‹ Embryogénie du Chiton Polii (Philippi) avec quelques remarques sur le développement des autres ChitonsChapitre 9 sur 17 · EE · texte numérisé non relu

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lorsqu'une couche cuticulaire épaisse apparaît sur les flancs du jeune Chiton, les spicules abandonnent entièrement leurs cellules-mères, pénètrent dans la cuticule, et y persistent (sp, fig. 73).

Telle est l’origine des dépôts calcaires qui garnissent les bords du corps des Chitons ; quant à ceux qui constituent les plaques dorsales de la coquille, je les ai vus se former de deux manières différentes. Ordinairement (fig. 74), sept petites plaques calcaires p / naissent en avant des segments dorsaux, une plaque par segment; chacune d’elles est constituée par la réunion de petites plaquettes secondaires ; ces dépôts sont à peine visibles sur les segments $ et 7, formés de trois petites traînées sur le segment 3. La figure 75 représente un embryon du même stade, seulement les plaques calcaires sont plus grandes, et prolongées en arrière à la manière d’un croissant.

Je n’ai observé le second mode de formation que sur une seule larve de Chiton Polii, dont le voile était déjà tombé et qui ne portait pas encore des spicules. Sur toute la longueur du bord antérieur du premier segment, immédiatement en arrière de la région où est situé le voile, on distinguait une rangée de très petits granules, occupant la face dorsale entière; dans le second pli, en arrière des yeux, on reconnaissait trois groupes de ces granules ; les cinquième et sixième segments étaient représentés par deux séries semblables, tandis que le septième ne portait seulement que deux petits granules sur le côté gauche. La figure 76 représente cette formation des plaques par la coalescence de granulations calcaires ; les embryons des figures 74 et 76 sont les plus jeunes sur lesquels j’ai pu voir l’origine de la coquille.

Les figures 77 et 78 montrent des stades plus avancés. L’embryon de la figure 77, plus régulière, est entièrement entouré de spicules ; deux cellules du voile v persistent encore en avant, et cette présence démontre bien que le voile disparaît seulement après que son rôle est fini. La première plaque de la coquille est composée par la juxtaposition sur la ligne médiane de deux moitiés égales, à contours ondulés, échancrées en avant et en arrière ; il en est de même pour la deuxième plaque ; les deux moitiés des troisième, quatrième et cinquième, sont tout-à-fait soudées l’une à l’autre. La 4° plaque est intéressante en ce sens que son bord postérieur porte un grand nombre d’échancrures ; ces échancrures montrent, ce me semble, la direction d’accroissement des plaques ; cet accroissement procède d’avant en arrière, et la formation des spicules étant plus abondante en certains points qu'en d’autres, ceux-ci restent vides un certain temps et apparaissent comme des échancrures de la plaque. Les moitiés des 6° et 7° plaques sont encore éloignées l’une de l’autre, et même la 7° est constituée par trois parties. On observe sur ftoutes les plaques ces échancrures 7 caractéristiques des jeunes coquilles de Chitons.

La figure 78 représente un autre mode de formation des plaques; je ne veux 5-5

pas le décrire en détail, et je crois suffisant de le figurer ; de même que sur la larve de la figure 76, je n’ai pas trouvé de spicules.

Sur la figure 79, on voit un stade encore plus avancé de la formation des coquilles ; les sept plaques recouvrent la face dorsale du jeune Chiton ; les côtés du corps sont tapissés par une couche cuticulaire ou chitineuse dans laquelle les spicules sont enfoncés par leur base tandis que leur sommet proémine au dehors. La forme des plaques se rapproche beaucoup de celle des plaques des adultes ; leurs bords latéraux et postérieurs sont échancrés, tandis que la première plaque l’est sur tout son pourtour. Je crois que ces échancrures des plaques en voie d’accroissement ne sont pas toujours les mêmes, les premières formées disparaissent pendant qu’il en vient d’autres; ainsi, les plaques 3 et 4 portent vers leur bord postérieur une rangée de petits trous qui correspondent à des échancrures en voie de comblement rapide, pendant que de nouvelles apparaissent sur le bord même.

La figure 80 montre un petit Chiton Polii de Marseille déjà complètement formé, muni de ses sept plaques dont les échancrures d’accroïssement sont encore visibles sur les bords de la coquille prise dans son ensemble ; l’animal est complètement entouré par la cuticule qui renferme les spicules. En examinant à un fort grossissement (fig. 81) un des bords de la première plaque, on remarque les échancrures d’accroissement, la couche cuticulaire et les spicules qu’elle supporte d’une manière si étrange ; leur position et la facilité avec laquelle‘ils se détachent me font croire qu’ils sont peut-être des spicules embryonnaires, et qu’il se forme plus tard de nouveaux spicules qui persistent toujours. C. Loven (1) décrit très exactement l’apparition de la coquille chez les CAifon cinereus HI. et F. ; il a également observé que sept plaques seulement se forment dès l’abord, et que la huitième ne vient que plus tard ; il décrit aussi les deux trous de chaque plaque et les compare aux incisures latérales de Middendorf; il dit de même que l'apparition des spicules latéraux est assez irrégulière, et il exprime l’opinion qu'il ne faut pas les confondre avec les formations qui apparaissent plus tard le long du bord du manteau.

J'ai essayé, pour voir la formation de la coquille, de fixer des larves en voie de transformation et de jeunes Chitons par l'acide osmique, de les colorer avec le carmin, et de les couper. Les figures 82 et 83 représentent une coupe longitudinale et une coupe transversale d’une larve de Chiton Polii en voie de transformation. J'ai seulement dessiné sur la figure 82 la face dorsale de la larve, et on y distingue déjà les sept plaques calcaires de la jeune coquille, placées dans des dé-

(1) C. Love, /or. cit, p. 200.

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pressions de l’ectoderme et séparées par des saillies composées de deux ou trois cellules, qui renferment des bâtonnets pigmentaires noirs placés au-dessus du noyau. Les plaques calcaires sont produites dans chaque enfoncement par deux ou trois cellules, deux dans le 7° segment et trois dans le 3°, sur la figure 82; plus tard, le nombre des cellules qui forment la coquille augmente, toutes les cellules dorsales y prennent part, mais cette quantité est toujours beaucoup plus petite que chez les Chiton Polii de Sébastopol; le nombre des cellules qui sont situées au-dessous de chaque plaque atteint douze ou seize chez ces derniers, sur une coupe longitudinale, tandis que l’on en trouve seulement quatre ou cinq chez les Chiton Polii de Marseille transformés.

En avant et en arrière de la coquille sont placées les régions où se développent les spicules ; lorsque la coquille est complète, ces régions spiculaires sont déjetées sur le bord, vers la face ventrale, et c’est ainsi que la région antérieure, la tête de la larve, forme le face ventrale de la tête du Chiton adulte ; on peut ainsi regarder ces régions (p, fig. 71; va, fig. 63) larvaires comme correspondant aux bords du corps de l'adulte.

J'ai également fait des coupes transversales de ce stade, et celle que je représente par la fig. 83 passe par les yeux ; ceux-ci sont constitués par du pigment condensé autour d’un noyau central plus clair, et sont placés presque en entier sur les nerfs latéraux ou branchiaux. Plusieurs spicules en voie de formation sp sont situés sur les côtés du corps ; la face dorsale est recouverte par une couche granuleuse assez épaisse qui montre encore sa séparation des cellules sous-jacentes, et paraît ainsi produite par une transformation de la périphérie des cellules dorsales. Je n’ai pu voir la double couche cuticulaire sur les larves traitées par l'acide osmique, comme on la voyait sur celles traitées par l'acide chromique, qui dissolvait toute la substance calcaire.

La coupe de la figure 84 est pratiquée dans la même région que celle de la figure 83, mais chez un Chiton complètement formé et qui possédait une épaisse couche calcaire. La position des yeux, devenus ici sous-cutanés, est intéressante ; une couche pigmentaire entoure un noyau clair comme chez les larves, mais ces yeux sont placés sous la peau et sur le nerf branchial. L’épithélium ectodermique placé au-dessus de ces yeux présente certaines modifications qui sont peut-être en rapport avec les fonctions de l’ocelle ; ces cellules sont plus minces, plus allongées que leurs voisines,leur aspect est différent, et elles forment par leur réunion un corps bien limité ; il me paraît possible que ces cellules jouent un certain rôle dans la transmission des rayons lumineux aux ocelles, et remplissent peut-être la fonction d’une cornée. La facilité avec laquelle on distingne les noyaux de la glande pédieuse est une nouvelle particularité des figures 83 et 84; tandis qu'ils étaient à peine visibles sur les coupes traitées par l'acide chromique et décrites ci-dessus,

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ils se colorent avec une grande netteté après la fixation par l’acide osmique ; mais, par contre, la substance sécrétée et le protoplasma des cellules restent incolores.

Pour suivre le sort réservé à cette glande, je l’ai étudiée sur de petits Chitons, et la figure 85 montre une coupe longitudinale d’un jeune Chiton âgé, à ce que je crois, au moins d’une année ; la glande pédieuse est très nettement circonscrite, et débouche dans le même endroit que chez la larve et les embryons en voie de transformation. La partie antérieure de la coupe est seule représentée sur la figure; on constate entre les organes les mêmes relations que sur les figures 71 et 72, avec cette différence que le petit enfoncement e de la figure 71 est devenu un cœcum volumineux dont le fond soulevé f est couvert de cils vibratiles. Au-dessus est placé le commencemment du sac radulaire s 7 soutenu par une plaque cartilagineuse ca. On voit, vers l’extrémité antérieure dela glande qui cesse en avant de la région du pied munie de cils vibratiles, de petits globules gs engagés entre les cellules ectodermiques et qui présentent quelque ressemblance avec la substance sécrétée par la glande. Cette extrémité du pied où se termine la glande est recouverte par une couche de substance semblable à une cuticule; je n’ai pu retrouver cette glande chez les individus un peu plus grands déjà, munis d'organes génitaux, et, dans le cours de mes études, je n’ai pu l’observer chez les jeunes d’autres espèces de Chitons. Le D' Bella Haller ne la mentionne pas chez les Chifon siculus, Gray, qui sont Les Chifon olivaceus de Monterosato, bien que la larve en possède une ; je suis donc forcé de considérer cette glande comme un organe embryonnaire, destiné à disparaître.

Les jeunes Chiton Polii de Marseille et de Sébastopol, peu après leur transformation, ne portent encore que sept plaques, et c’est seulement plus tard qu'il en apparaît une huitième. Je n’ai pu réussir à me procurer de jeunes C:ro7 Polis de Marseille munis de leur huitième plaque, mais je l’ai pu à Sébastopol, car elle apparaît plus vite chez les individus de cette région ; la figure 86 en représente un qui en possède le rudiment. En outre, on constate la présence de plusieurs trous dans les plaques ; nous avons déjà vu deux de ces trous chez les Chifon Polii de Marseille (fig. 80), mais chez les individus de Sébastopol, chaque plaque porte six trous lorsqu’apparaît le huitième segment. Les premiers formés, 4 4, les plus grands sont allongés ; en outre, deux autres 2? sont situés sur le bord de la coquille, et les plus petits cc sur la partie antérieure de chaque plaque.

Si la huitième coquille apparaît bien tard chez les Chiton Polii, elle existe par contre dès la transformation de la larve chez les Chiton olivaceus où siculus de Gray. D’après Loven (1),ilapparaît d’abord sept plaques chez les Chiron cinereus,

(1) C. Love, Xe. cir., pl. IX, fig. 13.

et la huitième ne vient que plus tard ; ainsi il en dessine un commencement sur le jeune individu de la figure 13.

J'arrête ici l'exposé de mes observations sur l’embryogénie des Chitons. On saisira aisément les points principaux et je crois pouvoir me dispenser d'insister spécialement par des considérations générales.

EXPRICAMONVDES FIGURES:

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