DÉVELOPPEMENT DE LA RÉTINE
La rétine provient, comme je l'ai déjà fait ressortir à plusieurs reprises, d'une partie de la lamelle distale (antérieure) de la vésicule optique secondaire, et nous avons ici en première ligne à poursuivre cette lamelle dans ses relations microscopiques.
La vésicule optique primitive des mammifères et des oiseaux est un peu plus épaisse à la partie réunie avec le cerveau que dans le reste de son étendue {voir Kessler, fig. 65, et mes fig. 129 et 219); mais ce rapport change rapidement après que la vésicule s'est invaginée, et avant même que le cristallin se sépare par étranglement, la partie distale s'épaissit, et en même temps, la lamelle proximale s'amincit (fig. 394). La lentille une fois séparée, la lamelle distale de la vésicule optique montre les rapports reproduits par les figures 392 et 397 dans la coupe frontale et dans la coupe transversale; en d'autres termes, elle est dès lors très notablement plus épaisse que la lamelle proximale, et en outre, presque partout d'une égale épaisseur. Comme exemple, je donne le petit tableau suivant :
Épaisseur en mili
im. de la Tésicule optiqoe.
Rétine.
Pigment.
Embryon
i humain de 1 mois.
Embryon
humain de 3 mois 1 /2
Embryon de mouton de 15™"».
de bœuf de 28™»».
l 0,037 par devant.
de bœuf de 35™'".
de porc de 20»"».
t 0.035 par devant.
de porc de SO™™.
de porc de 32""».
de lapin de 1 1 jours.
de lapin de 14 jours.
de lapin de 18 jours.
0,027 par devant.
de lapin de 18 jours.
de lapin de 20 jours.
de lapin de 20 jours.
Si Ton compare ces nombres à ceux de la rétine d'êtres adultes, on voit que cette membrane est chez les jeunes embryons en réalité, par rapport à la grandeur de Tœil plus épaisse, mais que d*une façon absolue, elle est au contraire plus mince de 4,5 environ que plus tard. Et si l'on évalue l'épaisseur de la rétine par rapport à l'œil, on obtient chez l'homme les nombres suivants : Embryon de 1 mois, 1 : 7,3 à 1 : 5,5; Embryon de 10 semaines (Valentin), 1:8; Adulte, 1 : 25 à 30.
En détail, le développement de la paroi distale de la vésicule optique se fait de la façon suivante : au commencement elle reste assez uniforme au fond de l'œil, puis s'épaissit plus tard, je veux dire à partir du moment où les fibres optiques se forment, mais sa partie antérieure subit un amincissement surprenant, qui commence déjà de très bonne heure (fig. 395), augmente de plus en plus avec le développement de l'iris (flg. 421), et atteint son maximum avec la formation des processus ciliares (flg. 407). De cette partie amincie antérieure appartenant, oomme nous l'avons déjà vu, à la partie épithétiale de la vésicule optique secondaire, se forme : \^ ce qui est connu sous le nom de pars ciliaris retinae ou l'assise cellulaire incolore recouvrant à partir de Vora serrata la corona ciliaris^ et 2® l'assise pigmentaire profonde du pigment de l'iris. Déjà, dans le paragraphe précédent, il a été question de cette dernière couche, et par suite, je me bornerai à une remarque sur la première, c'est que, au commencement, elle paraît, comme la rétine elle-même, consister en plusieurs assises do cellules. Néanmoins, elle se distingue déjà de bonne heure de la rétine, et cela, à partir de l'époque où la rétine proprement dite commence à se montrer stratifiée, et où le nerf optique s'épanouit en couche membraneuse, en ce que cette stratification lui fait défaut à elle-même. Plus tard, un nouvel arrangement des cellules de la pars ciliaris retinae survient; elles se rangent en une assise simple, pendant que la couche tout entière s'amincit, ce qui, chez les divers mammifères, a lieu à des époques un peu différentes.
Quant à la rétine de l'homme, je me bornerai à signaler encore les dispositions suivantes. La rétine croissant plus vite que les autres parties de l'œil, elle fait d^à au deuxième mois des plis dans sa partie postérieure. Le pli qui paraît se montrer le premier est situé au bord inférieur du nerf optique, mais bientôt d'autres se joignent à celui-ci, dont la plupart se trouvent au fond de l'œil. Vers la fin de la vie embryonnaire, ces plis disparaissent peu à peu, et chez le nouveau-né la membrane est tout à fait lisse, comme chez Tadulte.
Macula lutea. La tachc jaiitie manque chez l'embryon et n'est pas encore visible même chez les nouveau-nés. D'après Huschke {Splanchuch logie^ p. 728), il se trouve chez le fœtus dans cette région en réalité une fente ou un trou central, tandis que chez l'adulte, la rétine ne présente là, comme on sait, qu'un amincissement, et cet auteur est d'avis {De pectine avium^ 1827. Progr. § 27) que le trou est un reste de la Assure originaire du globe oculaire fœtal, manière de voir à laquelle von Baer s'est aussi rangé (Eniw. II, p. 218). Comme Bruecke et Schôlbr l'ont déjà mis en évidence, une circonstance qui parle contre cette manière de voir est la position de la tache jaune latéralement au nerf optique, tandis que la fente optique fœtale originaire est située à la face inférieure médiane de l'œil; mais cela n'a pas empêché Manz de se prononcer d'une façon décidée pour l'interprétation de Huschke ; et il s'appuie avant tout, sur ce que, si l'on ne regarde pas la tache jaune comme un reste de la fente fœtale, il est impossible de comprendre le singulier amincissement de la rétine à cet endroit, le cours tout particulier des fibres de Yopiiciis, et le manque de vaisseaux dans la /bvea centralis. Je ne méconnais pas non plus l'importance de ces faits, et je suis plutôt disposé à me ranger de même à l'avis ' de Huschke, comme l'a aussi fait Â. Hannover, il y a peu de temps {La rétine de V homme et des vertébrés^ Copenhague, 1876); ce savant déclare même la macula lulea la place la plus défectueuse de la rétine, et met en doute qu'elle soit la région de la vision la plus parfaite. Tout bien considéré, il faudra avouer que la question n'est pas encore susceptible d'une décision définitive, puisque nous ne savons même pas encore quand et comment la fovea centralis apparaît chez l'homme, et puisque les difficultés de sa position ne sont pas si faciles à écarter que Manz le croit. Manz est d'avis que tout s'expliquerait facilement si l'on admettait que la fovea centralis représente le reste de l'extrémité supérieure de la fissure rétinienne, ce qui impliquerait en soi aussi la supposition que si le pédoncule de la vésicule optique clôt par en haut la fissure de la rétine, Yopticus de plus tard ne le fait pas. Mais jusqu'ici il est aussi peu prouvé que Yoptieus ait changé de place qu'il l'est peu qu'il y ait eu rotation de l'ensemble du bulbe, et pour le moment cette hypothèse ne nous avance aussi en rien. Pour ce qui est, au contraire, de la supposition que la fissure optique fœtale se ferme en dernier lieu dans la région du nerf optique, supposition que v. Ammon a été 1** premier à émettre pour l'embryon humain (Z. i. c, p. 30), je pui> la confirmer pour les embryons de mammifères. Chez dos em-
bryons de brebis de 22««>, j'ai trouvé les fibres de Vopticus déjà bien développées; de plus, à l'entrée de ce nerf dans l'œil, et cela à la face inférieure, une étroite fente longitudinale que les fibres nerveuses entouraient en forme d'arc, ce qui, sans doute, portait à penser qu'on se trouvait là devant un état précurseur de Varea centralis des mammifères {voir H. Mueller, Qes. Abh.j p. 138). Si l'on pouvait admettre une rotation du bulbe pendant le cours de son développement, la fbvea de l'homme et des singes et Varea centralis du reste des mammifères se rapporteraient aussi à la fissure centrale , aussi bien que la fbvea simple et double des oiseaux. Mais contre cela il s'élève au sujet du caméléon la difficulté que sa fbvea est située, d'après H. Mueller, au côté nasal du point d'entrée du nerf optique ! Doit-on admettre ici une rotation du bulbe ou du nerf optique dans un sens différent que chez les autres êtres ? Ainsi qu'on le voit, il se présente dans cette question assez de difficultés !
Nous passons maintenant au développement du nerf optique^ ymus opticui. ce qui nous amène, en première ligne, au pédoncule primitif de la vésicule optique. Jusque dans les derniers temps, on avait généralement admis que le pédoncule creux de la vésicule optique primitive se transformait directement en nerf optique ; c'est His qui, le premier, par suite de certaines considérations, prépara la voie à une autre façon de voir. His admet que toutes les fibres nerveuses apparaissent comme prolongements directs des cellules nerveuses, et, s'appuyant sur le fait que le nerf optique ne contient pas de cellules ganglionnaires, il en vient à présumer que le pédoncule de la vésicule optique n'est qu'un organe conducteur, qui montre le chemin aux fibres du nerf optique, lesquelles, d'après les faits connus jusqu'ici, proviennent du cerveau et gagnent de là l'intérieur du rudiment de la rétine. La communication cellulaire établie au commencement par le pédoncule entre la vésicule optique et le cerveau, se rompt plus tard, d'après His, de telle manière que les cellules du pédoncule rentrent dans le cerveau (n« 12, p. 131). Cette manière de voir de His n'a pas, jusqu'à présent, recueUli d'adhésion marquée, car il n'y a encore que W. Mueller qui s'y soit rangé, en ce qu'il ne laisse pas se former les fibres du nerf optique dans le pédoncule de la vésicule optique, mais il s'en écarte en ce qu'il les dérive des cellules ganglionnaires de la rétine, d'où elles prendraient une direction centripète pour entrer dans le cerveau. De l'autre côté, un éminent connaisseur de l'œil, Libberkuehn s'est prononcé d'une façon tout à fait décidée contre His, et admet une formation des fibres optiques sur lieu, et par là aussi
dans le pédoncule de la vésicule optique, et Manz 8*est aussi, d'iiue façon générale, rangé de son avis.
Considérons maintenant tout d'abord en général le développement du nerf optique. Le pédoncule creux de la vésicule optique est, pendant le court espace de temps où il n'y a qu'une légèiv dépression de la lentille, mais pas encorç^ de rudiment du corps vitré {voir ma figure 129 et /. i. c, fig. 3 de Kbsslbr), est, dis-je, en communication seulement avec la partie proximale de la vésicule optique secondaire alors à sa première phase de développement. Mais ensuite, dès que le corps vitré commence à se développer, et que la vésicule secondaire proprement dite est constituée, on trouve, comme je l'ai déjà exposé dans la première édition, que le pédoncule de la vésicule optique est dès lors aussi uni à la lamelle distaie ou antérieure de la vésicule secondaire, ce qui provient simplement de ce que, dans la formation de la vésicule secondaire, non seulement la moitié distale de la vésicule primaire est poussée contre la proximale, mais, en outre, de ce que la paroi inférieure est refoulée contre la supérieure de bas en haut, jusqu'au niveau de l'insertion du pédoncule de la vésicule oculaire. Pour décrire l'état de choses ainsi produit, on peut dire aussi avec Libberkuehn que la moitié supérieure du pédoncule de la vésicule optique tient à b
l'j^'. is>.
Fig. 425. — Coupe longitudinale verticale d*un œil de fœtus humain de quairv temainet, dans deux vues priaet de positions différentes. 1. Vue de la sarfact la^n* de section, à oôté de rentrée du nerf optique et de la fente optique. 2. Surface de Mctioo tell« qu'elle apparaîtrait dans la région de la fente optique, o, paroi inférieurs du ntri optique aplati, mais encore pourvu d*une cavité co, qui est en 2 en relation avee i. lam«tit distale de la vésicule optique secondaire ou rétine, tandis quVn 1, eUs apparaît unieà sa lamelle proximale; o\ paroi supérieure du nerf optique; p, point d« U lamelle proximale de la vésicule optique secondaire, où la formation du pigncat noir a déjà commencé; /, cristallin, dont la cavité n*est pas figurée; ç, corps vitré; f • pb(* où le corps vitré communique, par la fente optique, avec la couche du mésoderac q«i pénétre dans Tosilt Qross, cent fois.
lamelle proximale de la vésicule optique secondaire et sa moitié inférieure à la lamelle distale, et d'après ce rapport, la communication- au moins d*une partie du pédoncule de la vésicule optique avec la rétine serait tout à fait primitive.
Pendant la formation de la vésicule optique secondaire, son pédoncule, ou nerf optique primitif , est aussi invaginé en lui-même chez les mammifères, et sa paroi inférieure poussée contre la supérieure, de sorte que le tout répète jusqu'à un certain point la forme de la vésicule optique et forme une gouttière à deux feuillets, ouverte vers le bas. Le feuillet inférieur invaginé de ce pédoncule transformé de la vésicule optique est en communication avec le feuillet distal refoulé de la vésicule optique, le supérieur avec le feuillet pigmentaire proximal et la cavité encore existante au commencement dans le nerf optique primitif, débouche/ dans le reste de la cavité de la vésicule optique primitive. La cause de cette invagination du nerf est un bourgeonnement du mésoderme ayant lieu simultanément à la formation du corps vitré, et revêtant ici aussi la forme d'un feuillet court, dans lequel se forme Varteria centralis retinae.
Chez le poulet, le nerf optique primitif est aussi invaginé, comme nous l'avons vu plus haut, mais seulement dans le voisinage immédiat de la vésicule optique. Mais Varteria centralis retinae y manque totalement.
Le nerf optique primitif qui, dès l'origine, possède la texture du feuillet médullaire de la paroi cérébrale et de la vésicule optique, et consiste par suite en cellules stratifiées en apparence, disposées radiairement, devient plein dans sa partie invaginée aussi bien que dans la partie plus longue non invaginée par prolifération de ses parois. En même temps que ceci a lieu, la partie du nerf optique qui jusque-là était unie au feuillet pigmentaire se réunit à l'ébauche de la rétine, après que la cavité de la vésicule optique primitive a tout à fait disparu, en même temps que la formation du pigment ne progresse pas plus loin que jusqu'au nerf, de sorte qu'alors le nerf tout entier se continue avec la paroi distale de la vésicule optique. Pendant que cela se passe, les fibres du nerf optique apparaissent, et une fois qu'elles sont constituées, eUes se comportent comme il suit. En arrière du nerf optique primitif, encore creux dans sa partie initiale et au-dessus de lui, un fort faisceau de très fines fibrilles nerveuses sort de la partie latérale inférieure de chaque thalamus ; c'est le tractus options qui, complètement dénué de noyaux et de cellules chez les embryons de brebis, est facile à suivre dans les parties supéro-postérieures du
DEVELOPPEMENT DSB ORGANES DBS SENS.
thalamus, et s'y perd daas la substance grise, en se divisant en pinceau. Chaque tractus situé à la base du cerveau intermédiaire court presque transversalement en inclinant un peu vers l'avant, et va rencontrer son congénère, qu'il croise sur la ligne médiane en entrecroisant complètement ses fibres avec celles de cedeniier. après quoi il se rend au pédoncule de la vésicule optique de l'autre côté. Les fibres du tractus options y entrent par derrière et par en haut, et elles le remplissent aussi loin qu'il est encore creux, d'abord seulement dans les parties superficielles, mais plus loin.
Fis. us.
là où le pédoncule est devenu plein, à l'intérieur aussi dans toute son épaisseur, transformation qui a lieu un peu plus tard aussi pour la portion initiale du pédoncule de la vésicule optique. Effectivement la cavité de l'optiais primitif disparaît et se comble peu à peu de l'œil, comme point de départ, vers le cerveau. Une foia ainsi constitué, l'apparence qu'cfl'iT Iv ultI" ujjtiiiij-: ■-.■i très élégant*-'. Il possède premièrement une enveloppe eJ^rm
RBTINB. 713
médiocremeat épaisse de cellules mésodermiques plates, en couches concentriques avec de la substance intermédiaire, et à l'intérieur des éléments cellulaires disposés radiairement et unis entre eux de manière à former un treillis délicat dont les lacunes sont dirigées longitudinalement. Dans les lacunes de ce treillis il y a, d'une part, un grand nombre de petits faisceaux épais de 7 à 15 •* de fibrilles
'■eeo/,t/ //e„ °J^iiques des plus fl
^^' /iombreii
sans noyaux ni cellules, et en
tirj- " 'JL'^-"""'"&t'a uKiiiLit^t disposées en rangées longitu-
j'^ ^ux éléments disposés radiairement et aidant à
"" i^udage qui porti- les fibres nerveuses. C'est aux
un embryon da bceurdia^'*. OroH. enviles indiquent lei aoyaui d« U aubtUiDee . raptulafia ; hp.rasa hj/aloidea propria . reiine arec l'épauouiaMmeot du nerf op- ■U: sçl.sclera; le, ébauche d'une glande ■liTieure; pa, commiwure palpdbrale anté-
inembrana pupillaria; i, irii; c, cornée, [ii's, couche cutanée superficielle stec l'épilira medialii des paupiérea ait le pliea
714 DKVBLOPPEMENT DES ORGANES DBS SENS.
noyaux de ces cellules interstitielles que le tiervus opticus doit Tapparence striée , visible déjà à de faibles grossissements {ooir ûg. 427 et les travaux de Lieberkuehn et Manz).
Constitué de la sorte, le nerf optique arrive au bulbe et se prolonge, en traversant la couche de pigment, jusqu^à la surface interne de la rétine, et s*épanouit dedans ; au point de son entrée, il y a d'ordinaire une légère dépression en entonnoir, tandis que les plis manquent totalement dans un œil normal (flg. 427). Â ce point d'immergence, tous les éléments cellulaires de la substance' intermédiaire du nerf vont jusqu'à la surface interne, recouverte parla limitans^ et se répandent à partir de là encore un peu au delà de l'étendue du diamètre du nerf optique, pour dispanutre ensuite complètement. Il ne reste ainsi, pour la distribution dans la rétine, que les faisceaux de fibrilles très fines, sans noyau dérivant du tractus opticus^ et ce sont, en effet, ces faisceaux qui continuent leur cours à la face externe du corps vitré et de la limiians primitiva^ comme couche la plus superficielle de la rétine, et qui peuvent se poursuivre jusqu'à l'extrémité antérieure de la rétine proprement dite.
Voilà pour les faits qui, abstraction faite de mes observations sur le manque de noyaux dans les faisceaux du nerf optique eu formation et sur l'origine des tractus optiez^ s'accordent dans le^ points essentiels avec les observations de Lieberkuehn. Mais dans l'interprétation, par contre, je suis obligé de m'écarter de ce savant, et, comme W. Mueller, je me range absolument à l'hypothèse émise par His, que le pédoncule de la vésicule optique ne représente que la voie à suivre pour les fibres optiques, mais ne participe pas lui-même à la formation de ces fibres. Quant à la question de savoir où les fibres optiques se forment, si c'est dans la retint ou dans le cerveau, il est difficile de la décider, et, comme Lieberkuehn, je n'ai pas encore vu de nerf optique qui ne présentât pas dt« fibres nerveuses sur toute sa longueur. Ce qu'on peut démontrer, au contraire, c'est que les fibres du tractîis opticti* existent avant celles du nerv us opttettSy ce qui décide la chose dans le sens de l'hypothèse de His. Chez l'embryon de la brebis, qui a fourni les figures 328, 311 et 312, le pédoncule de la vésicule optique était encore creux sur toute sa longueur, et consistait entièrement en éléments fusiformes typiques, les mêmes qui forment aussi le feuillet médullaire, sans trace de fibres optiques. Au contraire, il se trouvait de ces fibres au point d'émergence du pédoncule en avant et en arrière (elles ne sont pas représentées dans la figure 328* qui n'est que faiblement grossie), sous forme d'une étroite bordure de
fibres sans noyaux ni cellules, qui à la face antérieure s*étendait un peu sur la partie initiale du pédoncule optique. En poursuivant ces fibres sur des coupes pratiquées plus haut, je vis en outre qu'elles prennent racine dans les parties supérieures du cerveau intermédiaire, et descendent de là verticalement vers les parties basilaires de cette portion du cerveau. Je n*ai pas examiné cornmejit elles se comportent à cet endroit, et je ne puis pas indiquer en fait si la décussaiion était déjà constituée; néanmoins, je n'hésite pas à regarder ces fibres comme les racines des tretctus optici^ puisque les véritables racines du nerf optique, faciles à reconnaître comme telles, se comportent absolument de la même façon. J'ai fait aussi des observations tout à fait conformes chez des lapins de quinze jours, chez lesquels les pédoncules de la vésicule optique sont aussi encore creux.
 ces observations s'ajoute l'indication donnée d'abord par MiHALKOvics pour le poulet, que dans la rétine, les fibres optiques se déveloi^ent du point d'immergence du nerf vers la périphérie. Au sixième jour il n'y a, d'après Mihalkovigs, de fibres optiques que dans la partie la plus postérieure de la fente de la rétine ; au septième, elles atteignent déjà le milieu de la rétine, et, à la fin du huitième jour, elles se trouvent aussi jusqu'à l'extrémité antérieure. W. MuELLBR a confirmé ces observations pour lep^^romy^on (/. t. o., fig. 35), et j'ai trouvé tout à fait la même chose, et dans l'interprétation du fait, je me range à l'avis de Mihalkovigs, tandis que W. Mueller pense que, si les fibres optiques deviennent distinctes plus tôt au point d'immergence du nerf optique, cela ne prouve pas nécessairement qu'elles soient aussi apparues tout d'abord en ce point.
D'après les fsdts indiqués, la question de l'origine du nervus opiicus est pour moi résolue. Il naît, par des fibrilles très délicates sans noyau (cylindres-axes), de la substance grise du cerveau intermédiaire à une époque où le pédoncule de la vésicule optique va, il est vrai, se clore, mais est encore creux. Arrivés à la base du cerveau intermédiaire, les deux tractns optici se croisent en s'entrelaçant par leurs faisceaux, et n'entrent qu'alors d'arrière et d'en haut dans le pédoncule de la vésicule optique, qu'ils parcourent d'abord seulement dans les assises superficielles, et plus tard dans toute son épaisseur. Là, les fibres optiques reçoivent, pour envelopper leurs faisceaux, un échafaudage se développant des cellules du pédoncule, et ces cellules d'appui et d'échafaudage accompagnent le nervus c^p^ttrti^ jusqu'à la papille optique, à partir de laquelle alors le nerf reprend ses faisceaux fibreux sans noyau
du commencement, pour s'épanouir dans la rétine. Plus tard, il s'ajoute encore à cette substance intermédiaire primitive, qui provient du feuillet médullaire, des éléments mésodermiques avec des vaisseaux, qui produisent un treillage analogue et qui peut* être aussi refoulent en partie le premier. Mais, comme Tont montré Scitwalbe, dans le Manuel d'ophthalmologie générale, à l'article nerf optique (vol. I, p. 341), et Axel Kby et G. Retz^us, dans leur grandiose et magnifique ouvrage. Études anatonùques sur le système nerveux^ vol. II, p. 201 et suivantes, pi. 2Z, 24 et 25, le nerf optique complètement développé contient encore, chez l'homme, une grande quantité de substance cellulaire autour des faisceaux optiques et entre eux, substance qui provient évidemment d'un développement ultérieur de la substance embryonnaire d'appui, et qui par suite dérive du feuillet médullaire. Parmi les phénomènes dont le cours se complète pendant le développement du nenms opticus^ le plus singulier est la transformation de toute une portion du feuillet médullaire embryonnaire^ je veux dire^ du pédonctde de la vésicule optique^ en substance d*appui sans caractères distinclifs ; mais il perd beaucoup de sa singularité, si l'on réfléchit qu'en beaucoup d'autres endroits, de grandes étendues du feuillet médullaire se transforment aussi en parties non nerveuses (revêtement des plexus choroïdes, épendyme, lamelle proximale de la vésicule optique secondaire. glandula pinealis^ lobe postérieur de l'hypophyse), ou du moin> développent en elles-mêmes de la substance d'appui en abondance. comme la rétine. Une autre conséquence des indications précédentes est que, dorénavant^ le nervus opticus ne doit plus être regardé comme un nerf dans le sens ordinaire^ mais comme une partie du cerveau^ et il en est de même de la vésicule optique secondairt> et* de tout c^ qui en provient. Je compare le tractus opticus et le chiasma aux radiées nervi olfactorii^ le nervus opticus au tractus olfactorius^ et la vésicule optique primitive au bulbus olfactorius. La différence entre ces deux appareils consiste en ce que, dans l'organe de l'odorat, les fibres nerveuses croissent au delà du domaine du cerveau, comme nervi olfactorii^ et pénètrent dans le feuillet moyen du blastoderme, ce qui n'a pas lieu dans l'organe de la vue où les appareils terminaux se forment du feuillet médullaire lui-même. Cette dernière disposition est manifestement plus simple que l'autre, et on peut sans doute aussi la caractériser comme plus primitive.
Hitu>gén«M J'ajouterai encore quelques remarques sur le développettu^i
'^' histologique de la rétine^ sans me proposer de traiter ici œ
RSTINB. 717
chapitre in extenso. Dès que la rétine, en tant que telle, devient distincte, elle montre la texture du feuillet médullaire du cerveau et de la moelle épinière, et elle paraît consister en nombreuses couches de cellules fusiformes, dont Babuchin prétend, sans données suffisantes, à ce qu'il me semble, que toutes atteignent, avec leurs prolongements, les deux surfaces de la membrane. Vers rintérieur, cette rétine primitive est limitée par la ItmitanSj et à sa face externe, vers le pigment, on reconnaît également une ligne de démarcation tranchée, la limitans eœterna^ qui paraît être formée par les extrémités diffuses de certains prolongements cellulaires.
Les premiers phénomènes de différentiation qui apparaissent, dans cette rétine primitive chez les mammifères, sont les suivants : premièrement, les deux à trois rangées intérieures de cellules grandissent et acquièrent des noyaux plus grands; en second lieu, il se forme au côté externe de cette couche une assise plus claire, mince et pauvre en cellules ; et en troisième lieu, il apparaît aussi à la face interne des cellules plus grandes, que nous nommerons tout de suite cellules nerveuses; il apparaît, dis-je, une couche de fines fibres horizontales, les fibres optiques, qui sont traversées de fibrilles radiaires des plus délicates plus ou moins distinctes. La rétine ainsi constituée montre alors de dedans en dehors : 1<> la limiians interna comme délimitation tout à fait interne; 2° l'assise de Vopticus; 3^ une mince couche de cellules nerveuses; 4® une mince assise moléculaire ; 5» une couche cellulaire extérieure épaisse consistant du reste des cellules primitives, et 6® une limitans extema.
La rétine reste longtemps dans cet état, à la seule exception près, qu'elle s'épaissit, que ses cellules nerveuses gagnent en grosseur et que la couche de Vopticus et les fibres radiaires deviennent plus distinctes et plus fortes, jusqu'à ce que l'état permanent finisse par se préparer par une transformation de la puissante assise cellulaire externe. C'est, en effet, de cette couche que se forme l'assise des bâtonnets, les granulations externes et internes et la couche granuleuse intermédiaire ; de ces parties ce sont avant tout les bâtonnets et les cônes qui réclament notre attention. La démonstration donnée par moi chez le ôomômator, il y a des années, que ces éléments proviennent de la transformation de simples cellules (des granulations externes) {Mikr. Annt. II, 1, p. 729, fig. 424, 1), est confirmée et précisée par les observations de Babuchin, comme l'ont aussi reconnu plus tard M. ScHULTZB et Krausjb. Dans l'état où en sont les choses, il n'y
718 DBVBLOPPBMENT DBS 0RGANB8 DE8 SBNS.
a plus de doutes que sur la question de savoir si Ton doit regarder les bâtonnets et les cônes comme de simples prolongements des granulations externes (moi, Babuchin), ou comme des formations cuticulaires (M. Schultzb, W. Mubllbr). Si, comme M. Schultzb le prétend, tandis que W. Mubllbr représente la chose autrement (l. t. c, p. 55), ces éléments forment d^abord la partie interne des bâtonnets et cônes et seulement ensuite Teiterne, l'interprétation de l'auteur devient impossible, les formations cuticulaires ne croissant jamais que dans leurs parties profondes, celles qui sont en contact avec les cellules productives, mais non sur leurs surfaces libres. En réalité, toute la constitution des éléments cle la couche des bâtonnets me parait avoir peu de caractères communs avec les formations cuticulaires, bien que Ton puisse admettre qu'il y ait aussi des formations molles de ce genre.
La transformation des couches extérieures de la rétine, par suite de laquelle la couche cellulaire externe autrefois simple se sépare en granulations externes et internes et en une assise intermédiaire, et les bâtonnets et cônes se développent des premières dans la direction de la couche pigmentaire, sous forme de petites verrues faisant saillie au début au-dessus du niveau de la linUtans eœtema^ cette transformation des couches extérieures parait, dis-je, se montrer à diverses époques chez les différents êtres. Ainsi M. Schultzb indique que, tandis que chez le poulet, l'homme et les ruminants l'assise des bâtonnets est déjà bien développée avant la fin de la vie fœtale, les petits naissant aveugles du lapin et du chat se comportent autrement et ne montrent pas encore trace de couche des bâtonnets, donnée contredite cependant par Kraise pour le chat. Pour plus de détails, je renvoie aux recherches^ de Babuchin, M. Schultzb et W. Mubllbr.
Remarque. — Dans les derniers temps, Lowe a fait sur le ilëvelop|)€inenl d« la rétine des communications provisoires, qui ne fournissent que peu de points de rapport avec les recherches connues jusqu'ici, et ont conduit en partie à dc^ dérivations trop étranges ; celle, entre autres, que les bâtonnets sont dêcou}>t ^ dans une masse continue par des prolongements des cellules pigmenta ires apparaissant sous rinfluence de la première action de la lumière» excitera sans doul< le plus de doute, comme on sait que les bâtonnets se constituent chez le povi'-l avant Téclosion (d'après Remak, entre le neuvième et le dix-huitième juar . • l chez beaucoup de mammifères avant la naissance. Il n'est d*ailleurs pas po$.Ml>ltde discuter les données de Lôwe avant qu'elles nous soient présentées i fi ejrims^y^
Dans le travail de WOrtzburg (/. t. c.) se trouvent décrites et figurées sur U rétine d'embryons de lapins des plissements que, d'après les observations quf j'ai recueillies, je regarde comme des produits artificiels. Il est évident qu*U isl extrêmement difficile de conserver la rétine et le corps vitré intacts bvr ée^
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yeux un peu anciens de fœtus, et mes préparations présentent aussi de ces défauts, qui cependant ont moins d'importance quand on les reconnaît comme tels. Même LiebbrkOhn h*a pas craint, dans son excellent travail, de figurer des dispositions de cette nature.
Bergmeister décrit, au point dUmmergence de Voplicus chez des embryons de lapins, une couche de cellules cylindriques semblables à celles de Tépithélium (ScHENK*s, Mitth, I, pi. VII, fig. 6), couche qu'il considère comme la continuation de la lamelle interne de Voplicus^ c'est-à-dire de celle qui est invaginée en dedans. En outre, la lamelle extérieure de Voplicus se continuerait, selon lui, avec une couche de cellules cylindriques sur un seul rang, et cette cpuche tiendrait aux cellules pigmentaires de la paroi proximale de la vésicule optique secondaire. Enfin, il indique que « les fibres de Voplicus commencent à s'apercevoir entre les lamelles interne et externe de Voplicus^ à la paroi interne du canal primitif de Voplicus, > Cette dernière indication est directement opposée au résultat de mes observations. Non seulement il ne se forme, dans tout le système nerveux central, nulle part de fibres nerveuses dans les parties avoisinant la cavité du tube médullaire que nous nommerons assises épendymatiques, mais encore Voplicus se comporte aussi de la même façon, et on peut facilement voir sur des coupes sagittales, à l'extrémité initiale creuse du pédoncule de la vésicule optique de jeunes embryons de mammifères, comment les fibres nerveuses sont situées dans les couches superficielles du pédoncule à l'époque où les fibres de Voplicus se forment. Dans un cas remarquable, que Ton doit peutêtre traiter d'anomalie, je vis même les choses se comporter ainsi sur toute la longueur du pédoncule de la vésicule optique. Chez un embryon de porc de 33""", Vopticus de l'un des côtés était constitué absolument comme il a été décrit plus haut, tandis que l'autre était si en retard que le pédoncule de la vésicule optique contenait encore une cavité sur toute sa longueur. Néanmoins les fibres de Voplicus s'y trouvaient aussi et il n'y manquait même pas l'épanouissement dans la rétine, et là on pouvait alors facilement prouver que ces fibres n'étaient que dans les assises les plus superficielles du pédoncule. Quant aux cellules semblables à l'épithélium mentionnées par Bergmeister, je ne puis les regarder que comme des cellules d'appui de Voplicus^ seulement je ne les ai jamais vues au point d^immergence de Voplicus telles que Bergmeister les figure. Pour ce qui est au contraire des cellule^ superficielles, les cellules d'appui peuvent, quand Voplicus se contracte un peu, prendre une apparence qui les fait ressembler à un épithélium. Mais je dois ici encore, diaprés ce que j'ai constaté, persister dans l'opinion que Voplicus une fois constitué ne tient qu'à la lamelle distale de la vésicule optique.
Sur le chiasma et le développemenl de Voplicus chez les poissons, consulter le travail de Radwaner [/. t. c], qui fait naître les fibres de Vopticus en partie sur place, et les fait en partie sortir du cerveau.
W. MûLLER base son opinion, que chez le pélromyzon^ Voplicus croît de la rétine vers le cerveau, sur ce que le croisement particulier des fibres nerveuses qui a lieu chez ce poisson au point d'immergence serait incompréhensible, si Ton voulait admettre que les fibres en question se forment de Voplicus vers l'intérieur de la rétine, tandis qu'il est facile à expliquer, si l'on admet le contraire. J'en conviens. Mais tant qu'on n'aura pas montré Timpossibilité de la croissance centrifuge des fibres, je ne vois pas de raison d'abandonner l'opinion qui, diaprés les observations faites sur les animaux supérieurs, me paraît la mieux fondée.
J'ajoute encore quelques données sur Voplicu^s de mammifères. A Tépoque où apparaissent les fibres nerveuses de Voplicus^ les deux pédoncules de la vésicule optique passent de la partie ,1a plus profonde ou peu s'en faut du cerveau intermédiaire, comme d'un simple petit élargissement sur le plancher du troisième ventricule, et courent soudés d'abord au cerveau intermédiaire par leur
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face supérieure, en décrivant un arc pour gagner le côté externe de la base de ce cerveau intermédiaire. La pédoncule de la vésicule optique devient alors plein à partir de Toeil vers le cerveau intermédiaire, et en même temps les fibres des (rac/ttô oplici croisés pénètrent dans le pédoncule, où elles se comportent comme il a été dit.
Chez les embryons de tous les mammifères que j'ai examinés (brebis, bœuf, ' porc, lapin), le croisement des fibres des nerrs optiques est, d'après tout ce que j'ai pu constater, loial. En outre, je trouve aussi, à cet endroit, des fibres commissurales obliquer des coudtcs optiques.
Le nervus opficus a :
Chez une brebis de 22"'"', 0,16 : 0,18"'"».
Chez un porc de 22"'"', 0,24 : 0,32"'«'.
Chez un embryon de bœuf de 3ti"'"', 0,31— O.S^"».
Chez un lapin de 18 jours, 0,32™"'.
Chez un embryon de brebis plus âgé, le nerf contenait déjà des vaisseaux dans le voisinage de la décussation; plus loin, vers Tœil, il n*y en avait pas U moindre trace.
