ENDODERME PRIMITIF ET PROVISOIRE

L'endoderme primitif est toujours apparent quand commence la différenciation du pharynx. On le voit dans la coupe 5 (PI. IV) qui est faite immédiatement en arrière de l’ébauche pharyngienne. Il consiste en quatre cellules (PI. V, fig. 1) qu’il serait impossible de distinguer des autres blastomères, si elles ne présentaient une position déterminée. Ces quatre cellules sont enclavées dans une portion du syncytium distincte du reste de la masse nutritive. Dans les coupes longitudinales (PI. 1V, fig. 18, E n), on les voit formant une masse pleine, située immédiatement en arrière du pharynx. Un peu plus tard, les quatre cellules s’aplatissent, tandis qu’une cavité se creuse au milieu de la portion du syncytium différenciée autour d’elles. On peut voir tous les passages entre le stade de la figure 18 (PI. IV) et celui des figures 19 et 17 (PI. IV). Finalement les quatre initiales de l’endoderme se fusionnent entre elles et avec le syncytium qui les environnait au début, de sorte qu’il se forme en arrière du pharynx une cavité (archenleron) tapissée par les quatre cellules endodermiques primitives aplaties à la façon des cellules ectodermiques. Ici l’incorporation par les cellules endodermiques, de la portion distincte du syncytium, qui est représentée dans la figure 1 (PI. V), est manifeste. Nous verrons encore un exemple semblable d’incorporation lorsque nous étudierons la formation du pharynx.

Cette formation de l’archentéron n’avait pas encore été signalée ; cependant je suis persuadé que Metschnikoff et

Tijima ont vu les initiaies de l’endoderme sans comprendre leur signification. Metschnikoff les désigne comme « 2#nere Zellen des Schlundhopfes » et les marque par la lettre d dans ses figures 19 et 20. Quant à lijima, il les a dessinées dans ses figures 12 et 14 À, et il dit à leur sujet que «es Sind immer vier Zellen, die in derselben Ebeneliegen und das alsbald sich bildende Lumen des Pharynx zivischen sich nehmen» (1). Dans la figure 15 de son travail, le mème auteur représente la cavité de l’archentéron comme creusée au milieu de la masse syncytiale, sans revêtement cellulaire, et il dit à ce propos : « Die Darmhôle trill zunächst ais eine einfache Hôhlung in dem Protoplasma des Embryo am inneren Ende des Lumens des Embryonalpharynx auf.» (2). Je montrerai d’ailleurs bientôt que Metschnikoff et lijima ont confondu les initiales de l’endoderme avec les grosses cellules inférieures de la couche interne du pharynx embryonnaire.

Aussi longtemps que le pharynx embryonnaire ne fonctionne pas, l'endodlerme et l’archentéron ne subissent aucune modification. Mais quand les cellules vitellines affluent dans la cavité intestinale, celle-ci s'accroît rapidement, et. la membrane endodermique, formée seulement par quatre cellules, serait en danger de se rompre, si des cellules migratrices ne se métamorphosalent pour constituer des cellules endodermiques secondaires (PI. IV, fig. 20 et 21). D'ailleurs, le mécanisme est ici exactement le même que pour les cellules ectodermiques. Il y a cependant une différence : pour l’ectoderme, l’adjonction de nouvelles cellules migratrices ne s’interrompt que lorsque l’ectoderme de l'adulte est définitivement constitué; pour l’endoderme, l’adjonction de nouvelles cellules migratrices cesse aussitôt que le pharynx émbryonnaire n’avale plus

(4) lwima. Lot. cit., p. 416.

(2) luima. Loc. cit., p. 447.

de cellules vitellines, c’est-à-dire aussitôt que la cavité intestinale cesse de croitre. |

Cet endoderme membraneux est provisoire; il n’a pas d'autre rôle à remplir que d'empêcher les cellules vitellines avalées de se mélanger avec la masse syncytiale et les cellules embryonnaires. Il sera plus tard remplacé par un endoderme définitif.