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qui disparaîtraient aussitôt que le pharynx aurait atteint la périphérie du syncytium. Peut-être ces muscles joueni-ils ce rôle, mais nous verrons dans un instant qu'ils ne disparaissent pas; ils font partie du pharynx. dont ils constituent la couche externe. D’ailleurs il ne faut pas exagérer la distance que le pharynx a à parcourir pour atteindre la surface. Dans l'embryon, au début de la formation du pharvnx, dont j'ai représenté trois coupes dans les figures 4, 5 et 6 (PI. IV), l’organe en question est peu éloigné de la surface; il est loin d’être central comme semble le supposer lijima. |

Tout-à-fait au début de sa formation, le pharynx provisoire apparaît comme une masse solide, constituée par une vingtaine de blastomères environ qui sont enclavés dans une portion distincte du syncytium nutritif. Nous avons vu les quatre cellules endodermiques primitives entourées aussi d’une portion de la masse syncytiale : c’est exactement le même phénomène. Il semble que tous ces blastomères, au moment où ils vont concourir à la formation d’un organe, prélèvent sur la masse nutritive la part dont ils ont besoin pour accomplir leur métamorphose. Le syncytium nutritif, prélevé par les cellules pharyngiennes, forme d’abord une masse indivise, mais bientôton voit apparaître autour de chaque cellule un espace vide (PI. V, fig. 2). Ainsi se constitue à l’intérieur de la masse syncytiale du pharynx autant de loges qu’il y a de blastomères. Les espaces vides compris entre la cellule et la paroi de la loge s’accroîtront plus tard par un processus que Je ferai connaître : ils sont le point de départ des fentes que Metschnikoff et lijima ont vues sans reconnaître leur véritable signification.

Pendant que s’accomplissent ces phénomènes, quelques cellules migratrices, qui se trouvent à la périphérie de la masse pharyngienne, se différencient en cellules musculaires. Dans la première phase de cette transformation, le blastomère s’étire un peu à l’une de ses extrémités

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(PL. IV, fig. 12) et en même temps ses granulations protoplasmiques se disposent en séries parallèles dans le sens de l'allongement. Dans un état plus avancé (PLIV, fig. 13), la cellule musculaire prend la forme d’un fuseau long dans lequel les séries de granulations sont toujours parallèles au grand axe de la cellule. Ces cellules musculaires continuent à s'allonger, en s’aplatissant autour de l’ébauche pharyngienne. Ce sont elles qui sont destinées à former la paroi externe du pharynx : on les voit très bien dans mes coupes des figures 9 et 10 (PI. IV). Elles se soudent entre elles par leurs bords membraneux, et ne tardent pas à entourer complètement l’ébauche pharyngienne. Les muscles qui, d’après iïima, n'auraient d'autre fonction que d'opérer le déplacement de l’ébauche du pharynx, ne sont évidemment pas autre chose que ceux que je viens de décrire. Les prolongements qu’ils envoient dans la masse syncytiale, et sur lesquels insiste lijima, n’existent que quand la soudure de toutes les cellules musculaires entre elles n’est pas encore effectuée, et ne sont le plus souvent que des apparences dues à ce que la partie étalée, membraniforme de la cellule est coupée obliquement (PI IV, fig. 9, 10et 11). Dans toutes mes coupes, cette paroi externe, contractile, du pharynx est très visible; elle est marquée par les lettres p k, e; on l’observe encore avec une grande netteté dans les coupes du pharynx qui a fonctionné (PI. V. fig. 5et6 ph.e.)

Voyons maintenant comment se forment les deux autres couches du pharynx,etcommençons par la couche moyenne qui, quand l’organe est complètement développé, est constituée par un tissu aréolaire de cellules anastomosées (PI. V, fig. 5et6, ph. m). |

Nous avons vu plus haut qu'à un moment donné, l’ébauche pharyngienne était divisée en loges dans chacune desquelles se trouvait un blastomère (PI. V, fig. 2). Pour se rendre compte de la manière dont se fait l’anastomose des cellules pharyngiennes, il faut faire des coupes longitudi-

nales et des coupes transversales sur des embryons à ce stade. Sur les coupes transversales, on constate que l’espace vide augmente dans les loges. On peut voir sur l’une de ces coupes (PI. IV, fig. 14), dans le haut de la figure deux loges avec une cellule libre à l’intérieur ; l’espace compris entre la cellule et la paroi de la loge est seulement plus grand que dans la figure 2 (PI. V). Plus bas, sur la même figure, on voit d’autres loges, dans chacune desquelles se trouve aussi une cellule; mais celle-ci, au lieu d’être libre à l’intérieur, est aplatie sur une partie de la paroi de la loge, et envoie des trainées protoplasmiques qui traversent la cavité de la loge et vont se fixer de l’autre côté à la paroï. La paroi de la loge à laquelle n’adhère pas le corps cellulaire, est ordinairement limitée par une ligne réfringente (PI IV, fig. 14, c).

La coupe Fe dont ] a ’ai représenté une portion dans la figure 15 (PI. IV), et qui est faite sur un pharynx un peu plus développé que celui de la figure 14, montre nettement la marche de l’anastomose.

La cellule, aplatie contre une paroi de la loge, fait plus que d’y adhérer, elle fait corps avec elle si bien, qu’on ne voit aucune limite entre le corps cellulaire et la paroi syncytiale. [ci encore. comme dans le cas des cellules endodermiques observé plus haut, les blastomères, au moment où ils se métamorphosent, incorporent une certaine quantité de syncytium nutritif, ou, si l’on aime mieux, se fusionnent intimement avec elle. La fig. 15 montre en outre que les loges se sont considérablement allongées, et que les corps cellulaires, fusionnés avec leurs paroïs syncytiales, se sont fortement étirés dans divers sens. D’un autre côté, les différents corps cellulaires se sont soudés entre eux, et émettent encore, comme dans la fig. 14, des traînées protoplasmiques à travers les vides des anciennes loges. C’est ainsi que se constitue le tissu aréolaire contractile du pharynx complètement développé (PI. V, fig. 5 et 6 ph. m). Les lignes réfringentes que jai marquées de la

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lettre c dans les fig. 14 et 15 (pl. IV) me paraissent être l’origine de fibres anastomotiques qu’on voit sur les pharynx complètement développés et qui présentent les mêmes caractères optiques.

Il me reste maintenant à examiner comment se forment la couche interne et la lumière du pharynx.

Ici, mes observations sont moins précises que pour les deux autres couches. On peut voir sur mes dessins (PI. IV, fig. 18et 19 et 1°. V, fig. 3), qu'avant même que la couche moyenne de cellules anastomosées soit achevée, la lumière est déjà largement formée. À ce moment la cavité pharyngienne est tapissée par une couche de cellules imparfaitement transformées en tissu aréolaire. L’anastomose des cellules de la couche moyenne semble donc se faire progressivement de la périphérie vers le centre où la transformation se fait assez tardivement. Dans le pharynx complètement développé (PI. V, fig. 5 et 6), on voit que la couche interne ph. à est formée par un petit nombre de cellules contractiles, aplaties, et réunies entre elles par leurs prolongements membraniformes. Cette couche est histologiquement très semblable à la couche externe »4.e, et les trainées anastomotiques de la couche moyenne ph. m s’insèrent d’une part sur la couche interne et d'autre part sur la couche externe. En outre, on remarque que la couche interne ph.t se termine par deux cellules ?4. 2 beaucoup plus grosses que les autres. Ces deux cellules sont déjà visibles au stade de la fig. 18 (pl. IV); elles ont été vues par Mestchnikoff et par Tijima qui les ont manifestement confondues avec les cellules initiales de l’endoderme. C’est par suite de cette erreur qu’ils décrivent quatre grosses Cellules à la partie inférieure du pharynx, tandis que dans mes coupes je n’en ai compté que deux. Enfin, d’après lijima, ces cellules auraient pour rôle de fermer l’ouverture interne du pharynx, de manière à empêcher la sortie des cellules vitellines avalées ; elles constitueraient donc une sorte de sphincter aussi rudimentaire que pos-

sible. Il me paraît évident, d’après l’examen de mes coupes, que la couche interne ph. 1, ainsi que les deux grosses cellules PA. 5 qui en font partie, dérive d’une métamorphose particulière de quelques-unes des cellules qu’on voit dans les fig. 18 et 19 (PI. [V) et dans la fig. 3 (PI. V).

CELLULES MIGRATRICES.

Après ce que j'ai dit plus haut sur la formation de l’ectoderme et de l’endoderme, je n’ai que peu de choses à ajouter sur les cellules migratrices. Au moment où apparaît la première ébauche du pharynx, elles sont peu nombreuses; mais comme elles continuent à se segmenter, leur nombre s’accroît constamment. Elles sont disséminées au milieu de la masse syncytiale nutritive, mais elles sont surtout abondantes en arrière du phary nx et de l’archentéron (PI. IV, fig. 6 et 17).

Après que le pharynx embryonnaire a PA PL les cellules migratrices continuent toujours à se diviser (PL. V, fig. 5 et 7), de sorte que leur nombre devient bientôt considérable. En même temps leur volume diminue nécessairement, mais pas autant qu’il devrait le faire si ces cellules ne se nourrissaient pas aux dépens de la masse syncytiale après chaque division.