerf pathétique est issu en totalité du noyau du côté opposé.

Quant aux nerfs crâniens sensibles, sauf le n. olfactif et le n. optique, ils sont tous bâtis sur le type des nerfs sensibles spinaux. Ils sont constitués par des neurones périphériques, dont les cellules se trouvent dans les ganglions intercalés sur leurs trajets, et qui sont les homologues des ganglions intervertébraux. — Le ganglion de Gasser (portion sensible du trijumeau) renferme dos cellules unipolaires, émettant vki prolongement qui lùentôt se bifurque (fibre en T). Les bifurcations périphériques, cellulipètes, constituent le nerf trijumeau périphérique ; le prolongement cellulifuge se rend dans le mésocéphale. — Pour le nerf acoustique, l'homologue du ganglion intervertébral est donné dans le ganglion spiral du limaçon et dans celui du rameau vestibulaire, dont les cellules conservent môme leur forme embryonnaire, ])ipôlaire. Sur les nerfs glosso-pharyngien et vague, il existe plusieurs masses ganglionnaires bâties, quant à leurs cellules, sur le patron du ganglion de Gasser (et des ganglions intervertébraux).

Les prolongements cellulifuges de ces neurones sensibles périphériques se rendent dans le mésocéphale et dans le bulbe, où ils se coaiportent absolument comme les fibres des racines postérieures des nerfs spinaux ; ils s'y bifurquent, les deux bifurcations donnant des collatérales, l'une remontant (bifurcation consciente) vers le cerveau, l'autre descendant (bifurcation réflexe) dans le névraxe, la première étant généralement la plus courte. Elles aboutissent la plupart à des masses grises, où elles s'articulent avec des cellules d'autres neurones. Dans le temps on croyait que les fibres sensibles naîtraient dans ces noyaux (comme prolongements de leurs cellules). — Les neurones centraux qui font ainsi suite au neurones sensibles périphériques vont les uns vers le cerveau (voies conscientes), à travers le ruban de Reil (après s'être entre-croisés dans le mésocéphale), les autres sont ou bien des neurones moteurs (réflexes élémentaires), ou bien font partie des centres réflexes d'ordi^e supérieur.

I Nerf Olfactif. — Voir plus loin : « organe de l'odorat. »

II. Nerf optique. — Voir plus loin : « organe visuel, » Pour ce qui est de ladécussation dans le chiasma, voir page 545.

En fait de réflexes purs, provoqués par l'excitation du nerf optique, il y a notamment le resserrement de la pupille(voir plus loin,i/-îs),et puis une influence remarquable sur les combustions intimes. L'excitation de la rétine par la lumière augmente chez la grenouille l'absorption de l'oxygène et l'élimination de GOp - (MoLESGHOTT, Béghard, Pflueger, FuBiiNi, etc). Si l'on expérimente sur des grenouilles aveuglées, ces combustions augmentent beaucoup moins sous l'influtince de la lumière. — Peut-être aussi que le n. optique est moteur pour les cônes de la rétine (voir plus loin : < phénomènes intimes qui se passent dans la rétine sous l'influence de la lumière >).

PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DES NERFS PÉHIPHÉniQUES. 577

III. Nerf oculo-moteur commun. — Il sort de la pnrtie antérieure d'un noyau situé au-devant de l'aqueduc du Sylvius, et qui est la continuation des cornes antérieures de la moelle épinière. C'est un nerf exclusivement moteur à son origine; mais déj.à dans le sinus caverneux il s'anastomose avec la première branche du trijumeau, ce qui explique lascnsibilitjé^de ses:31ïlKlivisimi8. — C'est le nerf moteur des muscles oculaires droits interne, supérieur, inférieur, du petit oblique et du releveur de la paupière. Il innerve aussi deux muscles intrinsèques de l'œil : le sphincter de la pupille et le muscle ciliaire (ces libres passant par le ganglion ciliaire). — Dans la pariibysie diLiL Qiiulû=inot£air commun, il y a chute de la paupière supérieure, déviation persistante de r^eiTéïnîetrors, la pupille eBt~cIiIa(ée, et l'accommodation est abolie (l'œil reste adapté pour son jfuncnim remotum).

Le noyau d'origine de roculo-nioteiir commun, qui par son extrémité postérieure donne naissance aussi au pathétique, est étendu en lon^^ueur sous les tubercules quadrijumeaux, au devant de l'aqueduc de Sylvius, contre la ligne méJiane. En réalité, ce cordon de cellules est composé de plusieurs noyaux, un pour chaque muscle, et échelonnés d'avant en arrière, mais mélangés plus ou moins ù leurs limites. On sait que par sa tète, qui arrive jusque dans le plancher du 4'°* ventricule, le noyau donne naissance aux libres innervant le muscle ciliaire et le muscle sphincter de la pupille. Celte portion du noyau est nourrie par un système artériel autre que le restant du noyau : par des artérioles nées de la commnnicante postérieure (Heubnku). Ainsi s'explique que la partie postérieure <iu noyau puisse être altérée seule ; il y a alors paralysie des seuls muscles extérieurs de loiil, alors que les muscles intrinsèques fonctionnent normalement, ou vice-versa.

Il est bien prouvé aujourd'hui qu'une partie notable des libres du neif oculomoteur commun proviennent du noyau d'origine du côté opposé ; après leur origine dans le noyau elles se sont entrecroisées (Gudden, Peklia, Mahaim, Vak Gehughten, Van Biervliet, etc., etc.). Les nmscles innervés par les parties postérieures du noyau reçoivent surtout des fibres croisées. Les libres issues de la partie antérieure du noyau, destinées aux muscles intrinsèques de l'œil, s-eraient toutes directes. — Il paraîtrait toutefois que sous ce rapport il y a m'ait des différences d'un animal à l'autre.

Les libres motrices pour l'intérieur de l'œil (m. ciliaire et sphincter de la pupille) passent par le ganglion ophtalmipue, où elles sont interrompues par des cellules ; la dégénérescence (descendante) consécutive à la section de l'oculo-motourcomumn ne dépasse pas le ganglion (Apolanï), et la nicotinisation du ganglion (voir plus loin, p. 588) supprime l'effet pupillo-constricteur de la tétanisationde l'occulo-moteur commun (Lakgley). Ces libres sont donc du type sympathique (voir plus loin).

IV Nerf pathétique. — H naît de l'extrémité postérieure delà masse

ganglionnaire qui donne également naissance à l'oculo moteur commun.

Avant sa sortie de la substance cérébrale, il s'entre-croise totalement dans

la valvule de Vieusseus. Exclusivement moteur à son origine, il devient — 3^

bienôt sensible par une anastomose qu'il afifecte avec le trijumeau dans le sinus caverneux. ■ — Il innerve un seul muscle, le grand oblique de l'œil. Ses paralysies donnent lieu à des rotations anormales de l'œil autour de"son axe antéro-postérieur, rotations qui ne sont guère sensibles pour un observateur, mais qui pour le malade se traduisent par une diplopie accompagnée d'obliquité des objets vus par l'œil correspondant. ■>..tM>o^^

V. Nerf trijumeau. — C'est un nerf mixte dès son origine; il a une racine sensible et une racîïfé^motricê. La racine sensible seule traverse le ganglion de Casser, l'homologue des ganglions inter-vertébraux.

La racine motrice naît d'une masse ganglionnaire située en haut du 4""* ventricule, et qui est une partie des cornes antérieui-es (de la moelle épinière), déjetée sur le côté par les transformations que subit la structure de la moelle épinière dans la moelle allongée.

Quant à la racine sensible, leseeliuies de ses neurones sont celles du ganglion Jj Gassbr, dont les prolongements cellulifuges se rendent dans diverses masses ganglionnaires situées un peu dans tout le mésocéphale. Ge sont les prétendus noyaux d'origine (d'autrefois) du trijumeau sensible. — 11 faut se figurer que cette portion sensible représente une série de racines sensibles cérébrales, correspondant non seulement au nerf masticateur (du trijumeau), mais encore aux nerfs moteurs de l'œil, au facial et à une partie de l'hypoglosse.

La racine sensible donne la sensibilité à la peau et aux muqueuses de la têteiy compris l'œil et ses annexes), à l'exception de la plus grande partie du pharynx, de la partie postérieure de la langue (fournie par les n. vague et le glosso-pharyngien), de la trompe d'Eustache et de la caisse du tympan (innervés par le glosso-pharyngien), de la partie la plus profonde du canal auditif externe (innervée par le n. vague), et d'une partie du pavillon de l'oreille et de la partie postérieure de la tète (qui reçoivent des nerfs cervicaux). — La paralysie du nerf lingual abolit le goût dans la partie antérieure de la moitié correspondante de la langue; cela paraît tenir à ce que le nerf glosso-pharyngien (nerf du goût) envoie au plexus tympanique des fibres qui gagnent le ganglion otique et le nerf lingual à travers le nerf petit pétreux superficiel.

La racine sensible du trijumeau provoque des réflexes très-importants dans la face. LLx> d'abord le clignotement : le trijumeau est le gardien de lœil , puis l'cterniiemelft : il est un gardien des voies aériennes -, il provoque aussi la sécrétion de la salive et la sécrétion des larmes.

hsj'acine mofWçe.estravant4;out le nerf masticateur ; elle innerve le muscle temporâT,"le masséter, les deux plérygoïdiens (le muscle buccinateur est innervé par le facial), puis le muscle mylo-hyoïdien et le ventre antérieur du digastrique (dont le ventre postérieur est innervé par le facial). Il innerve aussi le muscle du tenseur du tympan et le tenseur du voile du palais.

Fibres centrifuges d'emprunt. — Le nerf ophtalmique renferme les libres sécrétoires (centrifuges) pour la glande lacrymale, empruntées au facial (Goldzieher). — Le nerf trijiitnoau renferme des libres vaso-motrices pour les différents organes où il se rend, notamment pour l'intérieur de l'œil (iris, choroïde, rétine), ainsi que des (ibres pupillo «dilatatrices. Toutes sont empruntées au grand sympathique cervical.

j La paralysie du nerf trijumeau ne se marque pas chez l'homme par des I symptômes immédiats bien saillants. Le malade ne mâche que sur le côté i non paralysé. Puis il y a insensibilité de toutes les parties innervées par la '' portion sensible; l'attouchement de la cornée et des environs de l'œil ne i^ provoque plus le clignotement.

Depuis Magendie, on a souvent sectionné sur des lapins le nerf trijumeau dans le crâne.

On pousse un couteau spécial, pointu, dans le crâne, à une profondeur voulue (déterminée d'avance), en pénétrunL au-devant du canal auditif externe. On dirige le couteau horizontalement, en se tenant contre la Ijase du crâne ; arrivé à la profondeur voulue, on tourne le tranchant en bas et on retire en relevant le manche, de manière à appuyer le tranchant sur le rocher. L'animal pousse un cri : première preuve que le nerf est coupé.

Si l'opération a réussi, l'animal ne cligne plus de ce côté si on touche légèrement la cornée; il ne retire plus la narine correspondante si on la pique. — Le grand Jntérêt de cette section du trijumeau réside dans les troubles nutritifs particuliers qui naissent après 2-5 jours dans l'œil du côté Qpéré, ainsi que dans la bouche (des deux côtés).

La muqueuse nasale rougit, et il survient aux lèvres et aux gencives des ulcérations. — Dans l'œil survient la Kératite neuro paralytique : la cornée se trouble, s*exfolie, s'intiltre de pus; souvent elle est éliminée totalement par la purulence, qui finit mêuie par envahir tout le globe oculaire (Magendie).

Ces troubles nutritifs, surtout ceux de l'œil, ont été longtemps considérés comme une preuve de l'existence do fibres Irophiqaes (indépendantes des n. vaso-moteurs), c'est-à-dire de libres centrifuges réglant la nutrition intime du tissu cornéen. Cette innervation trophique venant à faire défaut, il en résulterait des troubles nutritifs ; d'où le nom de kératite t neuro-paralytique. » — Mais Snellen a dépouillé cette inflanunation de son mystère neuro-paralytique; il a montré que ruiflanimaliou et lulcération s'expliquent par les autres troubles résultant de la section du nerf trijumeau. li a été confirmé en cela par beaucoup d'autres auteurs (Senftleben, Feuer, etc.). Après section du trijumeau, le cUgnotomeut ne se fait plus, parce que l'œil est insensible; la cornée se désèche; les poussières de l'air n'en sont plus enlevées, et do plus l'animal heurte continuellement l'organe insensible contre les objets environnants. li en résulte

des lésions cornéennes qui occassionnent l'inflammation, l'infection microbienne, etc.

On ne protège pas efficacement la cornée en collant les deux paupières ensemble, de manière à fermer l'œil, parce que les paupières sont insensibles aussi, et que l'animal continue à se heurter. Mais si au-devant de l'œil on rabat l'oreille externe ('innervée par des nerfs cervicaux), on a un nouveau « gardien de l'œil » ; l'inflammation ne se produit plus. On l'empêche aussi de se produire en fixant au devant de l'œil un verre de montre, qui préserve la cornée de la dessication et en écarte les poussières do l'air. — La section du trijumeau ne rend pas seulement l'œil insensiljle, mais encore elle paralyse certains nerfs vaso-moteurs, surtout des dilatateurs pour les vaisseaux de l'œil, contenus dans le tronc du nerf trijumeau. Or, un organe dont les nerfs vaso-moteurs ne fonctionnent pas normalement est prédisposé à des inilammations (la suppression de l'action vaso-motrice ne suffit toutefois pas à elle seule pour iDroduire l'inflammation).

La même kératite s'observe souvent chez l'homme à la suite de la paralysie du trijumeau. — La simple paralysie du facial, qui supprime Tocclusion des paupières, ne la provoque pas, parce que les muscles extrinsèques de l'œil meuvent ce dernier de manière à ce (pi'il essuie la cornée et la cache sous la paupière supérieure. L'inflammation se produit au contraire lorsque les paupières sont détruites ou lorsque des brides cicatricielles les retirent et les fixent en haut et en bas (brûlures de la face, petite vérole, etc.).

D'après Mebkel, Duval et L aborde, les lésions de la seule racine ascendante, sensible, du trijumeau provoqueraient les troubles trophiques de l'œil.

Pour ce qui est des ulcérations dans la bouche, on remarquera qu'à la suite de la section du trijumeau chez le lapin, la mâchoire inférieure est déviée vers le côté non opéré, à cause de la paralysie des nerfs masticateurs d'un côté. Les dents des deux côtés proéminent donc anormalement vers les lèvres et les joues et les blessent. Effectivement, les ulcérations correspondent exactement aux dents; seulement elles apparaissent un peu plus tôt sur le côté opéré, insensible et privé de ses réflexes protecteurs (Rollet).

VI. Nerf oculo-moteur externe. — Il naît d'un noyau situé au niveau du

4"'« ventricule, contre la ligne médiane, tout près du noyau d'origine du nerf facial, et qui correspond lui aussi aux cornes antérieures de la moelle épinière. Il est exclusivement moteur à son origine, mais emprunte dans le crâne des fibres sensibles au trijumeau. — Il innerve le seul muscle droit externe de l'œil. Quand il est paralysé, l'œil reste dévié en dedans.

VII. Nerf facial. — Nait d'un noyau situé en arrière de celui de l'oculo-moteur-externe. A son origine, il est exclusivement centrifuge. Mais déjà au sortir du trou stylo-mastoïdien, le nerf facial renferme des libres sensibles provenant des astonomoses qu'il affecte avec le trijumeau et le pneumogastrique. Ses branches faciales continuent à s'anastomoser

PHYSIOLOGIE SPECIALE DES NEUFS PÉRrPHÉRIQUES. 581

avec le trijumeau; après section, leurs bouts centraux et périphériques sont très-sensibles (sensibilité récurrente).

Le nerf intermédiaire de Wrisberg, qui se joint au facial dès son origine, est en partie au moins un nerf centripète ( Duval, Safolinf, von Lenhossek) et peut-être centrifuge à la fois. Seulement, il paraît se joindre tout à fait à la corde du tympan ; ce serait un nerf gustatif pour la partie antérieure de la langue, et ne serait pour rien dans la sensibilité des branches terminales du facial proprement dit. Par ses^ fibres centrifuges^ il a.st sén^étnirA p.f vaso-dilatatenr pour les glandes salivaires.

Ainsi constiluô, /d facial innerve tous les muscles mimiques de la face, y compris Te muscle buccinateur. Il innerve aussi le muscle stylo-hyoïdien, le ventre postérieur du digastrique et le muscle de l'étrier; fournit des filets moteurs aux muscles de l'oreille externe et au muscle peaucier du cou (qui reçoivent aussi des filets moteurs des nerfs cervicaux). Il paraît envoyer à quelques muscles du palais membraneux des filets moteurs (à travers le grand nerf pétreux superficiel, le nerf vidien, le ganglion sphéno-palatin et les nerfs palatins), et à travers la corde du tympan quelques filets moteurs à la langue.

Le nerf facial est un 7ierf sécrétoire pour les glandes salivaires et pour la glande lacrymale. IjQS fibres pour les glandes salivaires, venues probablement du n. de Wrisberg, gagnent les glandes sous-maxillaire et sublinguale par la corde du tympan, la glande parotide probablement par le petit nerf pétreux superficiel, le ganglion otique, puis par le nerf auriculo-temporal. Des fibres vaso-dilatatrices, contenues primitivement dans le nerf facial, arrivent aux glandes salivaires (et à la langue) par les mêmes voies (corde du tympan).

Dans les paralysies (très fréquentes) du norf facial, Li face est tirée vers le côté non paralysé, les plis de la face sont elïacés dans le coté paralysé (ijui est immobile). L'œil ne se fer.ae plus de ce côté (paralysie de muscle ofbiculaire); il y a larmoiement, parce que le petit muscle de Horner n'attire plus la papille racrymàle'en dedan-;, et que celle-ci ne plonge plus dans le lac lacrymal. La luette est déviée (diins quelques eas^ vers le côté non paralysé; la voix est un peu nasillante.

Les fibres sécrétoires des ^dandes lacrymales ont été tour à tour attribuées au trijumeau, au grand sy.npathiquo cervical et au facial (à ce dernier par Vulpian et JouRNAc). Le proîès paraît terminé en faveur du facial, à la suite de l'observation faite par (îoldzieheu «[ue dans certaines paralysie-; centrales du facial, l'œil ne sait plus pleurer. Les re^hircaes expérimentales de Tuiboudeau, Laffay, Gampos, etc. parlent dans le môme sens. Tùutef jis, une paralysie du facial causée par une lésion du iierf depuis sa sortie du trou stylo-inastoïliea n'altère plus la lacryaiatiun. Il semblerait (Jenduassik) que les libres lacrymales, contenues dans le facial à son origine, le quittent pour aller dans le n. grand pétreux superficiel, au ganglion sphôno-palatin, puis au nerf vidien, au maxillaire supérieur, et de là dans le nerf lacryuial (à travers ime anasto nose orbitaire entre ces deux djrniers nerfs).

582 CHAPITRE Xltl.

Toutes les libres séi^rétoires du facial sont du type des f. sympathiques, et interrompues par des cellules ganglionnaires : celles de la glande sous-maxillaire dans le ganglion sous-uiaxillaire, et les autres dans les ganglions otique et spliénopalatin. D'aucuns admettent que les fibres sécrétoires du n. facial seraient à l'origine comprises dans le nerf de Wrisberg.

Le nerf intermédiaire de Wrisberg, qui se joint au facial, est en partie soit une racine sensible du facial, soit un treizièuie nerf cérébral (Duval, Sapolini, V. Lenhossek). Le gangli jn du genou du facial, intercalé sur le trajet de cette portion sensible, est l'analogue des ganglions intervertébraux. Toutes les fibres sensibles du n. de Wrisbeug vont dans la corde du tympan ; leur sort ])ériji)hérique exact est inconnu (gustatives, sensibles). De nouvelles recherches sont toutefois nécessaires pour décider si la sensibilité du n. facial au sortir du trou stylo-mastoïdien est ou n'est pas due à ce 13""* nerf cérébral.

Les fibres gustatives que la corde du tympan amène à la langue pourraient être tout ou partiellement empruntées au glosso pharyngien au niveau du trou stylomastoïdien ; elles remonteraient notamment un peu dans le canal de Fallope pour gagner la corde du tympan. D'après Vqlpian, M. Duval, ces fibres gustatives seraient celles du n. de Wrisberg, dont la terminaison mésocéphalique se confond plus ou moins avec celle du glosso-pharyngien.

VIII. Nerf acoustique. — C'est le nerf proJaisant les sensations acoustiques (voir plus loin, organe auditif), et les sensations de l'équilibre (voir plus loin, sens de l'équilibre).

Il est exclusivement centripète ; renferme périphérique aient un homologue des ganglions intervertébraux (dans le ganglion spiral du limaçon notamment). Les axones de ces neurones périphériques se rendent dans le 4™« ventricule, dans deux noyaux qui sont la continuation des cornes postérieures de la moelle. Ici naissent des neurones centraux qui conduisent les voies acoustiques par des trajets très accidentés, notamment dans le cervelet (nerf vestibulaire?), puis (nerf limacien?) à travers l'olive supérieure et le ruban de Reil (du côté opposé) au tubercule 4jumeau postérieur, et à l'écorce temporale à travers le bras conjoncti val postérieur.

IX. Nerf glosso-pharyngien. — 11 est sensible et moteur dès son origine. — Ses fibres motrices sont les unes contenues dans le nerf depuis la moelle allongée, les autres sont empruntées pins loin, notamment au facial; elles innervent la plupart des muscles du voile du palais. — Les fibres sensibles sont pour une part gustatives — c'est avant tout le nerf du goût — , pour le restant elles donnent la sensibilité générale à la base de la langue, à l'isthme du gosier, à la partie supérieure du pharynx, à la trompe d'Eustache et à la caisse du tympan.

Une excitation portée en ces endroits provoque comme actes réflexes la déglutition, le vomissement et la sécrétion salivaire.

Beaucoup de fibres sensibles lui proviennent du trijumeau (à travers le plexus

tympanique et par les anastomoses qu'il alfecte avec ce nerf en dehors du crâne).

Les fibres motrices du n. glosso-pharyngien naissent dans la moelle allongée.

PlïYStOLOGÏE SPÉCIALE DES NERFS PÉRIPHÉRIQUES. 583

des cellules du noyau ambigu, qui plus bas donne naissance aux fibres motrices du n. vague. Au sortir du crâne, par ses anastomoser avec le n. facial, il emprunte à ce dernier des fibres motrices ; il paraît de même en emprunter au tronc du n. vague. — Quoi qu'il en soit, le glosso-pharyngien conduit des filets moteurs à la plupart des muscles du palais membraneux, peut-être au constricteur moyen du pharynx, et des fibres vaso-motrices à la base de la langue (Vulpian).

Les fibres sensibles du ylosso-pharyngien appartiennent à des neurones sensibles périphériques, dont les cellules sont celles des divers ganglions intercalés hors du crâne sur le trajet du n. glosso-pharyngien (ganglions homologues des ganglions intervertébraux). La fibre périphérique fcellulipète) gustative se termine (ou plutôt prend naissance) librement entre les cellules des bourgeons gustatifs. Les fibres centrales (cellulifuges) ou axones, paraissent se rendre dans un noyau de substance grise situé dans la partie inférieure du 4"® ventricule, et qui plus bas semble être l'aboutissant des voies centripètes du n, vague.

Nerr vague ou pneumogastrique et nerf spinal. — Nous traiterons ensemble de ces deux nerfs; il sont on effet plus ou moins confondus anatomiquement et physiologiquement

Le nerf spinal est exclusivement moteur; son rameau externe innerve le muscle sterno-cléïtlo-mastoïdien et le trapèze; son rameau interne se confond avec le n. vague et constitue le vago-spinal ou n. vague tout court. — Le nerf pneumogastrique est dès son origine mixte, sensible et moteur.

Les fibres motrices des deux nerfs sont pour la idupart les axones du noyau ventral du n. vaguo ou noyau ambigu de la moelle allongée — une continuation des cornes antérieures de la moelle, mais déjetée sur les côtés par l'entrecroisement des pyramides.

Les fibres sensibles du n. vague ont leurs cellules d'origine dans les deux ganglions intercalés sur le trajet du U'^rf lui-même (homologues des ganglions intervertébraux). Les axones de ces neurones se rendent dans la substance grise dite t trigone du vague et du glosso-pharyngien » ou noyau doj-sal de ces nerfs, visible sur le plancher du 4'"^ ventricule, ^ le prétendu noyau d'origine (d'autrefois) des fibres sensibles du n. vague. — D'après Dees, Mayser, Forel, Marinesgo et Mahaim, des fibres motrices du n. vague naîtraient également dans le noyau dorsal de ce uerf, seraient des axones des cellules du noyau dorsal.

La plupart des fibres centiùfugcs du n. vague, celles destinées aux organes viscéraux, sont du type sympathique.

Les nombreuses anastomoses que le nerf vague affecte à sa sortie du crâne avec les nerfs crâniens voisins lui amènent des fibres à significations physiologiques très-diverses.

Le nerf spinal, ou plutôt ce qui en reste après son anastomose avec le n. vague, est donc un nerf moteur. On discute cependant sur le point de savoir s'il est sensible à l'origine ou non. Cl Bernard croit qu'il s'agit là seulement d'une sensibilité récurrente. Dans tous les cas, cette branche du spinal emprunte un degré prononcé de sensibilité à ses anastomoses avec

584 GHAPItRlï XI II.

la première et la deuxième paire des nerls cervicaux. — C'est le nerl" moteur des muscles sterno-cleïdo-mastoïdien et trapèze.

Le nerf vagmo-spiiial est dès son origine un tronc nerveux très compliqué au point de vue physiologique ^ il le devient encore davantage par les nombreuses anastomoses qu'il affecte à la base du crâne avec les nerfs voisins. La distribution périphérique du nerf est aussi des plus compliquées, à tel point qu'il faut l'expérimentation physiologique pour déterminer tous les organes auxquels il se rend. Il se distribue du reste surtout à des organes viscéraux, et sa physiologie est exposée en grande partie à propos de ces organes en particulier.

Fonctions centrifuges du nerf vago-spinal. — Les racines du nerf vague proprement dit renferment des fibres motrices (Van Kempen, Ghauveau, Cl. Bernai!D, contre Bisghofp et Longet) : des excitations de ces racines provoquent des contractions dans le pharynx et dans le palais membraneux. Gela n'empêche que ces mêmes organes ne puissent recevoir des libres motrices du spinal proprement dit. — • En fait d'innervations centrifuges exercés par le nerf vago-spinil, nous avons les suivantes. ' Dans le tube digestif. — a) Mouvements du pharynx, du voile du palais (partiellement) et de l'œsophage, une action d'arrêt sur le cardia. h) Mouvements de l'estomac (Ghauveau, Stillimg, Bischoff, van Braam- HoEGKGEEST, MoRAx). Gepiulaut, ce viscère se vide encore après section des deux nerfs vagues; c) A.ctions v. iso-dilatatrice et sécrétoire dans l'estomac (Pawlow); d) Moavements des fibres circulaires et arrestation des fibres longitudinales de l'intestin grêle (Ehrmann 1875 etc.); e) contraction de la rate (Oehl).

Action vaso-motrice, surtout une vaso-dilatation dans le foie et dans les reins (Gl Bernard). Les altérations observées (par Artaud et Butte) dans les reins, à la suite d'injections interstitielles dans le n. vague au cou, sont dues à la présence, dans le tronc de ce nerf, de fibres vaso-constrictrices destinées au rein (Masius) et qui sont empruntées au gr. sympathique.

Mouvements dans la vessie (Oehl).

Sur le GoaaR, le nerf vague exerce une action d'arrêt (voir p. 18G), par des fibres que le nerf ranferine dès so.i origine centrale (van Gehughten). — Dans l'appareil respiratoire. — Le nerf vague innerve les muscles du larynx et les fibres lisses des bronches et de la trachée-artère. Les fibres motrices du larynx proviennent-elles exclusivement du spinal, ou bien en provient-il aussi du pneumogastrique? Il semble y avoir sur ce rapport des différences notables d'une espècrf aaimile à l'autre, et même d'un individu à l'autre.

Les fibres conLi'ifiiges inoti-ice? et fi'énatiùc3 5 deitiaée^ aux organes viscéraux semblent être toutes du type sy. apathique (Langley),

Fonctions centripètes du vago-spinal. — C'est le nerf sensible du pharynx, de l'œsophage, de restomac, du larynx, des bronches et des poumons. — La sensibilité est obtuse dans ces organes, mais les actions réflexes que provoquent les excitations portées sur eux sont très importantes. Signalons les suivantes.

Dans le tube digestif. — a) Le vomissement, qui est provoqué surtout par une excitation de l'arrière gorge (qui reçoit aussi des fibres centripètes provenant du nerf glosso-pharyngien), ainsi que par des irritations de la muqueuse stomacale, b] La déghUilion est provoquée par une excitation de la base de la langue (présence de certains corps étrangers, comme le bol alimentaire), du pharynx et de l'œsophage, c) Le hoquet, par l'excitation de la muqueuse stomacale, il) Sécrétion du suc gastrique et de la salive, par l'excitation de la muqueuse stomacale.

Dans l'appareil respiratoire. Une excitation portée à l'entrée de la glotte provoqne a) Vocclusion de celle-ci; au delà de la glotte, elle provoque b) la toux. — La toux peut être provoquée par l'excitation d'autres libres du nerf vague, notamment si l'on touche la paroi de la partie profonde du conduit auditif externe (innervée par le nerf vague). Du reste, chez des personnes sensibles, la toux peut être provoquée par l'excitation (surtout par le froid) de presque toutes les parties du corps. cj Le ryt/ime respiratoire est modilié pronfondément (une espèce d'action rétlexe) par l'excitation des libres centripètes diverses que le nerf vague reçoit des poamons et du larynx (voir pages 2ul et suivantes).

Dans l'appareil circulatoire. — 11 y a surtout à signaler a) l'action du nerf dépresseur du sang. M lis ce nerf est emprunté au nerf grand sympathique.

Pneumonie à la suite de la section des pneumog^astrlques. — La

section des nerfs vagues (on la pratique ordin lirement en dessous de l'émission des n. laryngés supjiieurs), produit donc une paralysie des muscles du larynx, une anesthésie et une paralysie du pharynx, de l'œsophage, de la trachée-artère et des bronches. Elle suprinie l'acte rétlexe de la toux, destiné à chasser les corps étrangers (aliments, boissons, salive, etc.) pénétrés dans les voies aériennes. Et comme les aliments, les boissons et la salive sont maintenant retenus dans l'œsophage et dans le pharynx, à cause de la paralysie des muscles de ces parties, ils pénétreront dans les voies aériennes, qui ne peuvent plus être fermées en haut par les muscles paralysés du larynx. Il en résulte après un ou trois jours une pneumonie (inflammation du poumon) mortelle.

L'insensibilité du larynx à la suite dj la section des dejx seuls nerfs laryngés supérieurs sulBt quelquefois à elle seale pour provoquer la pneumonie (voir page 411 pour l'innervation du larynx). L'altération du rythme respiratoire à la suite de la section des deux nerfs vagues (excursion plus

586 ÙHAPITRE XIII.

grande des inouvemants respiratoires), la congestion des poumons (suite de la section des nerfs vaso-moteurs) semblent aussi y contribuer,

La pneumonie à la suite de la section des nerfs vagues a été observée déjà par Valsava, MoRGAGNi et Leoallois. A une époque plus récente, elle était envisagée comme une preuve de l'existence de fibres trophiques pour le tissu pulmonaire, et contenues dans le tronc du nerf pneumogastrique. Les travaux de Traube, R. Boddaert, 0. Frey et d'autres ne laissent pas de doute que la cause en doit être cherchée surtout dans les troubles de la motilité et de la sensibilité qui résultent de la section des deux pneumogastriques, et que la pneumonie en question n'est pas plus « neuroparalytique » que l'ophtalmie qui survient à la suite d^e la section du nerf trijumeau. ^ rA^J «-R» A

XII. Nerf grrand hypoglosse. — Né d'une, et peut-être de deux masses ganlionnaires situées dans langle inférieur du 4""* ventricule, et qui sont la continuation des cornes antérieures de la moelle épinière, le nerf hypoglosse, purement centrifuge à son origine, est le nerf moteur de tous les muscles de la langue, y compris le genio hyoïdien et le thyro-hyoïdien. — Il amène à la langue des fibres vaso-constrictrices, empruntées (par son anastomose avec le ganglion cervial supérieur) au grand sympathique.

L'hypoglosse amène aussi à la langue des fibres sensibles empruntées au nerf vague et au nerf lingual. — Par son anse anastomotique avec les premières paires cervicales, il paraît fournir des fibres motrices auxmuscles sterno-hyoïdien, omo-hyoïdien et sterno-thyroïdien.

Quand un nerf hypoglosse est paralysé, la langue poussée hors de la bouche dévie avec sa pointe vers le côté paralysé, parce que la protraction de la langue est due surtout à la contraction de ses fibres transversales. — Lors de la rétraction, la langue dévie au contraire vers le côté non paralysé.

Nerf grand sympathique. — Le nerf grand sympathique, qui envoie des fibres nerveuses à toutes ou presque toutes les parties du corps, était dans le tomps considéré physiologiquement comme un second système nerveux, indépendant du système nerveux cérébro-spinal, présidant auxfonctions de nutrition, alors que le dernier présiderait aux fonctions de relation (Bighat). De même que les nerfs cérébro-spinaux sortent de la substance grise de l'encéphale et de la moelle épinière, de même aussi les rameaux sympathiques naîtraient de la substance grise des ganglions sympathiques, surtout des ganglions du cordon sympathique.

Cette conception a été ébranlée peu à peu ; on a trouvé que les fonctions nerveuses les mieux caractérisées du grand sympathique doivent être attribuées à des libres venues du système cérébro-spinal, à travers les rameaux communicants, que les « centres nerveux » de ces innervations ne se trouvent pas dans les ganglions du grand sympathique, mais dans

PâYSIOLOQIE SPÉCIALE DES NERFS PÉRIPHÉRIQUES. ^^

l'axe cérébro-spinal : une fois les rameaux communicants coupés, ces innervations sont supprimées du même coup. De ce nombre sont surtout les actions vaso-constrictrices et vaso-dilatatrices, les contractions de la matrice, l'influence des nerfs accélérateurs du cœur, le hérissement des poils chez certains animaux etc. etc.

Il n'en reste pas moins des innorvations qui continuent à se produire dans les organes recevant des filets nerveux du grand sympathique après destruction de tout le système nerveux cérébro-spinal. De ce nombre sont surtout les contractions du cœur et les mouvements péristaltiques dirtûtré'dlgeslîr, puis"Iës contractions de beaucoup d'organes viscéraux, surtout des conduits excréteurs de certaines glandes, ainsi que les contractions rythmiques de certains vaisceaux tout à fait isolés du système nerveux cérébro-spinal. On continue toujours à admettre que beaucoup d'innervations sont réellement produites par les ganglions du grand sympathique, mais que des fibres cérébro-spinales influencent également ces mouvements, soit en les modérant, soit on les activant, et ([ue les ganglions du grand sympathique sont des « centres d'innervation b, surtout pour les organes viscéraux. Il importe toutefois défaire remarquer qu'aujourd'hui nous ne connaissons guère de fait qui démontre positivement qu'un amas ganglionnaire périphérique joue réellement le rôle de « centre » réflexe (La.ngl,ey). Les faits en apparence les plus probants, notamment les contractions cardiaques, celles de vaisseaux isolés, les mouvements de l'intestin, admettent encore d'autres explications. Les fibres musculaires lisses notamment pourraient jouer elles-mêmes certains rôles qu'on attribue à des centres nerveux périphériques.

Le grand sympathique ne renferme pas seulement des voies cérébrospinales méduUifuges (vaso-constrictrices p. ex ), atteignant les rameaux communicants par les racines antérieures, il renferme aussi des voies cérébro-spinales centripètes, médulUpétes, qui remontent à travers les rameaux communicants et les racines postérieures. Ces dernières fibres donnent ordinairement lieu à des sensations peu prononcées, et plusieurs d'entre elles étaient longtemps considérées comme les prototypes des nerfs excito-moteurs centripètes. Ce sont elles qui président à la sensibilité obtuse de la plupart des organes viscéraux. Plusieurs ne donnent même guère lieu à des sensations (le n. dépresseur du sang p. ex.). — Sous le rapport des fibres médullipètes, il y a toutefois une granle différence entre les divers filets sympathiques. Suivant La.ngley. ceux pour la tête et ceux pour la peau du tronc et du cou n'en renfermeraient pas du tout, au contraire de ceux destinés aux organes viscéraux abdominaux.

Les cellules nerveuses et les neurones propres au grand sympathique des animaux supérieurs sont du même type que ceux des centres cérébrospinaux : les cellules sont multipolaires, ont un prolongement cylindraxile, qui \ô plus souvent n'est pas myélinisé ou l'est très peu, et plusieurs prolongements protoplasmiques courts, qui se terminent dans le voisinage de la cellule. L'axone peut se diviser; il émet des collatérales ; et tous ces

588 ÛHAPITHE Xlll.

filets se terminent par des arborisations terminales au contact de cellules d'autres neurones. Seulement la plupart de ces fibres sympathiques sont amyéliniques, ou n'ont que très peu de moelle.

Il se confirme de plus en plus que, conformément aux idées de Gaskell, les voies sympathiques médullifuges gagnent le gr. sympathique par les rameaux communicants blancs (tous dorso-lombaires), et que les rameaux communicants gris (du cou p. ex.) conduisent ces mêmes voies hors du gr. sympathique, dans les divers nerfs spinaux qui les mènent à leur destination périphérique.

Les fibres médullifuges des rameaux communicants blancs sont les axones de cellules médullaires ^groupe latéral de la corne antérieure dans la moelle dorsale). Il résulte d'une série de recherches de Langley surtout que toutes ces libres s'arborisent dans le grand sympathique, soit dans les ganglions de la chaîne sympathique, soit dans les ganglions solaire, mésenthérique etc., et qu'à partir de celte arborisation ces voies sont toutes continuées par des ïiëiiTÔnes nouveaux. Chacune de ces voies se compose de deux neurones, dont l'un a sa cellule dans la moelle, et l'autre dans lun ou l'autre ganglion. — Le procédé d'expérimentation de choix à l'aide duquel Langley a démontré ces propositions est l'empoisonnement général ou local par la nicotine. La nicotine paralyse les cellules nerveuses, ou au moins empêche la trans nission nerveuse d'un neurone à l'autre. Si chez un animal (chat) faiblement empoisonné de cette manière, on excite les rameaux communicants (blancs), on n'obtient plus aucun des effets périphériques habituels de cette excitation (vaso-constriction, redressement des poils etc.), alors que l'excitation des lilets sympathiques qui émergent des ganglions les produit encore. Il suffit aussi d'étaler à l'aide d'un pinceau une solution de nicotine [1/2 à 1 °/") sur un ganglion, pour « paralyser » les seules libres ganglionnaires qui s'y rendent. — De même si on coupe un rameau communicant blanc, son bout périphérique dégénère jusqu'au ganglion, mais pas au delà. Et alors son excitation n'a plus d'effet, tandis que celle des rameaux qui émergent des ganglions continue à produire les effets habituels. — On distingue donc utilement entre les fibres sympathiques « pré -ganglionnaires » et les f, « postganglionnaires » (Langley). — — — __^

Le fonctionnement des diverses parties du gr. syaipathique est exposé à propos des organes et des fonctioas en particuliei-. ilappelons ici brièvement les fonctions principales.

A. Portion cervicale du grand sympathique. — 1" Fibres puinllodilatatrices (Petit, 17"27), voir plus loin « mouvements de l'iris ». Chez l'homme elles sortent de la moelle par la l'* racine dorsale (d'après M"" Déjerine); chez le chat et le chien par la l">, la 'i™' et la S"" racine dorsale. 2** Fibres vmo-constrictrices pour la tête (Gl. Bernard), sortent par

PHYSlULOniE SPÈGIALK DKS NERFS PÉRIPHÉRIQUES. 589

les 5 OU 6 premières racines dorsales. 3° FUrcs vaso-dilatalrices pour la langue et la face interne des joues (chez le chieirâu moins, d'après Dastre efMôrat), «i-chez l'homme peut-être pour toute la face. 4^ Fibiesjecrétoires po'ir les glandes salivaires, la glande lacrymale et les glandes sudoripares (delà tète). 5" Fibres pilo-motrices (pour les m. arrectores piloium), qui font hérisser les poils chez certains animaux (singe, chien, chat) ; d'après Langley, elles sortent par les 4™% 5"°% G™" et 7"» racines thoraciques. Chez l'homme, la [Toduction de la t chair de poule» est un phénomène du

même ordre. 6" Des fibres motrices pour les éléments musculaires lisses dans

iorlnte, dans les paupières et dans la membrane nictitante.

D'après Langley, le sympathique cervical ne renfermerait que des voies médullifuges, pas de voies médullipètes du tout, contrairement à ce qu'on admettait souvent. — Les rameaux communicants cervicaux sont tous gris, c'est-à-dire post-ganglionnaires, et conduisent aux nerfs cervicaux les nerfs sympathiques de la peau du cou (Gaskell, Langley), sortis de la moelle dorsale. Les assertions contraires, de libres préganglionnaires et médullipètes dans ces rameaux (et dans les nerfs correspondants) sont erronées (Langley). Les libres du sympatliique cervical, destinées à la tète, sortent de la partie supérieure de la moelle dorsale; elles gagnent la chaîne ganglionnaire, passent les premiers ganglions thoraciques, le ganglion stellaire et le ganglion cervical inférieur sans interruption cellulaire. Mais dans le ganglion cervical supérieur, toutes sont interrompues par des cellules. Il naît ici un nouveau neurone, dont l'axone va jusqu'à la périphérie, sans nouvelle interruption cellulaire (Langley). Chez l'animal empoisonné par la nicotine, ou bien chez lequel on a mis de la nicotine sur le ganglion supérieur, la tétanisation du sympathique cervical (en dessous du ganglion supérieur) ne produit plus les effets habituels, alors que la galvanisation des lilets post-ganglionnaires en est suivie encore. — Les filets post-ganglionnaires destinées à la peau gagnent leurs stations terminales en se joignant aux nerfs sensibles (trijumeau etc.); celles pour l'œil suivent la voie de la carotide interne, puis le trijumeau, et enfin l'ophtalmique de

WiLLIS.

L'extirpation du ganglion cervical supérieur ou sa nicotinisation produit des effets supérieurs (comme vaso-dilatation et comme pupillo-constriction) à ceux de la simple section du nerf (pratiquée en dessous de ce ganglion). On suppose donc que le ganglion cervical supérieur exerce une action tonique sur les fibres vaso-constrictrices post-ganglionnaires. La simple section du cordon cervical n'équivaudrait pas à l'extirpation du ganglion, tandis que la nicotinisation du ganglion aurait les mêmes effets (paralytiques) que son extirpation.

B. Portion thoracique et abdominale du gr. sympathique. — Tontes

les voies médullifuges se rendant dans ie grand sympathique thoracique et abdominal sortent de la moelle depuis le 4°" nerf dorsal jusqu'au b'^^ lombaire, par les rameaux communicants blancs -^ qui existent dans cette seule étendue (Gaskell, Langley). Pour ce qui regarde le parcours ultérieur de ces voies, il faut distinguer d'une part entre celles (vasoconsïrictrices, pilo-motrices et secrétoires pour les glandes salivaires)

destinées à la peau du tronc, du cou et des extrémités, et d'autre part entre celles destinées aux viscères thoraciques et abdominaux.

Les premières, les cutanées ont toutes une interruption cellulaire dans les ganglions de la chaîne (dans plusieurs ganglions voisins de l'eadroit où le filet gagne le cordon sympathique). Les libres post-ganglionnaires gagnent les divers nerfs spinaux par les rameaux communicants gris, et avec les branches cutanées de ces nerfs vont se distribuer à la périphérie, précisément dans les territoires cutanés où se rendent les fibres sensibles des nerfs spinaux correspondants, et cela sans nouvelle interruption cellulaire. — Les rameaux communicants gris en question ne renferment que des voies médullifuges, pas de voies médullipètes.

Les voies sympathiques médullifuges destinées aux organes viscéraux thoraciques et abdominaux sont les suivants : 1» Nerfs cardia nies, provenant du gr. sympathi(jue, notamment les nerfs accélérateurs du cœur ; sortent de la moelle par les •2™% 3'°" et 4'"* nerf thoraciques, gagnent le premier ganglion thoracique et le cervical inférieur (dans lesquels ils présentent probablement une interruption cellulaire), puis gagnent le cœur. — 'Z° Les ^vaso-moteurs du poumon, sortent du 1" au 6"* nerf dorsal (Fr. FRANGK)7ôr passent par le 1*' ganglion thoracique. — ^'^ Le nerf grand splauchnique, renfermant les fibres vaso-motrices pour les intestins et la ^upart des organes splanchniques (foie, rate, rein), ainsi que des fibres motrices pour les fibres musculaires longitudinales et frénatrices pour les fibres musculaires circulaires de l'intestin grêle et de l'estomac (Pflueger, Mor.\t). Ces voies sortent de la moelle à partir du G™" thoracique au 2'"« lombaire, et peut-être par le 3""* et 4""* lombaire (Fr. Frank et Hallion, Langley;; elles passent par le plexus solaire, ou toutes paraissent présenter une interruption cellulaire. — 4° Les nerfs splanchniques inférieurs renferment des voies vaso-motrices pour des organes pelviens, y compris le colon descendant et le rectum, des voies motrices pour l'utérus, la trompe de Fallope, les vésicules séminales. Ces voies sortent de la moelle par les 4 premiers nerfs lombaires, peut-être aussi par les 2 derniers dorsaux. Elles passent par le plexus inésentérique inférieur, où toutes paraissent présenter une interruption cellulaire.

Les fibres des nerfs grand et petit splanchniques sont la plupart, sinon toutes, les continuations directes des fibres des rameaux communicants blancs, c'est-à-dire que ce sont des fibres pré-ganglionnaires. Toutes sont interrompues par des cellules dans les ganglions des plexus solaire et lué&entériiiue inférieur, qui ont donc la signification de ganglions de la chaîne sympathique, mais qui auraient été tirés hors de cette chaîne (Langley). — Il ne semble du reste pas qu'aucune de ces voies présente une seconde interruption cellulaire, car chez l'animal nicotinisé, l'excitation des rameaux post ganglionnaires produit les efi'ets habituels. — Les cellules nerveuses situées dans les parois du tube digestif restent provisoirement des énigmes, à moins qu'elles n'appartiennent aux fibres du nerf vague qui se rendent dans le tube digestif (Langley).

Les nerfs sympathiques des organes viscéraux renferment aussi des

voies médullipètes, mais qui ne donnent guère lieu à des sensations, et se

bornent normalement à provoquer dans les organes viscéraux des réflexes

importants. Le nerf dépresseur du sang en est un exemple. D'autre part,

l les organes viscéraux malades peuvent occasionner de fortes douleurs, et

\ la tétanisation des nerfs splanchniques est très douloureuse.

Seuls donc les filets sympathiques destinés aux organes viscéraux renferment des fibres médullipètes; ceux destinés à la peau et ceux de la tête en sont dépourvus. — Dans les nerfs splanchniques, il y en aurait une sur dix ; dans les nerfs pelviens, une sur trois (Langley).

Irradiation de la douleur provoquée par les nerfs si/mpathiques. — Les fibres nerveuses sympathiques médullipètes ne donnent pas lieu à des sensations à l'étal physiologique. Slles occasionnent de la douleur dans les états pathologiques.

La douleiu" occasionnée par les organes viscéraux malades n'est guère localisée dans les viscères eux-mêmes, mais plutôt dans la peau (douleur irradiée). Dans d'autres circonstances, les maladies des organes viscéraux occasionnent une simple hyperesthésie cutanée. Il paraîtrait que le siège de cette douleur ou de cette hyperesthésie irradiée est précisément l'endroit de la peau dont les nerfs spinaux émettent les fibres sympathiques en cause. On se figure que l'excitation des fibres sympathiques médullipètes peut, dans la substance médullaire grise, se propager plus oîTlnbins aux ûbrés^erveuses cutanées sensibles qui aboutissent à ce même niveau! ^

Système nerveux autonome. — Dans ce qui précède, nous avons vu que certains nerfs cérébro-spinaux conduisent directement aux organes des fibres nerveuses ayant tous les caractères de celles du gr. sympathique ; ces mêmes organes reçoivent d'autre part des fibres du grand sympathique. Le^ fibres sympathiques < directes i> sont destinées, soit à des glandes, soit à des fibres musculaires lisses. Dans leur trajet périphérique, elles sont toutes interrompues quelque part par des cellules, que la nicotine paralyse; il faut y distinguer des fibres préganglionnaires el des fibres post-ganglionnaires, absolument comme pour les fibres sympathiques méduUifuges (voir p. 588). Langley donne le nom de système 7ierveux autotiome à l'ensemble de ces fibres i sympathiques directes » réunies à celles du grand sympathique. Le système nerveux autonome est donc caractérisé en ce que, émanées du système cérébro-spinal, ses voies d'innervation centrifuge — qui prédominent de loin sur les médullipètes — , ne sont nulle part constituées par un seul neurone, mais au moins par deux neurones, puis en ce que toutes présentent une interruption cellulaire, qui peut être démontrée d'abord par la méthode de la dégénérescence qui suit la section des fibres préganglionnaires et qui s'arrête à l'interruption ganglionnaire, ne s'étend pas aux fibres postganglionnaires, qui continuent à pouvoir fonctionner (Gaskell). Cette interruption peut aussi le plus souvent être démontrée par la nicotine, qui exerce une action élective sur les cellules ganglionnaires du système autononle. en ce sens que soit par l'empoisonnement général, soit par l'empoisonnement local (nicotiLe appliquée sur le seul ganglion) la cellule est paralysée : l'exoitalion de la fibre j réganglion-

naire est arrêtée au niveau du ganglion, tandis que colle de la fibre postganglionnaire produit ses elfets habituels.

La figure 211 condense les faits topographiques principaux que présentent les origines centrales du système nerveux autonome.

Iris m. sphincter de la pupiHe. Muscle ciliaire . . . . <-

Iris (m. dilalateur de la pupille). M. orbitaire .... N. vaso-dilatateurs et n. secrétoires pour les glandes salivaires . Muscles lisses du tube digestif (fibres musc, circulaires) de la <(trachfl'e et des poumons. ........

Glandes digestlves

Cœur

Vaisseaux du poumon (?), de l'Intestin et des viscières abdominaux et pelviens ...........

Fibres motrices pour les fibres musc, longlludin. du tube digestif

Muscles lisses de la rate, de l'uretère et des organes génitaux Internes

Muscles lisses, artères et glandes de toute la peau .

Artères et muscles lisses du rectum, de l'anus, de la vessie, de l'urèthre, des organes génitaux externes (u. vasodilatateurs, n. érecteur), des muscles du colon descendant

S. nerv. auton.

mésocéphalique.

S. nerv. autonome bulbaire.

S. nerv. auton.

thoraco- lombaire ou gr. sympathique, (de la 1" paire thoracique à la 4' ou b' lombaire).

S. nerv. autonome sacre (l" à la 3"" paire sacrée).

Fig. 211. — Origines centrales des fibres du système nerveux autonome (d'après I.anglet).

Les différentes régions du système nerveux central ne donnent pas toutes naissance à des fibres du système autonome. Ce dernier tire son origine de quatre portions du système cérébro-spinal.

1» Du mésocéphale sortent, par l'intermédiaire du n. oculomoteur commun, les fibres motrices du m. sphincter de la pupille et du m. ciliaire. Toutes présentent une interruption ganglionnaire dans le ganglion ciliaire ou ophtalmique.

2° Du bulbe sortent avec le n. facial (et avec le n. de Wiusberg) et le glossopharyngien, les fibres secrétoires et vasodilalatrices pour la glande orbitaire, les glandes de la joue et les glandes salivaires (parotide, sous-maxillaire et sublinguale). Celles destinées à la glande sous-maxillaire sont interrompues dans le ganglion sous-maxillaire, et les autres dans les ganglions sphéno-palatin et otique. — Le nerf vague conduit aussi hors du bulbe des fibres motrices à l'œsophage, à

restomac, à l'intestin (motrices pour les fibres circulaires, frénatrices pour les fibres longitudinales) et aux bronches, des fibres frénatrices au cœur, et des fibres sécrétoires (et d'autres d'arrêt) à l'estomac et au pancréas. Ces mêmes organes reçoivent des fibres sécrétoires de la part du gr. sympathique. Or, ces fibres motrices et frénatrices du n. vague ont plusieurs caractères des fibres sympathiques ; seulement on ne connaît pas leurs interruptions cellulaires. Les ganglions intercalés sur le tronc du n. vague sont du type intervertébral, c'est-à-dire ils sont intercalés sur des voies médullipètes.

3" De la portion dorso-lombaire du système autonome, depuis la !'• paire thoracique à la 4™^ lombaire sortent, comme nous l'avons vu, les fibres du grand sympathique^ —

4° Des, 2*j 3^et 4« nerfs sacrés naissent des nei-fs pelviens, exclusivement médullifages, qui présentent des interruptions ganglionnaires dans le -voisinagedes-orgtmes auxquels ils sont destinés. Il s'agit du nerf érecteur, vaso-dilatateur pour le's^rganes génitaux externes, des filets moteurs pour la vessie, le vagin et la partie inférieure du rectum (rien pour l'utérus, d'après Langley). — Ces mêmes organes reçoivent aussi des filets méduUifuges (vaso-constricteurs, etc.) du n. gr. sympathique.

La partie dorso-lombaire du système autonome, ou le gr. sympathique, a donc une aire de distribution très étendue, qui embrasse toutes les régions du corps, et qui empiète par conséquent sur les aires de distribution des trois autres groupes, y compris le groupe mésocéphalique. Le grand sympathique innerve en somme toutes les parties du corps. Dans le cas d'une telle innervation sympathique double d'un organe, les fibres de chaque provenance ont des fonctions différentes à remplir. C'est ainsi que dans l'œil, les fibres autonomes directes resserrent la pupille, tandis que les indirectes, sympathiques, la dilatent. Dans la bouche, les fibres directes sont sécrétoires et vaso-dilatatrices, les indirectes sont vaso-constrictrices. Dans l'intestin, les directes sont sécrétoires et motrices pour les fibres musculaires circulaires, tandis que les indirectes sont vaso-motrices et motrices pour les fibres musculaires longitudinales. Dans les organes génitaux, les directes sont vaso-dilatatrices, les indirectes vaso-constrictrices.

D'après certains auteurs, divers autres nerfs spinaux et cérébraux conduiraient directement des voies centrifuges du type sympathique vers des organes qui en reçoivent du grand sympathique. Les premiers nerfs cervicaux renfermeraient (à leur origine) des fibres vaso-constrictrices pour l'oreille chez le lapin; les nerfs destinés aux membres renfermeraient à leur origine des fibres vaso-motrices pour ces organes. D'aucuns parlent même de fibres de ce genre sortant de la moelle avec des racines spinales postérieures (voir p. 572j. Le n. trijumeau renfermerait à son origine des fibres pupillo-dilatatrices. Toutes ces assertions sont fort sujettes à caution.

Rôle physiologique des ganglions intercalés sur le trajet des nerfs du système autonome. — Le rôle physiologique des ganglions intercalés sur le trajet des nerfs méduUifuges du système autonome en général est toujours fort problématique. Nous avons dit que l'extirpation du ganglion cervical supérieur a un elTet pupillo-constricteur plus intense que la simple section du gr. sympathique cervical, ce qui fait

supposer que le ganglion exerce toujours sur les fibres musculaires pupillo-dilatatrices une action tonique, soit réflexe, soiL automatique. D'autre part on a signalé dans les organes innervés par le système autonome des réflexes véritables, dont le centre serait donné par les ganglions sympathiques. Langley, après une étude critique de ces réflexes, croit pouvoir en nier l'existence, a En général, dit-il, les ganglions autonomes, séparés du système nerveux central, ne paraissent guère doués de fonctions physiologiques ». — De sorte que l'intercalation de ganglions sur le trajet des voies d'innervation du système autonome ne présente encore guère plus qu'un intérêt morpliologique.

La grande majorité des nerfs centripètes, sinon tous, ne se bornent pas à provoquer dans les centres nerveux l'excitation de fibres centrifuges, c'est-à-dire des actes réflexes; au moins dans certaines circonstances, le sens intime perçoit l'état fonctionnel de leurs terminaisons centrales (dans lecorce cérébrale) sous forme de «sensation». L'état fonctionnel de certains nerfs centripètes se propage facilement jusqu'à l'écorce cérébrale, alors que pour d'autres, la voie d'innervation vers l'écorce est plus ou moins obstruée, plus difficile à parcourir. L'excitation de certains nerfs provoque donc de ces sensations dans l'immense majorité des cas ; ce sont les nerfs des organes des sens. — D'autres nerfs, surtout ceux provenant des organes viscéraux, ne provoquent qu'exceptionnellement des sensations, et encore ces dernières sont-elles assez obtuses.

La sensation, fait interne révélé par notre sens intime, n'est pas susceptible d'une définition rigoureuse et ne saurait être décrite par la parole. Le langage habituel se borne en somme à dire que telle sensation est celle provoquée par telle influence extérieure, agissant sur nos organes : la couleur bleue, ou plus exactement la sensation bleue, est celle provoquée par la vue du ciel, etc.

Mais notre sens intime perçoit différemment l'état fonctionnel de chaque appareil nerveux : celui de l'appareil nerveux optique est senti comme sensation lumineuse, celui de l'appareil nerveux acoustique est senti comme sensation acoustique, et ainsi de suite pour les différents appareils nerveux à action centripète. On distingue généralement cinq modalités différentes, cinq grandes subdivisions des sensations, dont chacune est le fait d'un appareil nerveux spécial, savoir les sensations visuelles, auditives, gustatives, olfactives et tactiles : nous avons cinq organes des sens :

de la vue, de l'ouïe, du goût, de l'odorat et du tact, chacun étant composé, pour ce qui regarde les parties essentielles, nerveuses, a) d'une terminaison périphérique, qui est impressionnée par l'agent extérieur), b) d'un ou de plusieurs nerfs (qui conduisent un processus physiologique vers les centres cérébraux), et c) d'une terminaison centrale, corticale, dont l'état d'excitation est perçu par notre sens intime comme sensation.

Cette liste des organes des sens, arrêtée par le vulgaire, a besoin d'être complétée, car il y a encore d'autres modalités des sensations : nous parlerons des sensations de température, des sensations musculaires, de celles du sens de l'équilibre, qui, au dire de certains auteurs, méritent d'être signalées à part, au même titre que les cinq espèces précédentes.

Notre sens intime ne perçoit aucune analogie entre les sensations de diverses modalités, produites par nos différents organes des sens.

Le rôle réservé à chacune des trois parties anatomiques constitutives d'un organe des sens est le suivant.

1" La modalité d'un organe des sens, c'est-à-dire le fait que son état fonctionnel est perçu a) comme sensation, et puis b) comme sensation de telle ou de telle espèce ou modalité, dépend uniquement de la ierminaisoii centrale. Celle-ci est conformée de manière que son état fonctionnel soit perçu comme sensation d'une espèce déterminée. La raison dernière de ceci nous est inconnue ; nous devons nous borner à énoncer cette propriété du centre cortical. — Inversement, une même espèce de sensation n'est provoquée que par un seul et même organe central. Le centre acoustique ne provoque que des sensations auditives, n'importe de quelle manière il soit mis en activité, et les sensations auditives ne sauraient être provoquées par aucun autre centre cortical. C'est là le grand principe des énergies spécifiques des organes des sens, formulé par J. Mueller, principe qu'on peut du reste étendre à tous les nerfs, tant centrifuges que centripètes.

2" Les ne?^fs sont des conducteurs indifférents ; l'état fonctionnel est probablement le même pour tous ; mais pour chacun d'eux, cet état fonctionnel se transmet, pour des raisons anatomiques, à un centre cortical spécial.

3° La signification de la terminaison périphérique est la suivante. Les nerfs sont excitables dans chaque point de leurs parcours par les excitants généraux des nerfs (pression, blessure, électricité, etc.). Mais la terminaison périphérique est conformée (chimiquement et physiquement) de manière à être normalement excitée de préférence et très-facilement par un seul excitant, - dit excitant spécifique (ou adéquat) de cet organe des sens — , et qui généralement n'est pas même un des excitants généraux des nerfs. Les vibrations de l'éther d'une certaine longueur d'onde excitent facilement la terminaison périphérique du nerf optique ; et cependant ces vibrations, loin d'être un excitant général des nerfs, n'excitent pas même

ORGAKES DES SENS. 597

les fibres du nerf optique. Les ondes de condensation de l'endolymphe constituent de même l'excitant adéquat du sens de l'ouïe ; l'action de certaines substances dites odorantes constitue celui du sens de l'odorat, etc. — Il arrive que le même agent extérieur excite les terminaisons périphériques de deux organes des sens ; alors il provoque deux sensations, entre lesquelles il n'y a aucune analogie. C'est ainsi que certaines vibrations de l'éther, en frappant la terminaison périphérique du nerf optique, produisent des sensations visuelles ; et les mêmes vibrations, en frappant les extrémités péripliériques de certains nerfs de la peau, provoquent des sensations de chaleur.

Les terminaisons périphériques de la plupart des nerfs des sens sont même entourées de dispositions anatomiques qui en écartent tous les excitants généraux des nerfs, tout en ménageant un accès facile à l'excitant spécifique. On donne souvent à ces appareils accessoires, joints aux terminaisons périphériques des nerfs sensoriels, le nom t d'organes des sens». Grâce à la présence d'un tel organe autour de la rétine, les vibrations de l'éther frappent les extrémités périphériques du nerf optique si exclusivement, que les sensations visuelles sont devenues pour nous un signe presque infaillible de la présence de ces vibrations, et si par hasard des sensations visuelles sont provoquées par une autre influence, nous nous figurons néanmoins la présence d'un corps lumineux. Les sensations acoustiques sont de même pour nous le signe de l'existence d'ondes (sonores) de condensation de l'air.

Pour la simplicité du langage, nous parlons ioi des fibres nerveuses, et nun des neurones ou des neuru-librilles couiine éléments conducteurs des nerfs.

Ce qui distingue donc, au point de vue fonctionnel, un appareil nerveux des sens, c'est la terminaison périphérique et la terminaison centrale des libres nerveuses. La première détermine la sensibilité spéciale de l'appareil à l'excitant spécifique ; la seconde détermine l'etTet que l'état d'excitation produit sur le sens intime, c'est-à dire la modalité de la sensation. Les libres nerveuses sont de simples conducteurs, dont l'état d'excitation paraît être identique pour toutes. Elles peuvent conduire l'état d'excitation dans les deux directions ; mais dans le jeu régulier de nos organes, l'excitation naît à la terminaison périphérique, et se propage en sens centripète le long des libres, jusque dans les centres.

Si l'extrémité centrale d'une fibre du nerf optique était en rapport avec une fibre musculaire au lieu de l'être avec une cellule nerveuse spéciale, l'action de la lumière sur la rétine produirait une contraction musculaire, et non pas une sensation lumineuse. Bien plus, supposons une fibre <lu nerf optique en rapport à ses deux extrémités avec des fibres musculaires ; si on l'excitait en son milieu (par une pression par exemple), il s'en suivrait une contraction des deux fibres musculaires. — Le principe de l'énergie spécifique des organes des sens (et en général, de tous les appareils nerveux), formulé par J. Mueller, ressort d'une manière pittoresque de la fiction suivante, due à Do.nders : si après section d'un nerf acoustique et d'un nerf optique, nous pouvions souder le bout central du nerf

optique au bout périphérique du nerf acoustique et réciproquement, alors nous verrions le tonnerre et nous entendrio?is l'éclair.

Quant à la raison ultime pour laquelle l'état d'excitation de telle cellule nerveuse centrale donne toujours et exclussivement naissance à une sensation déterminée, elle nous est totalement inconnue. Mais coanaissons-nous beaucoup mieux la raison pour laquelle l'étal d'excitation d'une libre musculaire donne toujours lieu à une contraction, et celui d'une cellule glandulaire à une sécrétion déterminée ? Et cependant, il n'y a pas de doute que la spécificité de l'appel moteur c nerf -\muscle ï est uniquement le fait de la constitution chimique et physique du muscle.

Relations entre nos sensations et les agents extérieurs qui les provoquent. Loi psycho-physique. — A l'aide de nos sensations, nous nous orientons au milieu des objets qui nous environnent, et nous portons des jugements sur certaines qualités et certains rapports des objets extérieurs relativement à nous et relativement aux objets entre eux. Comme de ces jugements dépend toute notre manière d'agir, on arrive à se demander par quels éléments de nos sensations nous parvenons à nous comporter au milieu du monde extérieur.

Dans le nombre immense de nos sensations, nous faisons d'abord ce qu'on peut appeler une distinction entre espèces, ces espèces étant plus ou moins nombreuses selon le point de vue auquel on se place. Entre sensations de même espèce, nous faisons ensuite une distinction dHntensité.

Pour ce qui est des « espèces » de sensations,la spéculation philosophique a posé la question de savoir si nos sensations sont conformes, adéquates aux objets extérieurs qui les provoquent. — Il y a une question préalable à résoudre, dont la solution renferme la réponse à la question posée. Cette question préalable est celle de l'objectivité de nos sensations. — S'il est un axiome dans la physiologie, c'est que nos sensations ne sont pas un attribut des agents extérieurs, mais un état de nous-mêmes. La couleur rouge, verte, etc., n'appartient pas aux objets extérieurs, mais elle naît dans notre système nerveux quand certains agents extérieurs agissent sur des parties déterminées de notre système nerveux. La sensation est un état, un produit de notre système nerveux central ; elle naît dans notre sens intime chaque fois que notre substance psycho-sensible est excitée n'importe de quelle manière. Il n'existe aucune analogie entre nos sensations et les agents extérieurs qui les provoquent ; le même agent, agissant sur des parties diiïérentes de notre système nerveux, y provoque des sensations distinctes, qui n'ont absolument rien de commun ; le même agent provoque dans la même partie du système nerveux des sensations différentes, selon Tétat momentané (nutrition, fatigue, etc.) de cette partie. Ces vérités ressortiront de chacune des pages suivantes.

Ainsi, pas de règle qui relie la nature, l'essence de l'agent extérieur à la nature intime de la sensation. li nous suffit qu'à certaines différences entre les agents extérieurs correspondent des différences quelconques,

mais constantes, entre les sensations ; du moment qu'à des différences identiques entre les agents extérieurs correspondent des différences constantes entre les sensations, cela suffit pour nous orienter. Le même son du langage est représenté chez les peuples différents par des signes totalement différents ; mais dans une langue donnée, les mêmes signes représentent toujours les mêmes sons. De même aussi nos sensations sont seulement des signes des objets extérieurs, différents de ceux-ci, mais que notre jugement a appris à interpréter toujours dans un même sens (Helmholtz); et ces signes diffèrent même d'un individu à l'autre (voir daltonisme), tout comme le langage diffère d'un peuple à l'autre. La perception des objets extérieurs, le jugement porté sur leur nature et leurs rapports, ne ressort pas directement de nos sensations ; c'est un acte non physiologique, mais psychologique.

Gela n'empêche que rinterprétation objective de nos sensations ne soit rendue possible et ne soit facilitée par un mécanisme nerveux central congénital, inné. Il est certain que chez certains animaux, l'action d'objectiver et de localiser les sensations est développée dès la naissance (ex. le poulet picotant au sortir de l'œuf). Chez l'homme, l'expérience personnelle y est pour une plus large part.

Nous nous orientons aussi d'après Vintensité de nos sensations : nos sensations servent à porter un jugement sur la quantité, l'intensité de l'agent extérieur. Nous savons en gros que l'intensité de la sensation croît avec l'intensité de l'excitant. Mais quelle est la relation exacte entre les deux? A première vue, il semble qu'il y ait proportionnalité entre eux, que par exemple quand l'excitant est double et triple, la sensation doive doubler et tripler. Il n'en est rien cependant. Nous parvenons bien à juger qu'un blanc par exemple a un état double, triple d'un autre ; qu'un poids que nous pesons des mains est deux, trois fois plus lourd qu'un autre. Les trois intensités de l'excitant produisent bien des sensations différentes ; mais la sensation est-elle double, triple? Nous allons voir que non. Nous avons appris par l'expérience que telle sensation comparée à telle autre est provoquée par une clarté ou un poids double ; mais la différence n'est pas donnée primitivement dans les sensations. — D'abord, la sensation est nulle pour une valeur très-faible, mais réelle, de l'excitant. Si nous nous éloignons d'un corps sonore, la sensation acoustique diminue, et disparaît à une certaine distance, bien que des ondes sonores arrivent encore à notre oreille. L'intensité de l'excitant augmentant, il linit par produire réellement une sensation (seuil de la sensation), et celle-ci augmente avec l'excitant, mais seulement jusqu'à une certaine limite, au delà de laquelle une augmentation de l'excitant n'est plus suivie d'un accroissement de la sensation. En dedans de ces limites, ou plutôt en dedans des limites où nos organes des sens fonctionnent habituellement, l'intensité de la sensation a une relation remarquable avec celle de

GHAPITRK XIV.

l'excitant : Pour que la sensation croisse d'une manière appréciable, il faut que l'excitant augmente toujours d'une même fraction de son intensité totale (loi de WEBER).Pour sentir qu'un poids que je tiens de la main a augmenté d'une manière sensible, il faut qu'on lui ajoute toujours la même fraction CIn) de son poids, qu'il s'agisse de grammes, de livres ou de kilogrammes. Soit un champ visuel d'un blanc uniforme, divisé en deux moitiés éclairées chacune séparément par une boagie. Rapprochons une des bougies, alors l'intensité lumineuse augmente de ce côté ; nous notons la distance de la bougie mobile à l'écran au moment où notre œil perçoit une différence d'éclairage entre les deux moitiés, et nous trouvons que la clarté d'une moitié est de \/i3o plus intense que celle de l'autre moitié de l'écran. Si chaque moitié est éclairée par 2 ou 10 bougies situées à la même distance, nous trouverons que toujours l'une clarté de l'écran surpasse de \'i5o l'autre, au moment où nous commençons à sentir une différence entre les deux. — La loi est vraie aussi pour les sensations acoustiques, pour lesquelles la différence (de l'intensité) sensible fsensibilUédifférentielleJ est de '/s ; elle est encore assez bien réalisée pour les sensations tactiles, et en général pour toutes les sensations.

La loi de Weber n'est que rexpression approchée de faits, mais sous réserve de restrictions sérieuses, elle peut être acceptée comme vraie. — Feghner l'a transformée, moyenuant toutes sortes d'hypothèses, et lui a donné le nom de loi jpsycho-physique. C'est ainsi qu'en posant é^^aux entre eux les accroissements successifs (appréciables) de la sensation, on arrive à formuler que la se7isation

Fig. 212.

croît en progression arithmétique seulement quand V excitation croît en progression géométrique. — La figure 212 représente graphiquement la loi psycho-physique sous cette dernière forme. Sur la ligne des ordonnées verticales sont échelonnés les accroissements perceptibles, et supposés égaux, de la sensation (1, 2, 3 etc.).

Les lignes horizontales ont des longueurs proportionnelles à la valeur des excitants nécessaires pour augmenter d'une quantité perceptible les sensations. Tandis que les accruisseiaents de la sensation sont égaux, les excitants augmentent beaucoup plus rapidement. — Si on pose la sensation minima (ou seuil de la sensation) égale aux accroissements (sensoriels) successifs justement perceptibles, la loi de Feghser prend une for aie qui dit que les sensations croisseyit proportionnellement aux logarithmes des intensités de V excitant, et non pas proportionnellement à ces intensités elles-mêmes. — Il semble que les faits physiologiques soient reliés entre eux et à leurs causes physiques par la loi de la simple proportionnalité. Le fait que les sensations ne croîtraient qu'en raison des logarithmes des excitants devrait (Feghnek) donc être imputé à l'endroit où le monde physicophysiologique touche au monde psychique, d'où le nom de loi *■ psycho-physique ». Dans ce qui précède, les sensations sont envisagées comme le but véritable et unique de l'excitation des nerfs centripètes. Cependant, si on envisage les nerfs centripètes viscéraux, les sensations qu'ils évoquent éventuellement sont quelque chose d'accessoire ; le but véritable de leur excitation est une réaction (motrice, sécrétoire etc.), c'est-à-dire un phénomène physiologique. Nous verrons que l'excitation des nerfs dits du sens de l'équilibre se borne à provoquer des réactions physiologiques et n'occassionne pas de sensations. De même aussi l'excitation des autres organes des sens pourrait, et à notre avis et devrait être envisagée par le physiologiste, pour lequel, les sensations ne peuvent être autre chose que de simples « épiphénomènes i do certaines innervations cérébrales. Il doit se borner à signaler ces états psychiqu3s, mais entre les deux il ne saisit pas de relation causale du genre de celle qui relie la contraction du muscle à l'excitation de son nerf. Il n'y a pas, entre le fait psychique et le fait physiologique, de relation causale conforme au principe de la conservation de l'énergie (cosmique) : l'état fonctionnel d'un nerf centripète n'est pas la cause de la sensation. Inversement, la volonté n'est pas la cause (physiologique) des mouvements dits volontaires. Il n'y a pas d'équivalent mécanique ou calorilique ni de la sensation, ni de la volonté, mais il y a un équivalent mécanique pour les processus (physiologiques) dans les muscles, les nerfs, les glandes (D. Les sensations, comme la volonté, sont des « épiphénomènes psychiques > de certaines innervations cérébrales, reliés à celle-ci par une causalité autre que celle dont s'occupe la physiologie. Gelle-ci ne s'occupe que de faits révélés par les sens externes. Logiquement, elle ne pourra jamais pénétrer l'essence des états psychiques, révélés par le sens intime. Tout ce qu'elle pourra faire, c'est de préciser les phases des innervations qui sont accompagnées de tel ou de tel épiphénomène psychique ; elle pourra aussi préciser le déterminisme physiologique des faits psychiques. Mais au grand jamais elle ne pourra élucider l'essence môme des faits psychiques. La prétendue mensuration des sensations par la loi psychophysique, au moins sous la forme que lui a donnée Feghnkr, n'en est pas une. La formule de Feghnkh en etïet est établie à l'aide de toutes sortes d'hypothèses, telles que celle de l'égalité des dilïérences perceptiides de la sensation, et celle de

(1) Les équations qui formulent ces équivalences ne sont développées que dans certains de leurs termes, à cause de l'état rudimentaire de notre savoir pLiysiologique.

l'égalité entre les accroissements sensoi-iels perceptibles, d'une part, «t la sensation niinima, d'autre part. Ces hypothèses ne sont rien inoins que prouvées ('), et elles ne pourront jamais l'être. Elles sont relatives à deux valeurs qui n'ont aucune commune mesure.