Du «econd

3. Du Iroisième ÏU olIreDl deux, quatre et seiie sphères de gegmeutiiliou. En 1,

le noyau de lu sphère înréHeure cnnticnt deux nut^lëoles et en 2 la sphère în- Urieure offre deux ao^aui.

comme un produit de l'œuf de nouvelle formation. En outre, la vésicule germiuative subit, au cours de ces vicissitudes, des transformations très particulières, dont tous les détails ne sont pas encore suffisamment connus, mais dont les points importants sont les suivants. Premièrement, la vésicule germinative se porte à la surface de l'œuf et perd sa membrane. En second lieu, son contenu se convertit, ainsi que 0. Hertwig Ta démontré, en un corps fusiforme strié, aux deux extrémités duquel le plasma vitellin ambiant se dispose en lignes rayonnantes, alternativement granuleuses et dépourvues de granules, de façon qu'il en résulte ce qu'AuERBAcn nomme figure karyolytique ou l'aspect d'une double étoile (Amphiaster, Fol), absolument comme cela a lieu dans la segmentation (voy. p. 58). Mais ici la signification de Tétoile double n'est pas celle du prélude d'une division de l'œuf; elle est tout autre, au contraire. L'une des moitiés de cette étoile, en effet, semblant sortir du vitellus, fait saillie à la surface de celui-ci sous forme d'un mamelon, qui se détache bientôt entièrement de la masse vitelline. La partie, ainsi détachée, n'est autre qu'un globule de direction ou globule polaire (fig. 5 et 6). Quand il doit y avoir production de deux de ces globules, ainsi que c'est le cas dans les astéries, comme l'a montré Fol, une nouvelle fraction du corps fusiforme strié s<* s(»pare derechef par la répétition des phénomènes qui ont présidé à rémission du premier globule. La portion subsistante du corps fusiforme strié ou de Y Amphiaster, devient alors le noyau do l'œuf précité ou le pron ucleus femelle et regagne lentement le centre du vitellus.

Noyau C'ost à ce uoyau de l'cjpuf ou élément femelle que vient maiute-

sperma iqiie. ^^^^^ s'uuir uu autre corps tirant son origine d'un spermatozoïde

qui a pénétré dans le vitellus. C'est à ce second corps qu'on a donné les noms de noyau ^p^rm/i^igt^ (Hertwig), ou pronucleus Double oriRine mâle (Fol). Quaud son union avec le noyau de l'onif a été coude la crémière souimée, Ic .lîoyau unique, résultant de cette fusion, est ce qu'on de segmentation, appelle le Hoynn dc la ^?re?mi6V^ sphère de segmentation du

nouvel être.

La coimaissance dt* ces faits importants n'a été obtenue que graduellement par les efforts d'un grand nombre de naturalistes. Sans revenir sur les anciennes expériences qui démontrèrent la pénétration des spermatozoïdes à travers l(»s enveloppes de \\v\\[ jiisque dans la mass(î vitelline, je rappellerai ici seulement que Wkil (*t Hensen furent les premiers à décrire, chez les mammifères, les spermatozoïdes dans le vitellus, et que c est Fol qui, le premier, a directement constaté l'acte même de la pénétration

soiis le microscope sur des œufs de VAsterias glacialis. L'origine du noyau de la première sphère de segmentation par fusion de deux corps nucléiforraes a été observée, avant que la nature de c«s corps, comme productions mâle et femelle, ait été reconnue, par Warneck, Butschli, Auerbach et v. Bbneden, ce dernier, toutefois, ayant déjà exprimé, sous forme de supposition, co que l'avenir a prouvé être la vérité. 0. Hertwig vint ensuite, qui fit connaître positivement l'origine du pronucleus femelle, et montra combien il était probable que le noyau, appelé par lui speruiatique, dérivait d'un filament fécondateur, supposition dont il tétait réservé à Fol de prouver la réalité. D'après Fol, chez VAsterias, un seul spermatozoïde normalement pénètre dans le viteUus ; il y perd son filament qui se dissout et qui se convertit en même temps que le corps même du spermatozoïde en le pronucleus mâle. Celui-ci croît, ainsi l'admet Fol, en absorbant des éléments du vitellus, devient le centre d'une figure étoilée et se porte ainsi à la rencontre du pronucleus femelle. Ce dernier demeure en place tant que le noyau mâle ne s'est pas rapproché de lui jusqu'à un certain point, après quoi, il se met en marche également et s'avance très rapidement au-devant du noyau mâle pour se fusionner avec lui.

En ce qui touche les détails, je n'ajouterai que ce qui suit :

Fol constate que chez VAsterias normalement il ne pénètre i^n ou plusieurs

* j A. 1 * spermatozoïdes?

qu'un seul spermatozoïde dans le vitellus, et qu'aussitôt après celui-ci s'entoure d'une membrane vitelline, mettant obstacle à l'introduction de nouveaux éléments fécondateurs. Selbnka estime également qu'en règle il n'y a pénétration que d'un seul spermatozoïde. De nouvelles recherches seront nécessaires pour faire connaître comment le phénomène se passe chez d'autres animaux et spécialement chez les mammifères, chez lesquels il est facile de démontrer, on le sait, l'introduction à travers la zone transparente de nombreux éléments spermatiques.

En ce qui touche l'origine du pronucleus mâle, Selenka pense que ce n'est pas la tête du filament fécondateur, mais le segment moyen qui lui donne naissance, et à ce sujet je rappellerai les observations de Hbnsen (/. c, p. 238 et suivantes), d'après lesquelles les corps des spermatozoïdes de mammifères, arrivés dans le vitellus, se gonflent et deviennent granuleux.

Il n'y a pas émission de globules de. direction, semble-t-il, chez Relation

t 1, 1 ^ 1 . , «"*" l'absence

les arthropodes, et Balfour fait remarquer a ce propos que chez de giobuie» ces animaux la Parthénogenèse est très répandue. V. Jhering se etia place h un point de vue voisin quand il dit que l'élimination d'une

partie df* la vésicule gerniinative, sous forme de globules polaires, n'est qu'un moyen de diminuer la prépondérance trop considérable de la substance du noyau femelle vis-à-vis du noyau mâle.

Enfin, j'ajouterai encore que, chez certains animaux, les transformations de la vésicule germinative, la formation des globules polaires et du pronucleus femelle ont lieu avant la fécondation et, chez d'autres, seulement après.

E"«nce Ainsi que cha^n peut le voir, les recherches couronnées de

la fécondation, succès , qui vicnueut de nous occuper, avant tout celles de O. Hbrtwig et de Fol, nous donnent la première base assurée pour la connaissance des phénomènes de fécondation et le fait, maintenant positif, qu'un substratum matériel mâle et un femelle se fusionnent l'un avec l'autre dans la reproduction sexuelle, et se mêlent intimement, doit devenir le point de départ de toutes les études ultérieures et des interprétations nouvelles. Si l'opinion que j'ai émise depuis longtemps, et à laquelle je tiens de plus en plus, est vraie, s'il est exact que les filaments spermatiques ont valeur de noyaux, alors l'essence de la féccmdation consiste en la fusion d'une portion d'un noyau mâle, le spermatozoïde, avec une portion d'un noyau femelle, la vésicule germinative.

Manière d^tre En cc qui coiiceme la segmentation elle-même, toutes l«^s re- *'%a7«*''* cherches récentes tendent de plus en plus à montrer qu'il n'y a

la srirnipntation. j*ix*j xij***j i.«

pas dissolution des noyaux avant la division des sphères, mais que ceUe-ci s'effectue après l'apparition en leur sein d'une étoile double. On sait que sous ce nom, remplacé quelquefois par l'expression de deux soleils accouplés, par celle à'Amphiasier (Fol), de figure knryolytique (Aubrbach), on désigne une transformation particulière du noyau et aussi du contenu des sphères de segmentation, qui a été observée pour la première fois par Fol chez le genre Gcrf/onia (\oy, Coinpt, rend,^ 1875, 18 janvier, et ArcA.rfé?Zoo/.,par de Lacazb-Duthiers, vol. III, p. 3;ii3), et qui précède la division des sphèn^s. Les noyaux qui subissent cette transformation s'allongent (*t s'étranglent graduellement par le milieu en façon de biscuits à la cuiller, pendant qu'autour de chacime de leurs extrémités \v plasma ambiant s'ordonne en stries rayonnantes. Auerbach, ayant cru devoir rapporter ces transformations, qui s'observent aussi fréquemment dans la division celluLiire ordinaire, à une dissolution des noyaux précédant la division des sphères, a donné le nom d»> fifjuve karyolyiique à l'aspect que nous venons de d(kîrire, mais il n^ssort, au contraire, des nouv(»lles recherches, avec une certitude toujours croissante que, dans le fractionnement aussi bien que dans la division cellulaire habitu(41e, les noyaux ne se dissolvent

pas, mais qu'ils se divisent réellement en présentant tout un cortège de changements spéciaux, auxquels les corps cellulaires ne demeurent pas étrangers et dont tous les détails, d'ailleurs, ne sont pas encore suffisamment connais.

La segmentation totale, telle qu'elle a lieu dans l'œuf du mam- Animaux mifère, se rencontre aussi chez beaucoup d'invertébrés, parmi les- ^ **^ toSîîe. quels je ne- citerai que les Nématoïdes et les Rayonnes. Chez les vertébrés, au contraire, ce n'est que chez les mammifères qu'on la trouve ainsi caractérisée par l'emploi de toutes les sphères de segmentation pour la formation de l'embryon. Car si les Batraciens, l'Esturgeon (Kowalewski, Wagner, Owsjannikow) et le Petromyzon montrent, à la vérité, au début du développement une segmentation totale, il n'y a pourtant plus tard qu'une partie des produits de la division qui passent dans la constitution des organes et des systèmes, le reste faisant office de vitellus nutritif.

Les sphères de segmentation ont, chez tous les animaux, la Nature nature de cellules nues ou protoblastes, mais il faut ajouter que de s^mLtîtioii. des observateurs, anciennement et de nos jours, leur ont attribué une enveloppe. Quant à l'argument si décisif en apparence en faveur de cette vue, à savoir que les sphères de segmentation des Batraciens montrent, pendant leur division, tout un système de plis superficiels, un examen plus attentif lui enlève toute valeur (M. Schultze, n° 21).

Remarques, — Hansom a déjà fait connaître, cii 1854, que le vitellus du Gctsterosleus présente des mouvements, et douze ans plus tard (181), il a publié sur ces mouvements dans différents œufs de poisson, d'importantes observations, desquelles il ressort que le phénomène a son siège dans le vitellus plastique et qu'en règle, il commence seulement après la fécondation, et déjà dès avant la segmentation. Avant ces dernières observations de Ransoh, Heichert avait aussi vu des mouvements dans l'œuf de brochet et avant toutes les études de Ransom, d'une façon générale, Ecker en observant des sphères de segmentation de grenouille, SiEBOLD et MOI en étudiant celles de planariées, nous avions déjà trouvé des contractions de ce genre. A ces faits sont venus s'adjoindre encore de nojpbreuses observations nouvelles sur les mouvements do l'œuf, des sphères de segmentation et des cellules embryonnaires, parmi lesquelles je citerai particulièrement celles de Stricker, Vintschgau, (î. Weil et His, si bien qu'aujourd'hui on ne paraît plus dénué de droit quand on assigne à ces mouvements un rôle dans la segmentation.

Ces mouvements sont peut-étni encore pleins d'intérêt à un autre point de vue. C. VoGT a déjà exprimé l'idée que les déplacements des cellules embryonnaires sont peut-être la suite de ces contractions, et Stricker a insisté résolument sur cette possibilité et Ta fait servir à l'explication de certains phénomènes dans l'œuf de batracien. D'autres auteurs se sont prononcés dans le môme sens pour l'œuf d'oiseau, et je pense également que ces faits sont dignes de toute considération, et que les glissements et les migrations de sphères de segmentation et de cellules embryonnaires sont peut-être plus fréquents qu'on ne le suppose.

Une explication toute nouvelle de l'accomplissement de la segmentation est

Celle donné»* par (jutte dans son f^rand ouvrage sur le Bombinalor. Tout le processus s'y déroula en verUi de phénomènes physiques dont le premier moteur «*st une absorption d'eau par le vilellus. Ne partageant pas Tavis de Gôtte sur la s iirnifi cation de Tœuf (voyez ci-<lessus\ il n'y a aussi pour moi aucune nécessité â envisajrer la se.trmen talion comme un phénomène qui n'est pas d'ordre vital. Kt pourtant je ne demanderais pas mieux que de m'associer aux idéi*s de Gùtti: dans cette voie, s'il ne m'était impossible de parta<rer son hypothèse, sinculièreraenl artificielle à mes yeux et exclusive, principalement inapplicable à la grande majorité des œufs qui ne se développent pas dans l'eau, à peine utilisable dans la segmentation partielle. Il n'y a pas, d'ailleurs, de relation directe enln* l'hypothèse de Gôtte et les descriptions qu'il donne des noyaux dt*s sphères de seîrmentation des premiers stades, nommés par lui « germes de vie » et qu'on I>ourrait voir à l'endroit cité.

SEOICENTATION PABTIELLS. SBGKSNTATION DE VOSXTF D'OISBAU.

La segmentation partielle a été observée d'abord par Rusconi et plus tard, surtout, par Vogt sur les œufs de poisson, sans que ce dernier auteur ait vu clairement les phénomènes fondamentaux qui la caractérisent. Ce fut seulement en 1844, par mes obser\'ations sur les Céphalopodes (134), que cet intéressant phénomène fut suivi assez loin et d'assez près pour qu'il fût possible de le faire rentrer dans un même cadre avec la segmentation totale et de dégager les particularités communes aux deux. Comme m(*s observations sur les Céphalopodes n'ont rien perdu de leur intérêt dominant, leur expos(^ m'occupera d'abord, et d'autant mieux que la segmentation, beaucoup moins connue de cet œuf si important, l'œuf d'oiseau, semble s'accomplir essentiellement de la même façon.

^^;nnrnxntïon Daîis l'ctHif ovalairc des sèches, il n'y a qu'une toute petite place c*' haiîTiMidoii ^^ voisiuiige de l'extrémité pointue de l'œuf qui participe à la segmentation. Au premier stade observé par moi (fig. 10, i) deux mam(4ons, légèrement saillants, occupaient cette région. Ils n'éfaient séparés l'un de l'autre par un faible sillon et délimités par un trait curviligne de peu d'étendue que du coté par lequel ils s'adossaient l'un à l'autre; de toute autre part, ils se continuaient insensiblement av^*c la surface générale du vitellus. Chaque mamelon présentait un noyau pourvu d'un corpuscule à son centre, et entouré d'uno masse finement grenue, dont la présence antérieure dans le vitellus n'avait pu être constatée. C'est là le second stade du fractionnement. Quant au premier, celui dans lequel l'œuf ne doit offrir qu'un mamelon et qu'un noyau, je ne l'ai pas reconnu avec certi-

KEUMENTATION.

tude, nitiis j'ai pu du moins me convaincre de la disparition de la vésicule germinative dès avant la ponte et le fractionnement. Ces doux fractions du premier sillonnement continuent à se

diviser et l'on a bientôt quatre s^ments, chacun avec un noyau (fig. 10, 2), et qui ne sont délimités du reste de la masse vitelline à

lenr périphérie que par un trait extrêmement faible, si bien que, comme tous les segments ultérieurs, ils ont l'air de simples renfle-

Fig. 10. — lUgion correapondaDt au germe dans l'œuf du Sffpia o/flcinatis pendant Il •egroeDtatioD grossie quarante rois. On n'a pas représenté dans les segments les pranulex vileUins.